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Voléus lactifluus

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Lactifluus volemus , anteriormente conocido como Lactarius volemus y comúnmente llamado hongo lácteo o bradley , es una especie de hongo de la familia Russulaceae . El análisis filogenético sugiere que L.  volemus representa varias especies o subespecies , en lugar de un solo taxón .

El color del hongo varía de albaricoque a leonado , y el sombrero puede alcanzar hasta 11  cm ( 4 + 1/2 pulg .  ) de ancho. Las láminas de color amarillo dorado pálido en la parte inferior del sombrero están muy juntas y a veces bifurcadas. Una de las características más distintivas del hongo es la gran cantidad de látex que exuda cuando las láminas se dañan, lo que da origen a algunos de sus nombres comunes , como " lechoso de látex voluminoso" . También tiene un olor característico a pescado, que no afecta su sabor. Los cuerpos fructíferos han sido analizados químicamente y se ha descubierto que contienen varios esteroles relacionados con el ergosterol , algunos de los cuales son exclusivos de esta especie. El hongo también contiene un caucho natural que ha sido caracterizado químicamente. L.  volemus produce una esporada blanca y tiene esporas aproximadamente esféricas de unos 7–8 μm de diámetro. Otras especies de Lactifluus se asemejan a L. volemus , como L. corrugis , pero se pueden distinguir por diferencias en la distribución, la morfología visible y las características microscópicas.   

L.  volemus tiene una amplia distribución en el hemisferio norte , en regiones templadas de Eurasia y Norteamérica, así como en algunas regiones subtropicales y tropicales de Asia. Este hongo micorrícico desarrolla sus cuerpos fructíferos en el suelo, en la base de diversas especies de árboles, desde el verano hasta el otoño, ya sea de forma individual o en grupos. Es apreciado como seta comestible y se comercializa en algunos mercados asiáticos.

Taxonomía

La primera mención de Lactifluus volemus en la literatura científica fue en Species Plantarum de Carl Linnaeus de 1753 , bajo el nombre de Agaricus lactifluus . [ 4 ] En 1821, el micólogo sueco Elias Magnus Fries lo llamó Agaricus volemus en su Systema Mycologicum . [ 5 ] En este trabajo propuso una agrupación de especies relacionadas (llamada tribu ) dentro del género Agaricus , a la que llamó Galorrheus . Fries reconoció más tarde a Lactarius como un género distinto en su Epicrisis Systematis Mycologici de 1838 , citando a Galorrheus como sinónimo . [ 1 ] [ 6 ] Aunque Linnaeus había publicado la especie antes que Fries, el nombre de Fries está sancionado y, por lo tanto, tiene prioridad nomenclatural . En 1871, Paul Kummer elevó la mayoría de las tribus de Fries al rango de género y, por lo tanto, renombró la especie Galorrheus volemus . [ 7 ] La variedad L. volemus var. subrugosus fue identificada por Charles Horton Peck en 1879, [ 8 ] pero ahora se clasifica como una especie separada, L. corrugis . [ 9 ] En 1891, Otto Kuntze trasladó la especie a Lactifluus , [ 10 ] que posteriormente fue considerado durante mucho tiempo un sinónimo de Lactarius , pero se confirmó como un género separado a través de filogenética molecular en 2008 y reordenamientos taxonómicos subsiguientes dentro de la familia Russulaceae . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]  

Otro sinónimo histórico es Lactarius lactifluus , utilizado por Lucien Quélet en 1886, [ 14 ] un cambio de nombre basado en el Agaricus lactifluus de Linneo . Lactarius wangii , reportado por Hua-An Wen y Jian-Zhe Ying como una nueva especie de China en 2005, [ 15 ] fue sinonimizado dos años después con L.  volemus . [ 3 ]

El epíteto específico " volemus " deriva del latín vola , [ 16 ] que significa "el hueco de la mano", lo que sugiere la referencia de Fries a la gran cantidad de látex "que fluye lo suficiente como para llenar la mano". [ 17 ] Los nombres comunes para L.  volemus incluyen el lactarius llorón, [ 18 ] el lactarius leonado, [ 19 ] el lactarius marrón anaranjado, [ 20 ] el lactarius voluminoso de látex, [ 21 ] el lactarius naranja, [ 22 ] el lactarius de aspecto de pez, [ 23 ] y el lactarius albaricoque. En las montañas de Virginia Occidental de los Estados Unidos, el hongo se llama "leatherback" o "bradley". Este último nombre puede tener su origen en su nombre alemán Brätling . [ 24 ] [ 25 ]

Filogenia

Lactifluus volemus fue la especie tipo de la sección Dulces en el subgénero Lactarius , y actualmente está clasificada en Lactifluus sección Lactifluus . [ 27 ] El grupo alrededor de este L.  volemus incluye especies con un sombrero seco, látex abundante y una impresión de esporas blanca o crema pálida . [ 28 ] Debido a que el estrechamente relacionado L.  corrugis tiene caracteres morfológicos superpuestos , incluyendo una coloración similar en el sombrero y el tallo, ha sido difícil distinguir confiablemente entre las dos especies. La dificultad para discernir las dos se ve exacerbada por el hecho de que ambas especies tienen varias formas de color: los especímenes japoneses de L.  volemus pueden tener un sombrero rojo, un sombrero amarillo con un tallo largo o una textura superficial similar al terciopelo; los sombreros de L.  corrugis pueden ser rojos, comúnmente de color óxido .

En 2005, investigadores japoneses aclararon las relaciones entre estas dos especies y otras de la sección Dulces utilizando filogenética molecular y comparando las diferencias en la composición de ácidos grasos , morfología y sabor. Las variantes de color se agrupan filogenéticamente en diferentes subclados , lo que sugiere que podrían considerarse mejor como "diferentes especies, subespecies o variedades". [ 26 ] Un estudio molecular de 2010 de L.  volemus del norte de Tailandia encontró que 79 especímenes analizados podían dividirse en 18 especies filogenéticas distintas; seis de ellas fueron descritas como nuevas especies: Lactifluus acicularis , L.  crocatus , L.  distantifolius , L.  longipilus , L.  pinguis y L.  vitellinus . [ 29 ]

Descripción

El cuerpo fructífero de L.  volemus tiene un sombrero carnoso y firme con una superficie aterciopelada o lisa y una forma que cambia con la madurez: comienza siendo convexo, con los bordes curvados hacia adentro, luego crece plano con una depresión en el medio. Con un diámetro típico de 5 a 11  cm (2– 4 + 1 1/2 pulg .), su color varía de albaricoque a leonado . [ 30 ] Sin embargo, la coloración del sombrero es algo variable, como se ha observado en especímenes asiáticos, [ 3 ] europeos, [ 31 ] y norteamericanos. [ 2 ] El tallo , cuya altura varía entre 4 y 12 cm ( 1 + 1/2 y 5 pulg.), y que suele tener entre 1 y 1,5 cm ( 3/8 y 5/8 pulg . ) de grosor, tiene una coloración ligeramente más clara que el sombrero. Es firme, con una superficie aterciopelada o lisa que a veces presenta depresiones que recorren longitudinalmente su longitud.     

El abundante látex blanquecino puede volverse marrón al exponerse al aire y manchar los tejidos de color marrón.

Las láminas son adnatas o ligeramente decurrentes , quebradizas, estrechas, bastante juntas y a veces bifurcadas. Normalmente de un color amarillo dorado pálido, las láminas se vuelven marrones al ser magulladas. Entre las láminas se intercalan lamelas, láminas cortas que no se extienden hasta el tallo. La carne es blanquecina y firme. El hongo tiene un olor algo a pescado; [ 30 ] una fuente sugiere que el olor es "como el de un sábalo muerto , que según los pescadores es probablemente el pez de agua dulce más maloliente". [ 32 ] El olor se concentra cuando los cuerpos fructíferos se secan. Una de las características más distintivas del hongo es el abundante látex , tan abundante que una pequeña muesca en las láminas hará que "rezuma" la sustancia lechosa. [ 18 ] El látex tiende a dejar manchas marrones en todo lo que toca. [ 32 ]

Micromorfología

Las esporas son esféricas, hialinas y reticuladas.

La impresión de esporas es blanquecina. Las esporas son aproximadamente esféricas, translúcidas ( hialinas ) y típicamente miden 7,5–10,0 por 7,5–9,0 μm . [ 33 ] La superficie de la espora es reticulada , cubierta de crestas que forman una red completa. Las crestas tienen hasta 0,8 μm de altura y tienen proyecciones conspicuas de hasta 1,2 μm de altura. Las células portadoras de esporas del himenio , los basidios , tienen forma de maza, son hialinas, tetrasporadas y tienen dimensiones de 40–62 por 7,2–10,4 μm. [ 34 ] Intercaladas entre los basidios hay células estériles llamadas cistidios . Los pleurocistidios (cistidios en el lateral de una lámina) tienen una forma aproximadamente fusiforme a claviforme, y miden 48–145 por 5–13 μm. Los queilocistidios (cistidios en el borde de una lámina) pueden tener forma fusiforme, claviforme o de punzón ( subulados ), o una forma intermedia entre estas, y miden 27–60 por 5–7 μm. [ 2 ] Además, hay cistidios presentes tanto en la superficie del sombrero como en el tallo. [ 30 ] Si se aplica una gota de sulfato férrico (utilizado como prueba química en la identificación de hongos ) a la carne del hongo, se teñirá inmediatamente de un verde azulado oscuro. [ 33 ]      

Variedades

La variedad Lactifluus volemus var. flavus fue descrita por Alexander H. Smith y Lexemuel Ray Hesler en su monografía de 1979 sobre las especies de Lactarius de América del Norte. [ 2 ] Esta rara variedad, que se encuentra en el sureste de los Estados Unidos (desde Carolina del Sur hasta Florida y extendiéndose hacia el oeste hasta Texas ), tiene un sombrero que permanece amarillo durante todo su desarrollo. También tiene esporas ligeramente más pequeñas que la variedad regular: 6,5–9,0 por 6–8  μm. [ 33 ] También es comestible. [ 35 ] Algunos autores han considerado que L.  volemus var. oedematopus , raramente recolectada y encontrada en Europa central y meridional, es una variedad distinta que se distingue de la variedad común por un sombrero marrón rojizo más oscuro y un tallo hinchado. Esta evaluación no es universalmente aceptada, posiblemente porque se encuentra dentro del rango de variación morfológica que muestra la variedad principal. [ 36 ] L.  volemus var. asiaticus fue nombrado en 2004 con base en especímenes vietnamitas; asociado con el pino Khasi ( Pinus khasya ), tiene cuerpos fructíferos pequeños, de color marrón opaco y textura aterciopelada. [ 37 ] En general, se ha atribuido poca importancia taxonómica a las diversas variedades de L.  volemus que se han propuesto. [ 29 ]

Especies similares

L.  hygrophoroides (izquierda) y L.  corrugis (derecha) son especies muy parecidas.

Lactifluus volemus está estrechamente relacionado con L.  corrugis y generalmente es similar en apariencia. L.  corrugis suele tener más arrugas en la superficie, láminas más oscuras, olor más débil o ausente y menos coloración naranja; sin embargo, se pueden encontrar formas de color intermedio. [ 9 ] Los dos se pueden distinguir más definitivamente por características microscópicas: L.  corrugis tiene esporas más grandes —típicamente 10,4–12,8 por 9,6–11,8  μm— con un retículo superficial más grueso y pleurocistidios más grandes. [ 34 ] La especie Lactifluus austrovolemus está estrechamente relacionada, pero tiene láminas más apretadas, mientras que L.  lamprocystidiatus solo se puede distinguir de manera confiable de L.  volemus por características microscópicas: las reticulaciones en sus esporas son más altas y más agudas, y las mallas formadas por las intersecciones de las reticulaciones son más pequeñas. [ 3 ] Tanto L.  austrovolemus [ 38 ] como L.  lamprocystidiatus [ 39 ] se conocen únicamente de Papúa Nueva Guinea . Lactifluus hygrophoroides también se asemeja a L.  volemus , pero se diferencia por tener láminas muy espaciadas y esporas que carecen de reticulaciones superficiales. [ 40 ]

Algunas especies del género Lactarius también son similares: Lactarius chromospermus, de distribución tropical africana, tiene un parecido superficial con L.  volemus , pero la primera especie, además de su distribución africana, se puede identificar por su impresión de esporas de color marrón canela, única en las Russulaceae . [ 41 ] Lactarius subvelutinus también es similar, pero carece del olor a pescado, tiene un sombrero de color amarillo anaranjado apagado a naranja dorado brillante, láminas estrechas y un látex blanco que no cambia de color. [ 33 ]

Hábitat y distribución

Ejemplares en bosque mixto , encontrados en la cuenca de Bovec, Alpes Julianos Orientales , Eslovenia.

Como todos los hongos del género L. volemus, [ 42 ] L.  volemus forma ectomicorrizas , asociaciones simbióticas mutuamente beneficiosas con diversas especies de árboles. En esta asociación, las hifas del hongo crecen alrededor de la raíz de la planta y entre sus células corticales , pero no las penetran. Las hifas se extienden hacia afuera en el suelo, aumentando la superficie de absorción para ayudar a la planta a absorber nutrientes del suelo. Se encuentra creciendo en la base de árboles coníferos y de hoja ancha , aunque es más común en bosques caducifolios. También puede encontrarse a veces en lechos de turba . Los cuerpos fructíferos, que aparecen entre el verano y el otoño, son comunes. [ 2 ] Se pueden encontrar creciendo solitarios o en grupos, y son más abundantes en climas cálidos y húmedos. [ 17 ]

Lactifluus volemus se encuentra en regiones templadas cálidas y también en algunas regiones subtropicales y tropicales del hemisferio norte . El hongo está ampliamente distribuido por toda Europa, [ 26 ] aunque está en declive en algunos países y se ha vuelto lo suficientemente raro en los Países Bajos (y Flandes ) como para ser considerado localmente extinto . [ 23 ] Se conoce en Asia, incluyendo China ( montañas Qinling , [ 43 ] provincia de Guizhou , [ 3 ] y provincia de Yunnan ), [ 44 ] Japón, India, [ 45 ] Corea, [ 46 ] Nepal , [ 47 ] y Vietnam. [ 37 ] También se han realizado recolecciones en Oriente Medio, incluyendo Irán [ 48 ] y Turquía. [ 49 ] En América del Norte, se puede encontrar en el sureste de Canadá, [ 50 ] en la costa este de los Estados Unidos [ 18 ] y México, y en América Central ( Guatemala ). [ 34 ]

Ecología

Los cuerpos fructíferos pueden estar habitados por especies de moscas limoníidas , como Discobola marginata o Limonia yakushimensis , así como por varias especies de ácaros que habitan en hongos . Las moscas son huéspedes de los ácaros en una asociación simbiótica conocida como foresis , mediante la cual los ácaros son transportados mecánicamente por su huésped. Los ácaros son pequeños e incapaces de migrar las distancias relativamente largas entre hongos sin ayuda; los insectos huéspedes, en comparación, son grandes y pueden transferir los ácaros entre sus hábitats de alimentación preferidos. [ 51 ]

Se han registrado ejemplares adultos del escarabajo de los hongos Tritoma angulata en este hongo, pero no parece ser una fuente de alimento habitual para ellos. [ 52 ]

Usos

A pesar del desagradable olor a pescado que se desarrolla después de recolectar el hongo, [ 54 ] Lactifluus  volemus es comestible y se recomienda para uso culinario, aunque, como es típico de los lácteos, tiene una textura ligeramente granulada que a algunos les puede resultar poco apetitosa. [ 18 ] El olor desaparece durante la cocción. [ 55 ] El látex solo tiene un sabor suave. [ 30 ] Se considera que la especie es buena para que la coman los recolectores de hongos novatos, [ 17 ] y se prepara mejor cocinándola a fuego lento para evitar que se endurezca demasiado; [ 54 ] los especímenes que se han rehidratado después de haber sido secados requerirán tiempos de cocción más prolongados para eliminar la textura granulada. [ 55 ] También se ha sugerido el uso del hongo en guisos y salsas espesas. [ 56 ] No se recomienda freírlo en sartén , debido a la gran cantidad de látex que exuda. [ 54 ] Se ha descubierto que la especie es una buena fuente de proteínas y carbohidratos . [ 49 ]

L.  volemus es una de las varias especies de lácteos que se venden en los mercados rurales de la provincia de Yunnan , China, [ 44 ] y se encuentra entre los hongos silvestres comestibles más populares que se recolectan para el consumo y la venta en Nepal. [ 47 ] En su libro de 2009 sobre los lácteos de América del Norte, Bessette y sus colegas consideran al hongo "el hongo de leche comestible más conocido y popular" en el este de los Estados Unidos [ 25 ]

Dos ancianos desarrollaron una pancreatitis transitoria tras consumir L.  volemus en Anatolia central , Turquía. Ambos habían comido este hongo, conocido como Tirmit , en numerosas ocasiones. La afección se resolvió espontáneamente. [ 57 ]

compuestos bioactivos

Volemitol

Los cuerpos fructíferos contienen una molécula de esterol única llamada volemolida, un derivado del esterol fúngico común ergosterol que puede tener aplicación en la quimiotaxonomía de hongos . [ 58 ] Un estudio de 2001 identificó otros nueve esteroles, tres de los cuales eran previamente desconocidos para la ciencia. Según los autores, este tipo de compuestos altamente oxigenados , similares a los esteroles que se encuentran en los corales blandos marinos y las esponjas , son raros en los hongos. [ 59 ] El hongo también contiene volemitol (D-glicero-D-manoheptitol), un alcohol de azúcar de siete carbonos aislado por primera vez de la especie por el científico francés Émile Bourquelot en 1889. [ 60 ] El volemitol se encuentra como un azúcar libre en muchas especies de plantas y algas pardas . [ 61 ]

Debido a su contenido natural de poliisopreno (1,1–7,7% del peso seco de los cuerpos fructíferos), [ 62 ] los cuerpos fructíferos de L.  volemus también pueden utilizarse para producir caucho . [ 63 ] La estructura química del caucho del hongo consiste en un homólogo de poliprenol de alta masa molecular , dispuesto como un grupo dimetilalilo, dos unidades de isopreno trans , una larga secuencia de isoprenos cis (entre 260 y 300 unidades), terminada por un éster de ácido graso o hidroxilo . [ 64 ] Biosintéticamente , la creación del poliisopreno comienza con el compuesto trans , trans - farnesil pirofosfato , y se cree que termina por la esterificación del poliisoprenil pirofosfato . [ 62 ] La enzima isopentenil-difosfato delta isomerasa se ha identificado como necesaria para el inicio de la síntesis de caucho en L. volemus y varias otras especies de L. volemus . [ 65 ] 

Véase también

Referencias

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Texto citado

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