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Lagerpetidae ( / ˌ l æ ər ˈ p ɛ t ɪ d / ; originalmente Lagerpetonidae ) es una familia de avemetatarsalianos basales (miembros de divergencia temprana del linaje de reptiles que conduce a las aves y otros dinosaurios). Aunque tradicionalmente se les considera los dinosauromorfos de divergencia más temprana ( arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios ), [ 2 ] los fósiles descritos en 2020 sugirieron que los lagerpétidos son en realidad una rama temprana de pterosauromorfos (más cercanos a los pterosaurios que a los dinosaurios). [ 3 ] [ 4 ] Se conocen fósiles de lagerpétidos del Triásico de San Juan ( Argentina ), [ 5 ] Arizona , Nuevo México y Texas ( Estados Unidos ), [ 6 ] Río Grande do Sul ( Brasil ), [ 7 ] [ 8 ] [ 1 ] India [ 9 ] y Madagascar . [ 3 ] Scleromochlus , un minúsculo arcosaurio de Escocia , a veces se considera un lagerpétido o pariente cercano de la familia. [ 10 ] [ 11 ]

Los lagerpétidos eran generalmente animales pequeños y de constitución ligera; los más grandes incluyen a Dromomeron gigas (de Argentina) y un espécimen indeterminado de Dromomeron de la Formación Santa Rosa de Texas, que alcanzaba una longitud femoral de 15–22 cm (5,9–8,7 in ) [ 12 ] [ 13 ] también es posible que Alickmeron maleriensis (de la India) pudiera alcanzar las mismas proporciones ya que su fémur parcial superior era de 6,5 cm y el cóndilo femoral tenía aproximadamente 4,3 cm de longitud. Los fósiles de lagerpétidos son raros; los hallazgos más comunes son huesos de las extremidades posteriores, que tienen una serie de características distintivas. Los restos de otras partes del cuerpo se han acumulado con mayor frecuencia desde finales de la década de 2010. Ahora se sabe que varias especies poseen tanto dientes pequeños densamente agrupados como una región sin dientes en la punta del hocico que puede haber formado un pico. [ 4 ] [ 1 ]  

Descripción

Cadera y extremidades posteriores

Como en la mayoría de los primeros avemetatarsianos, las adaptaciones más características de los lagerpétidos se dieron en los huesos de la cadera, la pierna y el tobillo, probablemente debido a que estos son los huesos que se conservan con mayor frecuencia. El material de la cadera solo se conoce en Ixalerpeton , Lagerpeton y Venetoraptor , que comparten tres adaptaciones del ilion (la lámina superior de la cadera). La cresta supraacetabular, una cresta ósea que se encuentra sobre el acetábulo (cavidad de la cadera), es más gruesa sobre la porción media del acetábulo, en lugar de sobre la parte frontal. Sin embargo, también se extiende más hacia adelante que en la mayoría de los dinosauromorfos, serpenteando a lo largo del pedúnculo púbico (el área del ilion que se conecta con el pubis ). La faceta del ilion para el pubis se abre hacia abajo, un rasgo también adquirido por los dinosaurios ornitisquios . [ 7 ] La cadera en general era ancha, tenía un acetábulo cerrado (es decir, con una pared interna ósea) y dos vértebras sacras , careciendo de muchas especializaciones de los dinosauromorfos posteriores, como los dinosaurios. [ 5 ]

Diagrama esquelético de Ixalerpeton polesinensis , reconstruido en postura cuadrúpeda. Elementos conocidos en blanco y desconocidos en gris.

Al igual que otros arcosaurios primitivos (y parientes de arcosaurios como Euparkeria ), el fémur (hueso del muslo) era delgado y con forma de S. La cabeza femoral era delgada vista desde arriba, y su ápice se proyectaba unos 45 grados entre medialmente (hacia adentro) y anteriormente (hacia adelante). La mayoría de los arcosaurios tenían tres tubérculos (protuberancias) en su cabeza femoral aplanada: uno en el centro de la superficie anterolateral (hacia adelante/afuera), otro en el centro de la superficie posteromedial (hacia atrás/hacia adentro) y un tercer tubérculo pequeño cerca del ápice de la cabeza femoral. Sin embargo, los lagerpétidos carecen del tubérculo anterolateral, presentando en su lugar una escotadura en la cabeza justo debajo de donde normalmente se esperaría el tubérculo. La cabeza femoral en sí tenía una forma de gancho notablemente definida vista de perfil. La porción distal del fémur (es decir, la porción cercana a la rodilla) tenía un par de cóndilos (protuberancias) a cada lado de la superficie posterior, así como una tercera estructura en forma de protuberancia conocida como cresta tibiofibular, que se encontraba justo encima del cóndilo lateral . La cresta tibiofibular estaba singularmente agrandada en los lagerpétidos y experimenta una mayor evolución en Ixalerpeton y particularmente en Dromomeron . [ 2 ]

Reconstrucción especulativa de la vida de Dromomeron romeri en postura bípeda.

La tibia y el peroné (huesos de la espinilla) eran largos y delgados, con la tibia más larga que el fémur y generalmente parecida a la tibia de los primeros dinosaurios terópodos . [ 7 ] El tobillo estaba formado por dos huesos principales: el astrágalo (que contacta tanto con la tibia como con el peroné) y el calcáneo (que solo contacta con el peroné). Al igual que en los dinosauromorfos, el astrágalo era el doble de ancho que el calcáneo reducido. Además, los dos huesos estaban coosificados (fusionados), similar a la condición en los pterosaurios y algunos dinosaurios primitivos ( celofisoides , por ejemplo). Un par de pequeñas estructuras en forma de pirámide se elevan desde el astrágalo, una delante de la faceta para la tibia y la otra detrás. La que está delante es similar a una estructura que se encuentra en los tobillos de los dinosauriformes conocida como proceso ascendente anterior, y puede ser homóloga a ella. Sin embargo, el proceso ascendente posterior (el que está detrás de la faceta tibial) es completamente exclusivo de los lagerpétidos. La parte posterior del astrágalo carece de un surco horizontal, similar a Tropidosuchus , los terópodos y los ornitisquios, pero a diferencia de la mayoría de los demás arcosauriformes. Al igual que los pterosaurios y los dinosaurios (pero a diferencia de Marasuchus y la mayoría de los demás arcosaurios), la faceta del calcáneo que recibe el peroné es cóncava y no hay evidencia de una protuberancia posterior pronunciada conocida como tubérculo calcáneo. [ 2 ] [ 7 ]

Clasificación

El primer lagerpétido conocido por la ciencia es Lagerpeton , una especie argentina descrita por Alfred Sherwood Romer en 1971. Romer notó similitudes entre las extremidades posteriores de Lagerpeton y los pequeños terópodos, aunque se abstuvo de sacar más conclusiones. [ 14 ] Desde la década de 1980 hasta la de 2010, los lagerpétidos fueron considerados típicamente parientes cercanos de los dinosaurios , como una rama del grupo Dinosauromorpha . La familia fue originalmente llamada Lagerpetonidae por Arcucci en 1986, [ 5 ] aunque luego fue renombrada Lagerpetidae en un estudio filogenético por SJ Nesbitt y colegas en 2009. Un clado de lagerpétidos también fue recuperado en los grandes pero controvertidos análisis filogenéticos de dinosaurios primitivos y otros dinosauromorfos que fueron producidos por Baron, Norman y Barrett (2017). [ 15 ] Más recientemente, Müller et al. (2018) llevaron a cabo un estudio más exhaustivo sobre la filogenia de los lagerpétidos, que reunió todos los especímenes, taxones y morfotipos de lagerpétidos conocidos hasta el momento en tres de las matrices de datos más recientes sobre la evolución temprana de los dinosauromorfos / arcosaurios . A continuación se muestra un cladograma que sigue los análisis de Müller et al.: [ 16 ]

Reconstrucción hipotética de la vida de Venetoraptor , un lagerpétido brasileño con pico ganchudo.

Por el contrario, Kammerer et al. (2020), [ 3 ] Ezcurra et al. (2020), [ 4 ] y Baron (2021) [ 17 ] recuperaron a Lagerpetidae como el clado hermano de los pterosaurios , basándose en fósiles recientemente descritos de la mandíbula, las extremidades anteriores y la caja craneana. En estos análisis, se encontró que los lagerpétidos aún formaban un clado natural y monofilético como taxón hermano de los Pterosauria.

En 2025, García y Müller publicaron los hallazgos preliminares de un conjunto de datos filogenéticos revisado centrado en los dinosauromorfos del Triásico y sus parientes. En todas las versiones de su análisis, encontraron que los lagerpétidos formaban un grado parafilético hacia los Pterosauria, cerrando un linaje fantasma preexistente entre los pterosaurios y su precursor. Sus análisis recuperaron a Venetoraptor y " Dromomeron " gregorii en un clado como el pariente más cercano de los pterosaurios. Faxinalipterus , que algunos estudios previos consideran un lagerpétido, fue recuperado fuera de los Pterosauromorpha ya que no posee algunos de los caracteres asociados con este clado. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Müller, RT; Ezcurra, MD; Garcia, MS; Agnolín, FL; Stocker, MR; Novas, FE; Soares, MB; Kellner, AWA; Nesbitt, SJ (2023). "Nuevo reptil muestra que los dinosaurios y los pterosaurios evolucionaron entre diversos precursores" . Nature . 620 (7974): 589– 594. doi : 10.1038/s41586-023-06359-z .
  2. 1 2 3 Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y origen de los clados principales" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 189. doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .  
  3. 1 2 3 Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2020-07-28). "Un pequeño arcosaurio ornitodiro del Triásico de Madagascar y el papel de la miniaturización en la ascendencia de dinosaurios y pterosaurios" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (30): 17932– 17936. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7395432. PMID 32631980 .   
  4. 1 2 3 Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolín, Federico L.; Benson, Roger BJ; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; et al. (2020-12-09). "Los enigmáticos precursores de los dinosaurios cierran la brecha con el origen de Pterosauria" . Naturaleza . 588 (7838): 445– 449. doi : 10.1038/s41586-020-3011-4 . hdl : 11336/134853 . ISSN 0028-0836 . PMID 33299179 . S2CID 228077525 .    
  5. ^ Arcucci, Andrea (1986 ) . «Nuevos materiales y reinterpretación de Lagerpeton chanarensis Romer (Thecodontia, Lagerpetonidae nov.) del Triásico Medio de La Rioja, Argentina» (PDF) . Ameghiniana . 23 ( 3– 4): 3. Archivado desde el original (PDF) el 19 de julio de 2019.
  6. Sterling J. Nesbitt; Julia Brenda Desojo; Randall B. Irmis, eds. (2013). Anatomía, filogenia y paleobiología de los primeros arcosaurios y sus parientes . The Geological Society of London. pág. 164. ISBN  978-1-86239-361-5Consultado el 29 de marzo de 2016 .
  7. 1 2 3 4 Cabreira, SF; Kellner, AWA; Dias-da-Silva, S.; da Silva, LR; Bronzati, M.; de Almeida Marsola, JC; Müller, RT; de Souza Bittencourt, J.; Batista, BJ; Raugust, T.; Carrilho, R.; Brodt, A.; Langer, MC (2016). "Un conjunto único de dinosaurios dinosauriomorfos del Triásico tardío revela la anatomía y la dieta ancestral de los dinosaurios" . Biología actual . 26 (22): 3090– 3095. doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . PMID 27839975 . 
  8. Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila AS; Dias-da-Silva, Sérgio (abril de 2019). "La coexistencia más antigua conocida de dinosaurios y sus parientes más cercanos: un nuevo lagerpétido de un lecho carniense (Triásico Superior) de Brasil con implicaciones para la bioestratigrafía de los dinosauromorfos, la diversificación temprana y la biogeografía". Journal of South American Earth Sciences . 91 : 302–319 . Bibcode : 2019JSAES..91..302G . doi : 10.1016/j.jsames.2019.02.005 . S2CID 133873065 . 
  9. Sen, Sulagna; Ray, Sanghamitra (2025). "Reevaluación taxonómica de arcosaurios con afinidades dinosaurianas de la fauna inferior de la Formación Maleri del Triásico Superior de la India y su significado". Journal of Vertebrate Paleontology e2546434. doi : 10.1080/02724634.2025.2546434 .
  10. Foffa, Davide; Dunne, Emma M.; Nesbitt, Sterling J. ; Butler, Richard J. ; Fraser, Nicholas C. ; Brusatte, Stephen L. ; Farnsworth, Alexander; Lunt, Daniel J.; Valdes, Paul J.; Walsh, Stig; Barrett, Paul M. (2022). " Scleromochlus y la evolución temprana de los Pterosauromorpha" . Nature . 610 (7931): 313– 318. doi : 10.1038/s41586-022-05284-x . hdl : 20.500.11820/3134b3f1-41e0-47bb-9688-a5e5b0b64492 .
  11. Foffa, Davide; Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Brusatte, Stephen L.; Walsh, Stig; Fraser, Nicholas C.; Barrett, Paul M. (2024). "La osteología del reptil del Triásico Tardío Scleromochlus taylori a partir de datos de μCT" . The Anatomical Record . 307 (4): 1113– 1146. doi : 10.1002/ar.25335 . ISSN 1932-8494 . 
  12. Ricardo N. Martínez; Cecilia Apaldetti; Gustavo A. Correa; Diego Abelín (2016). "Un dinosaurio lagerpétido noriano de la Formación Quebrada del Barro, noroeste de Argentina" . Ameghiniana . 53 (1): 1– 13. doi : 10.5710/AMGH.21.06.2015.2894 . S2CID 131613066 . 
  13. Beyl, Alexander; Nesbitt, Sterling; Stocker, Michelle R. (2020-07-07). "Un conjunto de dinosauromorfos del Otischalkiano del Miembro Los Esteros (Formación Santa Rosa) de Nuevo México y sus implicaciones para la biocronología y el tamaño corporal de los lagerpétidos". Journal of Vertebrate Paleontology . 40 e1765788. doi : 10.1080/02724634.2020.1765788 . ISSN 0272-4634 . S2CID 221751762 .  
  14. Romer, AS (1971). "La fauna de reptiles del Triásico de Chanares (Argentina). X. Dos nuevos pseudosúquidos de extremidades largas, pero aún poco conocidos" . Breviora . 378 : 1–10 .
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  17. Baron, Matthew G. (2021-08-20). "El origen de los pterosaurios" . Earth-Science Reviews . 221 103777. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777 . ISSN 0012-8252 . 
  18. García, Mauricio S.; Müller, Rodrigo T. (2025). "Precursores de pterosaurios del Triásico de Brasil: catálogo, contexto evolutivo y una nueva hipótesis para las relaciones filogenéticas de Pterosauromorpha" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 97 (suplemento 1). doi : 10.1590/0001-3765202520240844 . ISSN 1678-2690 . 
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