Trypanosoma es un género de kinetoplástidos (clase Trypanosomatidae [ 1 ] ), un grupo de protozoos flagelados parásitos unicelulares del filo Euglenozoa . [ 2 ] El nombre deriva del griego antiguo trypano- (perforador) y soma (cuerpo) debido a su movimiento en espiral. La mayoría de los tripanosomas son heteroxenos (requieren más de un huésped obligatorio para completar su ciclo de vida) y se transmiten mediante un vector . La mayoría de las especies se transmiten por invertebrados hematófagos, pero existen diferentes mecanismos entre las distintas especies. Trypanosoma equiperdum se transmite entre caballos y otras especies equinas por contacto sexual. Generalmente se encuentran en el intestino de su huésped invertebrado, pero normalmente ocupan el torrente sanguíneo o un entorno intracelular en el huésped vertebrado.
Los tripanosomas infectan a una variedad de huéspedes y causan diversas enfermedades, incluidas las enfermedades humanas mortales enfermedad del sueño , causada por Trypanosoma brucei , [ 3 ] y la enfermedad de Chagas , causada por Trypanosoma cruzi .
El genoma mitocondrial del Trypanosoma , así como el de otros cinetoplástidos, conocido como cinetoplasto , está formado por una serie altamente compleja de círculos y minicírculos concatenados y requiere un conjunto de proteínas para su organización durante la división celular .
Historia
En 1841, Gabriel Valentín encontró flagelados que hoy se incluyen en Trypanoplasma en la sangre de la trucha . [ 4 ] [ 5 ]
El género ( T. sanguinis ) fue nombrado por Gruby en 1843, en honor a los parásitos presentes en la sangre de las ranas. [ 6 ]
En 1903, David Bruce identificó el parásito protozoario y la mosca tsetse vectora de la tripanosomiasis africana . [ 7 ]
Taxonomía
Numerosos análisis filogenéticos previos que utilizan la secuencia del ARN ribosómico 18S (ARNr SSU) han indicado un Trypanosoma no monofilético (como se define tradicionalmente) con los Bodonida biflagelados anidados en su interior. Estos métodos sugieren una antigua división entre una rama que contiene todos los tripanosomas salivarios y otra que contiene todos los linajes no salivarios. Esta última rama, a su vez, se divide en un clado que contiene tripanosomas de aves, reptiles y estercorarios que infectan a mamíferos, y un clado con una rama de tripanosomas de peces y otra de linajes de reptiles o anfibios. [ 8 ] [ 9 ]
Sin embargo, los análisis que utilizan tanto la combinación del gen de la gliceraldehído fosfato deshidrogenasa con el ARNr SSU, de genomas completos y del genoma del cinetoplasto (mitocondrial) indican que Trypanosoma (nuevamente, como se define tradicionalmente) es, de hecho, monofilético. Esto es a pesar de la distinción de los clados formados por T. cruzi (causa de la enfermedad de Chagas) y T. brucei (causa de la tripanosomiasis africana). [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] La división en Salivaria y Stercoria sigue siendo válida, ya que cada una puede asignarse a un clado en estos análisis. [ 13 ]
- Grupo Salivaria: tripanosomas africanos, transmitidos al receptor vertebrado en la saliva de la mosca tsetsé ( Glossina spp. ). [ 14 ] La variación antigénica es una característica compartida por los Salivaria, que ha sido particularmente bien estudiada en T. brucei . [ 15 ]
- El subgénero Trypanozoon incluye T. brucei , T. rhodesiense , etc.
- El subgénero Duttonella incluye a T. vivax .
- El subgénero Nannomonas contiene T. congolense . [ 16 ]
- Grupo Stercoraria: tripanosomas centroamericanos/sudamericanos, transmitidos al receptor vertebrado en las heces de insectos de la subfamilia Triatominae (principalmente Triatoma infestans ). Algunos subgéneros son: [ 17 ]
- El subgénero Schizotrypanum contiene T. cruzi [ 16 ] y varios tripanosomas de murciélagos. Las especies de murciélagos incluyen T. cruzi marinkellei (una subespecie de T. cruzi ), T. dionisii , T. erneyi , T. livingstonei y T. wauwau . Hay algunas especies aún sin nombre. [ 18 ]
- Subgénero Herpetosoma , que contiene T. lewisi y T. rangeli (la inclusión de ambas especies haría que el subgénero fuera parafilético) [ 13 ].
Evolución
La evolución general del grupo sigue la estructura general de los grupos y subgéneros. [ 13 ] Resulta interesante cómo los tripanosomas se volvieron parásitos en primer lugar, cómo se volvieron dixenos (parasitan a dos huéspedes) y cómo llegaron a afectar a los vertebrados, mamíferos y, posteriormente, a los humanos en particular. El surgimiento del parasitismo se remonta al origen del orden Trypanosomatida , que incluye tanto a los tripanosomas como a Leishmania ; Bodo saltans es un pariente relativamente cercano del ancestro común de este grupo. [ 19 ] El surgimiento de un estilo de vida dixeno a partir de un ancestro monoxeno ha ocurrido al menos tres veces: en Phytomonas , en Trypanosoma que infecta a vertebrados y en Leishmania / Porcisia / Endotrypanum que infecta a vertebrados . [ 13 ]
El género Salivaria se separó del resto de los tripanosomas hace aproximadamente 150 millones de años (Ma). Probablemente vivían principalmente en el intestino de los insectos, hasta que la aparición de las moscas tsetsé les dio acceso a la sangre de los mamíferos. Por otro lado, el ancestro común del clado T. cruzi (~ Schizotrypanum ) apareció hace unos 84 millones de años, poco antes de la diversificación de los murciélagos, lo que se cree que contribuyó a la diversificación del grupo y, en última instancia, a un tripanosoma que infecta a muchos tipos diferentes de mamíferos. [ 13 ]
Especies seleccionadas
Las especies de Trypanosoma incluyen las siguientes:
- T. ambystomae . en anfibios
- T. antiquus , extinto (Fósil en ámbar del Mioceno)
- T. avium , que infecta a las aves y a las moscas negras.
- T. bennetti , que infecta a las aves y a los mosquitos picadores.
- T. boissoni , en elasmobranquio
- T. brucei , que ha absorbido algunas especies anteriores para dar lugar a las siguientes subespecies: [ 20 ]
- T. brucei brucei (el T. brucei original ), que causa nagana en el ganado.
- T. brucei equiperdum , que causa la enfermedad de la durina o enfermedad de la cobertura en caballos y otros équidos , puede transmitirse a través del coito. Surgió independientemente de T. b. evansi en África Oriental. [ 21 ]
- T. brucei evansi , que causa una forma de la enfermedad surra en ciertos animales, incluidos los camellos[ 22 ] ( un único caso de infección humana reportado en 2005 en India [ 23 ] fue tratado con éxito con suramina [ 24 ] ). Surgió en dos ocasiones independientes en África Occidental [ 21 ] .
- T. brucei gambiense y T. brucei rhodesiense , ambas causantes de la enfermedad del sueño en humanos.
- T. cruzi , que causa la enfermedad de Chagas en los humanos
- Trypanosoma culicavium , que infecta a aves y mosquitos.
- T. congolense , que causa nagana en rumiantes, caballos y una amplia gama de animales silvestres.
- T. equinum , en caballos sudamericanos , transmitido vía Tabanidae ,
- T. everetti , en aves
- T. hosei , en anfibios
- T. irwini , en koalas [ 25 ]
- T. lewisi , en ratas
- T. melophagium , en ovejas, transmitido a través de Melophagus ovinus.
- T. parroti , en anfibios
- T. percae , en la especie Perca fluviatilis
- T. phedinae
- T. rangeli , considerada no patógena para los humanos
- T. rotatorium , en anfibios
- T. rugosae , en anfibios
- T. sergenti , en anfibios
- T. simiae , que causa nagana en los cerdos. Sus principales reservorios son los facóqueros y los jabalíes.
- T. sinipercae , en peces
- T. suis , que causa una forma diferente de surra
- T. theileri , un tripanosoma grande que infecta a los rumiantes y se transmite por diversos vectores, incluidos los tábanos y los mosquitos.
- T. thomasbancrofti , un tripanosoma aviar con mosquito vector culicino.
- T. triglae , en teleósteos marinos
- T. tungarae , en ranas [ 26 ]
- T. vivax , que causa la enfermedad nagana , principalmente en África Occidental, aunque se ha extendido a América del Sur [ 27 ].
Huéspedes, ciclo de vida y morfologías

Existen dos tipos diferentes de tripanosomas, y sus ciclos de vida son diferentes: las especies salivarias y las especies estercorarias.
Los tripanosomas estercorarios infectan a los insectos, con mayor frecuencia a la chinche besucona triatomina , desarrollándose en el intestino posterior, liberándose en las heces y depositándose posteriormente en la piel del huésped vertebrado. El organismo penetra entonces en el organismo y puede diseminarse por todo el cuerpo. Los insectos se infectan al alimentarse de sangre.
Los tripanosomas salivales se desarrollan en la parte anterior del intestino de los insectos, principalmente de la mosca tsetsé , y los organismos infecciosos se inoculan en el huésped mediante la picadura del insecto antes de que este se alimente.
A medida que los tripanosomas progresan en su ciclo de vida, experimentan una serie de cambios morfológicos, como es típico de los tripanosomátidos . El ciclo de vida suele consistir en la forma tripomastigote en el huésped vertebrado y la forma tripomastigote o promastigote en el intestino del huésped invertebrado. Las etapas intracelulares del ciclo de vida se encuentran normalmente en la forma amastigote . La morfología del tripomastigote es exclusiva de las especies del género Trypanosoma .
Mitosis
Se ha obtenido evidencia de meiosis en T. cruzi y de intercambio genético. [ 28 ] T. brucei puede experimentar meiosis dentro de las glándulas salivales de su huésped, la mosca tsetsé , y la meiosis se considera una parte intrínseca del ciclo de desarrollo de T. brucei . [ 29 ] [ 30 ] Un beneficio adaptativo de la meiosis para T. cruzi y T. brucei puede ser la reparación recombinacional de los daños en el ADN que se adquieren en el ambiente hostil de sus respectivos huéspedes. [ 31 ]
Referencias
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Enlaces externos
- Trypanosoma, revisado y publicado por Wikivet, consultado el 08/10/2011.
- Trykipedia , ontologías específicas de tripanosomátidos
- Árbol de la vida: Trypanosoma
- Trypanosomatida
- Enfermedades de los peces
- Géneros de Euglenozoa