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Cleptoplastia

Célula del túbulo digestivo de la babosa marina Elysia clarki , repleta de cloroplastos extraídos de algas verdes. C = cloroplasto , N = núcleo celular . Micrografía electrónica...

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Célula del túbulo digestivo de la babosa marina Elysia clarki , repleta de cloroplastos extraídos de algas verdes. C = cloroplasto , N = núcleo celular . Micrografía electrónica : la barra de escala es de 3  μm.

La cleptoplastia es un proceso que ocurre en las relaciones simbióticas mediante el cual el huésped secuestra plastidios , especialmente cloroplastos de algas . Las algas se consumen normalmente y se digieren parcialmente, dejando el plastidio intacto. Los plastidios se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiándolo.

Etimología

La palabra cleptoplastia deriva del griego antiguo κλέπτης ( kléptēs ), que significa ' ladrón ' , y πλαστός ( plastós ), que originalmente significaba formado o moldeado, y se usaba en biología para referirse a un plastidio . [ 1 ]

Proceso

La cleptoplastia es un proceso en las relaciones simbióticas mediante el cual los plastidios , especialmente los cloroplastos de las algas , son secuestrados por el huésped. El alga se consume normalmente y se digiere parcialmente, dejando el plastidio intacto. Los plastidios se mantienen dentro del huésped, continuando temporalmente la fotosíntesis y beneficiándolo. [ 1 ] El término se acuñó en 1990 para describir la simbiosis de los cloroplastos. [ 2 ] [ 3 ]

Aparición

La cleptoplastia se ha adquirido en varios clados independientes de eucariotas , concretamente en protistas unicelulares del supergrupo SAR y del filo Euglenozoa , y en algunos animales invertebrados marinos .

En protistas

Foraminíferos

Algunas especies de los géneros de foraminíferos Bulimina , Elphidium , Haynesina , Nonion , Nonionella , Nonionellina , Reophax y Stainforthia secuestran cloroplastos de diatomeas . [ 4 ]

Dinoflagelados

La estabilidad de los plastidios transitorios varía considerablemente entre las especies que los conservan. En los dinoflagelados Gymnodinium spp. y Pfiesteria piscicida , los cleptoplastidios son fotosintéticamente activos solo durante unos pocos días, mientras que los cleptoplastidios de Dinophysis spp. , extraídos de criptofitas , [ 5 ] pueden ser estables durante 2 meses. [ 1 ] En otros dinoflagelados, se ha planteado la hipótesis de que la cleptoplastia representa un mecanismo que permite flexibilidad funcional, o quizás una etapa evolutiva temprana en la adquisición permanente de cloroplastos. [ 6 ]

Ciliados

Mesodinium rubrum

Mesodinium rubrum es un ciliado que roba cloroplastos de la criptomonada Geminigera cryophila . [ 7 ] M. rubrum participa en una endosimbiosis adicional transfiriendo sus plastidios a sus depredadores, los dinoflagelados planctónicos pertenecientes al género Dinophysis . [ 8 ]

La cariocleptia es un proceso relacionado en el que el núcleo de la célula presa también es retenido por el huésped. Esto se describió por primera vez en 2007 en M. rubrum . [ 9 ]

Euglenozoos

El primer y único caso de cleptoplastia dentro de Euglenozoa pertenece a la especie Rapaza viridis , el linaje más antiguo de Euglenophyceae . Este microorganismo requiere un suministro constante de una cepa de microalga Tetraselmis , que ingiere para extraer cloroplastos. Los cleptoplastos se transforman progresivamente en cloroplastos que se asemejan a los cloroplastos permanentes de las demás Euglenophyceae. Las células de Rapaza viridis pueden sobrevivir hasta 35 días con estos cleptoplastos. [ 10 ]

La cleptoplastia se considera el modo de nutrición del ancestro común de las euglenofíceas. Se hipotetiza que la cleptoplastia permitió diversos eventos de transferencia horizontal de genes que, con el tiempo, posibilitaron el establecimiento de cloroplastos permanentes en las euglenofíceas restantes. [ 10 ]

Animales

gusanos planos rabdocelos

Dos especies de platelmintos marinos rabdocelos , Baicalellia solaris y Pogaina paranygulgus, utilizan la cleptoplastia. El grupo se clasificaba previamente como poseedor de endosimbiontes algales, aunque ya se había descubierto que estos no contenían núcleos. [ 11 ]

Al consumir diatomeas, B. solaris y P. paranygulus , mediante un proceso aún no descubierto, extraen plastidios de sus presas, incorporándolos subepidérmicamente, mientras separan y digieren la frústula y el resto de la diatomea. En B. solaris, los plastidios extraídos, o cleptoplastos, continúan mostrando fotosíntesis funcional durante un breve período de aproximadamente 7 días. Dado que los dos grupos no son taxones hermanos y el rasgo no se comparte entre grupos más estrechamente relacionados, existe evidencia de que la cleptoplastia evolucionó independientemente dentro de los dos taxones. [ 12 ]

Babosas marinas (gasterópodos)

Sacoglossa
Costasiella kuroshimae , una babosa marina sacoglosa que utiliza la cleptoplastia para crear patrones complejos en su cuerpo.

Las babosas marinas del clado Sacoglossa practican la cleptoplastia. [ 13 ] Varias especies de babosas marinas Sacoglossa capturan cloroplastos intactos y funcionales de fuentes de alimento algales, reteniéndolos dentro de células especializadas que recubren los divertículos digestivos del molusco . La asociación cleptoplástica más larga conocida, que puede durar hasta diez meses, se encuentra en Elysia chlorotica , [ 2 ] que adquiere cloroplastos al comer el alga Vaucheria litorea , almacenándolos en las células que recubren su intestino. [ 14 ] Las babosas marinas juveniles establecen la endosimbiosis cleptoplástica al alimentarse de células de algas, succionando el contenido celular y descartando todo excepto los cloroplastos. Los cloroplastos son fagocitados por las células digestivas, llenando túbulos digestivos extensamente ramificados, proporcionando a su huésped los productos de la fotosíntesis. [ 15 ] Sin embargo, no se ha resuelto si los plastidios robados secretan fotosintatos activamente o si las babosas se benefician indirectamente de la lenta degradación de los cleptoplastos. [ 16 ]

Debido a esta habilidad inusual, a los sacoglosos a veces se les llama "babosas marinas de energía solar", aunque el beneficio real de la fotosíntesis en la supervivencia de algunas de las especies que se han analizado parece ser marginal en el mejor de los casos. [ 17 ] Los estudios han encontrado que los fotosintatos de los cloroplastos capturados pueden influir en el crecimiento de Elysia viridis . [ 18 ] El tiempo que un sacogloso puede vivir sin alimento no parece depender de la actividad fotosintética de sus cleptoplastos, sino más bien de la capacidad de esa especie de sacogloso para manejar la inanición. [ 19 ]

Se ha demostrado que los cambios de temperatura afectan negativamente la capacidad cleptoplástica de los sacoglosos. Se ha observado que tanto la eficiencia fotosintética como la abundancia de cleptoplastos disminuyen en correlación con la disminución de la temperatura. Sin embargo, los patrones y la velocidad de estos cambios varían entre las diferentes especies de babosas marinas. [ 20 ]

Nudibranquios

Algunas especies de otro grupo de babosas marinas, nudibranquios como Pteraeolidia ianthina , secuestran zooxantelas simbióticas vivas enteras dentro de sus divertículos digestivos y, por lo tanto, son igualmente "alimentadas por energía solar". [ 21 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 Minnhagen, Susanna; Carvalho, Wanderson F.; Salomon, Paulo S.; Janson, Sven (2008). "El contenido de ADN del cloroplasto en Dinophysis ( Dinophyceae ) de diferentes etapas del ciclo celular es consistente con la cleptoplastia". Environmental Microbiology . 10 (9). Wiley: 2411– 2417. Bibcode : 2008EnvMi..10.2411M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x . PMID 18518896 . 
  2. 1 2 S. K. Pierce; SE Massey; JJ Hanten; NE Curtis (1 de junio de 2003). "Transferencia horizontal de genes nucleares funcionales entre organismos multicelulares" . Biol . Bull . 204 (3): 237– 240. Bibcode : 2003BiolB.204..237P . doi : 10.2307/1543594 . JSTOR 1543594. PMID 12807700. S2CID 9671982. Recuperado el 24 de noviembre de 2008 .   
  3. ^ Clark, KB; Jensen, KR; Strits, HM (1990). "Encuesta sobre cleptoplastia funcional entre Ascoglossa del Atlántico occidental (= Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia)" . El Veliger . 33 : 339–345 . S2CID 87182226 . 
  4. ↑ Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Foraminíferos bentónicos de sedimentos disóxicos: secuestro de cloroplastos y morfología funcional". Earth-Science Reviews . 46 ( 1–4 ): 149–165 . Bibcode : 1999ESRv...46..149B . doi : 10.1016/s0012-8252(99)00017-3 .
  5. ↑ Keeling PJ (octubre de 2004). " Diversidad e historia evolutiva de los plastidios y sus huéspedes" . American Journal of Botany . 91 (10): 1481– 93. Bibcode : 2004AmJB...91.1481K . doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304. S2CID 17522125 .  
  6. ↑ Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (enero de 2007). "Cleptoplastia en un dinoflagelado antártico: ¿atrapado en una transición evolutiva?". Environ. Microbiol . 9 (1): 39– 45. Bibcode : 2007EnvMi...9...39G . CiteSeerX 10.1.1.490.54 . doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x . PMID 17227410 .  
  7. ↑ Johnson, Matthew D.; Oldach, David; Charles, F. Delwiche; Stoecker, Diane K. (enero de 2007). "Retención de núcleos de criptofitas transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra". Nature . 445 (7126): 426–8 . Bibcode : 2007Natur.445..426J . doi : 10.1038/ nature05496 . PMID 17251979. S2CID 4410812 .  
  8. ↑ Nishitani, G.; Nagai, S.; Baba, K.; Kiyokawa, S.; Kosaka, Y.; Miyamura, K.; Nishikawa, T.; Sakurada, K.; Shinada, A.; Kamiyama, T. (2010). "Congruencia de alto nivel de las identidades de los plastidios de las presas de Myrionecta rubra y las especies de Dinophysis revelada por análisis genéticos de aislamientos de aguas costeras japonesas" . Applied and Environmental Microbiology . 76 (9): 2791– 2798. Bibcode : 2010ApEnM..76.2791N . doi : 10.1128/AEM.02566-09 . PMC 2863437. PMID 20305031 .  
  9. ↑ Johnson, Matthew D.; Oldach, David; et al. (25 de enero de 2007). "Retención de núcleos de criptofitas transcripcionalmente activos por el ciliado Myrionecta rubra " . Nature . 445 (7126): 426–428 . Bibcode : 2007Natur.445..426J . doi : 10.1038/nature05496 . PMID 17251979. S2CID 4410812. Archivado del original el 6 de mayo de 2015. Recuperado el 4 de febrero de 2015 .   
  10. 1 2 Anna Karnkowska; Naoji Yubuki; Moe Maruyama; et al. (16 de marzo de 2023). "La cleptoplastia euglenozoa ilumina la evolución temprana de la fotoendosimbiosis" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 120 (12) e2220100120. doi : 10.1073/PNAS.2220100120 . ISSN 0027-8424 . PMC 10041101. PMID 36927158. Wikidata Q125824653 .     
  11. ^ E. Marcus, Turbellaria Brasileiros (9). bol. fac. Fil. Ci. Letras Univ. São Paulo 16 , 5–215 (1951).
  12. ↑ Van Steenkiste, Niels WL; Stephenson, India; Herranz, María; Husnik, Filip; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (2019). "Un nuevo caso de cleptoplastia en animales: los gusanos planos marinos roban plastidios funcionales de las diatomeas" . Science Advances . 5 (7) eaaw4337. Bibcode : 2019SciA....5.4337V . doi : 10.1126/sciadv.aaw4337 . PMC 6636991. PMID 31328166 .  
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  14. ↑ Catherine Brahic (24 de noviembre de 2008). "Una babosa marina alimentada por energía solar aprovecha genes de plantas robados" . New Scientist . Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
  15. ↑ "SymBio: Introducción-Cleptoplastia" . Universidad de Maine. Archivado del original el 2 de diciembre de 2008. Consultado el 24 de noviembre de 2008 .
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  • "Babosas marinas alimentadas por energía solar" . ABC Science Online. Junio ​​de 2007. Consultado el 24 de noviembre de 2008 .