Trypanosomatida

Trypanosomatida es un grupo de organismos unicelulares cinetoplástidos que se distinguen por tener un solo flagelo . El nombre deriva del griego trypano (perforador) y soma (cuerpo) debido al movimiento en espiral de algunas especies de tripanosomátidos. Todos los miembros son exclusivamente parásitos , encontrados principalmente en insectos . ^{[ 2 ]} Algunos géneros tienen ciclos de vida que involucran un huésped secundario, que puede ser un vertebrado , invertebrado o planta . Estos incluyen varias especies que causan enfermedades importantes en humanos. ^{[ 3 ]} Algunos tripanosomátidos son parásitos intracelulares , con la importante excepción de Trypanosoma brucei .

Las tres principales enfermedades humanas causadas por tripanosomátidos son: la tripanosomiasis africana ( enfermedad del sueño , causada por Trypanosoma brucei y transmitida por moscas tsetse ^{[ 4 ]} ), la tripanosomiasis sudamericana ( enfermedad de Chagas , causada por T. cruzi y transmitida por chinches triatominas ) y la leishmaniasis (un conjunto de enfermedades tripanosómicas causadas por varias especies de Leishmania transmitidas por flebótomos ^{[ 5 ]} ).

La familia se conoce a partir de fósiles del género extinto Paleoleishmania conservados en ámbar birmano que data del Albiense (100 millones de años ) y ámbar dominicano del Burdigaliense (20-15 millones de años) de La Española . ^{[ 6 ]} El género Trypanosoma también está representado en ámbar dominicano en la especie extinta T. antiquus . ^{[ 7 ]}

Tres géneros son dixenos (dos huéspedes en el ciclo de vida): Leishmania , Phytomonas y Trypanosoma , mientras que el resto son monoxenos (un huésped en el ciclo de vida). Paratrypanosoma parece ser la primera rama evolutiva en este orden. Se reconocen quince géneros en Trypanosomatidae y hay tres subfamilias: Blechomonadinae , Leishmaniinae y Strigomonadinae . Los géneros de la subfamilia Strigomonadinae se caracterizan por la presencia de bacterias intracelulares obligadas del género Kinetoplastibacterium . ^{[ 8 ]}

• Familia Trypanosomatidae Calkins 1926 [Trypanomorphidae Woodcock 1906 ; Trypanosomataceae Senn 1911 ]
  • Género Agamomonas Grassé 1952
  • Género Batracoleishmania Dasgupta 2011
  • Género Blastocrithidia Laird 1959
  • Género Cercoplasma Roubaud 1911
  • Género Cystotripanosoma Roubaud 1911
  • Género Jaenimonas Votypka y Hamilton 2015
  • Género Lamellasoma Davis 1947
  • Género Leptowallaceina Podlipaev & Frolov 2000
  • Género Lewisonella Chalmers 1918 nomen dubium
  • Género Malacozoomonas Nicoli, Penaud & Timon-David 1972
  • Género Nematodomonas Nicoli, Penaud y Timon-David 1972
  • Género † Paleoleishmania Poinar & Poinar, 2004
  • Género † Paleotripanosoma Poinar 2008
  • Género Paramecioides Grassé 1882
  • Género Sauroleishmania Ranque 1973
  • Género Sergeia Svobodová et al. 2007 no Stimpson 1860 no Nasonov 1923 no Sergio Manning & Lemaitre 1994
  • Género Trypanomonas Danilewsky 1885
  • Género Trypanomorpha Woodcock 1906
  • Género Undulina Lankester 187
  • Género Wallaceina Bulat, Mokrousov y Podlipaev 1999 [ Proteomonas Podlipaev, Frolov y Kolesnikov 1990 no Hill y Wetherbee 1986 ]
  • Género Wallacemonas Kostygov & Yurchenko 2014
  • Subfamilia Paratrypanosomatinae Votýpka & Lukeš 2013
    • Género Paratrypanosoma Votypka & Lukes 2013
  • Subfamilia Trypanosomatinae

• Género Trypanosoma Gruby 1843

• Subfamilia Blechomonadinae Votypka & Suková 2013

• Género Blechomonas Votypka & Suková 2013

• Subfamilia Leishmaniinae sensu Maslov & Lukeš 2012

• Infrafamilia Crithidiatae Kostygov y Yurchenko 2017

• Género Crithidia Léger 1902
• Género Leptomonas Kent 1880
• Género Lotmaria Schwarz 2015

• Infrafamilia Leishmaniatae Maslov & Lukeš 2012

• Género Borovskyia Kostygov & Yurchenko 2017
• Género Endotrypanum Mesnil & Brimont 1908
• Género Leishmania Ross 1903
• Género Novymonas Votýpka et al. 2015
• Género Paraleishmania Cupolillo et al. 2000
• Género Zelonia Shaw, Camargo et Teixeira 2016

• Subfamilia Phytomonadinae Kostygov & Yurchenko 2015

• Género Herpetomonas Kent 1880 no Donovan 1909
• Género Lafontella Kostygov & Yurchenko 2015

• Género Phytomonas Donovan 1909

• Subfamilia Strigomonadinae Votypka et al. 2014

• Género Angomonas Souza & Corte-Real 1991
• Género Kentomonas Votypka et al. 2014
• Género Strigomonas Lwoff & Lwoff 1931

Algunos tripanosomátidos solo ocupan un único huésped , mientras que muchos otros son heteroxenos : viven en más de una especie huésped a lo largo de su ciclo de vida. Este ciclo de vida heteroxeno generalmente incluye el intestino de un insecto hematófago y la sangre y/o los tejidos de un vertebrado . Los huéspedes menos frecuentes incluyen otros invertebrados hematófagos, como las sanguijuelas , ^{[ 9 ]} y otros organismos como las plantas . Diferentes especies pasan por una gama de diferentes morfologías en diferentes etapas del ciclo de vida, y la mayoría tiene al menos dos morfologías diferentes. Típicamente, las formas promastigote y epimastigote se encuentran en huéspedes insectos, las formas tripomastigote en el torrente sanguíneo de los mamíferos y los amastigotes en ambientes intracelulares .

Entre los ejemplos comúnmente estudiados, T. brucei , T. congolense y T. vivax son extracelulares, mientras que T. cruzi y Leishmania spp. son intracelulares. ^{[ 10 ]} Los tripanosomátidos con etapas intracelulares expresanProteínas δ-amastina en sus superficies. ^{[ 10 ]} de Paiva et al. , 2015 ilumina el papel de las δ-amastinas en el éxito intracelular. ^{[ 10 ]}

En los ciclos de vida de los tripanosomátidos aparecen diversas formas morfológicas, que se distinguen principalmente por la posición, la longitud y la inserción del flagelo en el cuerpo celular . El cinetoplasto se encuentra estrechamente asociado al cuerpo basal en la base del flagelo, y todas las especies de tripanosomátidos poseen un solo núcleo. La mayoría de estas morfologías se encuentran como una etapa del ciclo de vida en todos los géneros de tripanosomátidos; sin embargo, algunas son particularmente comunes en un género específico. Originalmente, las diversas morfologías se denominaban según el género donde se encontraban con mayor frecuencia, aunque esta terminología se usa raramente en la actualidad debido a la posible confusión entre morfología y género. La terminología moderna deriva del griego "mastig", que significa látigo (en referencia al flagelo), y un prefijo que indica la ubicación del flagelo en la célula. Por ejemplo, la forma amastigote (con el prefijo "a-", que significa sin flagelo) también se conoce como forma leishmanial, ya que todas las especies de Leishmania presentan una etapa de ciclo de vida amastigote.

• Amastigote (leishmanial). ^{[ 12 ]} Los amastigotes son una morfología común durante una etapa del ciclo de vida intracelular en un huésped mamífero. Todas las especies de Leishmania tienen una etapa de amastigote en su ciclo de vida. Los amastigotes de Leishmania son particularmente pequeños y se encuentran entre las células eucariotas más pequeñas. El flagelo es muy corto y se proyecta solo ligeramente más allá del bolsillo flagelar.
• Promastigote (leptomonada). ^{[ 12 ]} La forma promastigote es una morfología común en el huésped insecto. El flagelo se encuentra anterior al núcleo, emergiendo directamente del cuerpo celular anterior. El cinetoplasto se ubica delante del núcleo, cerca del extremo anterior del cuerpo.
• Epimastigote (critídico). ^{[ 12 ]} Los epimastigotes son una forma común en el huésped insecto y Crithidia y Blastocrithidia , ambos parásitos de insectos, presentan esta forma durante sus ciclos de vida. El flagelo sale de la célula anterior al núcleo y está conectado al cuerpo celular en parte de su longitud por una membrana ondulante. El cinetoplasto se encuentra entre el núcleo y el extremo anterior.
• Tripomastigote (tripanosómico). ^{[ 12 ]} Esta etapa es característica del género Trypanosoma en el torrente sanguíneo del huésped mamífero, así como de las etapas metacíclicas infecciosas en el vector mosca. En los tripomastigotes, elcinetoplastose encuentra cerca del extremo posterior del cuerpo, y el flagelo permanece unido al cuerpo celular en la mayor parte de su longitud mediante una membrana ondulante.
• Opistomastigote (herpetomonad). ^{[ 12 ]} Una morfología más rara donde el flagelo posterior al núcleo pasa a través de un surco largo en la célula.
• Endomastigote . ^{[ 13 ]} Un morfotipo en el que el flagelo no se extiende más allá del bolsillo flagelar profundo.

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  Amastigote : Micrografía SEM en falso color de la forma amastigote de Leishmania mexicana . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 219 píxeles/μm.
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  Promastigote : Micrografía SEM en falso color de la forma promastigote de Leishmania mexicana . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 119 píxeles/μm.
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  Tripomastigote : Micrografía SEM en falso color de la forma procíclica de Trypanosoma brucei . El cuerpo celular se muestra en naranja y el flagelo en rojo. 84 píxeles/μm.

Las características notables de los tripanosomátidos son la capacidad de realizar el trans-splicing del ARN y la posesión de glicosomas , donde se concentra gran parte de su glucólisis . El acidocalcisoma , otro orgánulo , se identificó por primera vez en los tripanosomas. ^{[ 14 ]}

• Trykipedia , ontologías específicas de tripanosomátidos
• Árbol de la vida: Trypanosomatida
• Taxonomía en BOLD Systems
• Taxonomía en Taxonomicon
• Taxonomía de Open Tree
• Zoológico de código postal