Nefroma

Nephroma es un género de líquenes foliosos de tamaño mediano a grande. El género tiene una amplia distribución. ^{[ 2 ]} A veces se les llama líquenes de riñón, nombre que proviene de los característicos apotecios en forma de riñón que producen en la superficie inferior de las puntas de sus lóbulos, los cuales a menudo se curvan hacia arriba y, por lo tanto, son visibles desde arriba. ^{[ 3 ]} Los ejemplares estériles que no tienen apotecios pueden parecerse un poco a Melanelia , Peltigera , Platismatia o Asahinea . La mayoría de las especies crecen en suelos musgosos o rocas, o en árboles. ^{[ 3 ]}

Todas las especies de Nephroma contienen cianobacterias (del género Nostoc ) como fotobionte , lo que permite al organismo fijar nitrógeno . En algunas especies, la cianobacteria es el único fotobionte, mientras que otras también contienen un fotobionte de alga verde ( Coccomyxa ) y la cianobacteria se limita a cefalodios verrugosos en la superficie superior o inferior del liquen. ^{[ 3 ]}

Las especies de Nephroma poseen un talo folioso estratificado con una corteza bien desarrollada tanto en la superficie superior como en la inferior. Los cuerpos fructíferos ( apotecios ) se forman en la superficie inferior del talo, que posteriormente se curva hacia atrás para exponer el himenio (superficie portadora de esporas). Inicialmente, los ascomas están inmersos en una cubierta vegetativa que se abre en etapas posteriores del desarrollo. A diferencia de todos los demás grupos de Peltigerales , los ascos de Nephroma carecen de una cubierta gelatinosa y de un anillo apical positivo al yodo . Las ascosporas marrones son alargadas y presentan una partición transversal ( septos ). En la mayoría de las especies se encuentran estructuras reproductivas denominadas soredios , isidios o lóbulos . ^{[ 4 ]}

La superficie inferior muestra características diagnósticas importantes que varían entre especies. Algunas especies tienen una capa delgada de pelos muy cortos llamada pseudotomento, mientras que otras tienen una capa distintiva de pelos más largos llamada tomento. En especies como N.  resupinatum , se observan papilas blancas dispersas en la superficie inferior. Estas características, junto con la presencia y naturaleza de las estructuras reproductivas (soredios, isidios), son características clave para la identificación de especies. ^{[ 5 ]}

Las especies de Nephroma pueden contener diversos compuestos triterpenoides que son taxonómicamente significativos y útiles para la identificación de especies. El análisis químico mediante cromatografía de capa fina a veces es necesario para distinguir entre especies morfológicamente similares. ^{[ 5 ]}

La presencia y las combinaciones de triterpenoides específicos pueden ser diagnósticas. Por ejemplo, N. orvoi contiene los triterpenoides T1, T3, T4 y T6, mientras que N.  parile, de aspecto similar , contiene T2, T3 y T5. De manera similar, N.  tangeriense contiene tanto zeorina (también conocida como T3) como dolicorricina (T6), mientras que N.  laevigatum, en la región nórdica, contiene únicamente dolicorricina. ^{[ 5 ]}

Algunas especies solo pueden distinguirse con certeza mediante análisis químicos. Por ejemplo, N.  helveticum y N.  tropicum son morfológicamente idénticas, pero se diferencian por su contenido de triterpenoides: N.  helveticum contiene los compuestos U1 y U2, mientras que N.  tropicum contiene U1 y U3. N.  resupinatum se caracteriza por carecer por completo de metabolitos secundarios , lo que ayuda a distinguirla de especies similares. ^{[ 5 ]}

Las especies de Nephroma forman relaciones simbióticas con socios fotosintéticos ( fotobiontes ) que son esenciales para su supervivencia. Todas las especies de Nephroma contienen cianobacterias del género Nostoc , que no solo proporcionan productos de la fotosíntesis, sino que también fijan nitrógeno de la atmósfera, poniéndolo a disposición del liquen. Algunas especies, conocidas como líquenes tripartitos , también contienen un socio de alga verde del género Coccomyxa , mientras que otras ( líquenes bipartitos ) contienen solo Nostoc . ^{[ 6 ]}

Las investigaciones han demostrado que los socios del género Nostoc en Nephroma se dividen en dos grupos genéticos distintos que se correlacionan con el estilo de vida del liquen. Un grupo se encuentra exclusivamente en especies bipartitas que suelen crecer en la corteza de los árboles o en rocas, mientras que el otro se presenta en especies tripartitas que generalmente crecen en el suelo o entre musgos. Este patrón se mantiene en amplias áreas geográficas: los ejemplares de la misma especie de Nephroma recolectados en diferentes continentes a menudo contienen cepas de Nostoc casi idénticas . Los socios de algas verdes ( Coccomyxa ) en las especies tripartitas muestran una variación genética notablemente baja entre las diferentes especies de Nephroma y regiones geográficas. Estas algas están estrechamente relacionadas con algunas especies de vida libre, incluidas ciertas algas que viven dentro de las células de los árboles de Ginkgo biloba . ^{[ 6 ]}

Los estudios evolutivos han revelado que las transiciones entre formas bipartitas y tripartitas en la historia evolutiva de Nephroma fueron eventos complejos. Cuando una especie ganaba o perdía la capacidad de asociarse con algas verdes, también tenía que cambiar el tipo de Nostoc con el que se asociaba, lo que sugiere que estas transiciones requerían cambios simultáneos en ambas asociaciones de fotobiontes. ^{[ 6 ]}

• Nephroma arcticum (L.) Torss. (1843)
• Nefroma australe A.Rich. (1832)
• Nefroma bellum (Spreng.) Tuck. (1841)
• Nefroma cellulosum (Ach.) Ach. (1810)
• Nefroma expallidum (Nyl.) Nyl. (1865)
• Nephroma flavorhizinatum Q.Tian & HYWang (2011) ^{[ 7 ]}
• Nefroma helveticum Ach. (1810)
• Nefroma isidiosum (Nyl.) Gyeln. (1931)
• Nefroma laevigatum Ach. (1814)
• Nephroma orvoi Timdal, M. Westb., Haugan, Hofton, Holien, Speed, Tønsberg & Bendiksby (2020) ^{[ 8 ]}
• Nefroma parile (Ach.) Ach. (1810)
• Nefroma resupinatum (L.) Ach. (1810)
• Nefroma rufum (C.Bab.) P.James (1983)
• Nefroma subhelveticum H.Y.Wang (2013) ^{[ 9 ]}
• Nephroma tangeriense (Maheu & A.Gillet) Gattefossé & Werner (1931)
• Nefroma tropicum (Müll.Arg.) Zahlbr. (1925)

Un estudio filogenético de 2011 sobre especies de Nephroma en Macaronesia (las Azores , Madeira y las Islas Canarias ) reveló evidencia de radiación evolutiva reciente y neoendemismo en la región. El estudio halló que las cinco especies endémicas de Macaronesia evolucionaron relativamente hace poco (en los últimos 19 millones de años) tras la formación de las islas volcánicas, en lugar de ser especies relictas antiguas. Estas especies endémicas pertenecen a dos linajes distintos , cada uno asociado a una especie holártica de amplia distribución ( N.  parile o N.  laevigatum ). La investigación sugirió que Macaronesia pudo haber servido como fuente para la posterior colonización de áreas continentales, con evidencia de eventos de dispersión recientes desde las islas hacia el oeste de Norteamérica y la cuenca mediterránea . Este representa el primer caso documentado de neoendemismo en hongos liquenizados de Macaronesia. ^{[ 10 ]}

Estudios evolutivos más amplios han revelado patrones complejos en la forma en que las especies de Nephroma desarrollan y mantienen sus asociaciones simbióticas. Si bien los socios fúngicos ( micobiontes ) de las especies tripartitas no forman un único grupo evolutivo, sus socios fotosintéticos muestran patrones de asociación estrictos. Esto sugiere que la evolución de las diferentes formas simbióticas en Nephroma no fue una simple cuestión de ganar o perder un socio de alga verde. En cambio, cualquier cambio entre formas bipartitas y tripartitas requirió cambios simultáneos tanto en las asociaciones de algas verdes como de cianobacterias. ^{[ 6 ]}

El género también muestra patrones ecológicos distintivos en su evolución. Las especies que crecen en árboles o rocas (especies epífitas o litófitas) se asocian consistentemente con un grupo genético de simbiontes del género Nostoc , mientras que las especies que habitan en el suelo se asocian con un grupo diferente. Este patrón se mantiene en todos los continentes, lo que sugiere que estas asociaciones específicas evolucionaron tempranamente en la historia del género y se han mantenido estables durante largos períodos. A pesar de esta especialización en simbiontes, los componentes fúngicos de las especies de Nephroma pueden mostrar una considerable variación genética dentro de cada especie, particularmente en regiones templadas. ^{[ 6 ]}

Varias especies de Nephroma están restringidas a bosques primarios y antiguos , y por lo tanto son especies indicadoras importantes que ya han influido en algunas decisiones de gestión forestal. ^{[ 3 ]} Nephroma occultum está catalogada como vulnerable en Canadá por COSEWIC .

Se ha descubierto que una especie de Nephroma produce un tinte marrón, ^{[ 11 ]} mientras que otra se utiliza en Escocia para producir un tinte azul para la lana. ^{[ 12 ]} Nephroma arcticum es llamado kusskoak por los Yup'ik de Alaska, y tradicionalmente se consume después de hervirlo con huevas de pescado trituradas. También se prepara un té medicinal con este liquen, que se considera una medicina poderosa para recuperar la fuerza de una persona debilitada. ^{[ 13 ]} N.  arcticum contiene varias proteínas anticongelantes que han sido patentadas por la multinacional holandesa Unilever por su capacidad para modificar el crecimiento de los cristales de hielo ; estas proteínas se han utilizado para mejorar la textura del helado bajo en grasa. ^{[ 14 ]}