Dinosauromorpha

Dinosauromorpha es un clado de avemetatarsalianos ( arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos) que incluye a los Dinosauria (dinosaurios) y algunos de sus parientes cercanos. Originalmente se definió para incluir a los dinosauriformes y lagerpétidos , ^{[ 2 ]} y formulaciones posteriores excluyeron específicamente a los pterosaurios del grupo. ^{[ 3 ]} Las aves son los únicos dinosauromorfos que sobreviven hasta nuestros días.

El nombre "Dinosauromorpha" fue acuñado brevemente por Michael J. Benton en 1985. ^{[ 1 ]} Se consideró un nombre alternativo para el grupo "Ornithosuchia", que fue nombrado por Jacques Gauthier para corresponder a arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos. ^{[ 4 ]} Aunque "Ornithosuchia" fue posteriormente reconocido como un nombre inapropiado (ya que los ornitosúquidos ahora se consideran más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios), seguía siendo un término más popular que Dinosauromorpha en la década de 1980. ^{[ 2 ]} El grupo que abarca el "Ornithosuchia" de Gauthier y el "Dinosauromorpha" de Benton ahora recibe el nombre de Avemetatarsalia . ^{[ 3 ]}

En 1991, Paul Sereno redefinió Dinosauromorpha como un clado basado en nodos , definido por un último ancestro común y sus descendientes. En su definición, Dinosauromorpha incluía al último ancestro común de Lagerpeton (un lagerpétido ), Marasuchus (un posible sinónimo menor de Lagosuchus ), Pseudolagosuchus (ahora considerado sinónimo del silesáurido Lewisuchus ), Dinosauria (incluyendo Aves) y todos sus descendientes. Esta definición pretendía corresponder a un clado que incluía lagerpétidos y arcosaurios de la línea evolutiva de las aves, pero no pterosaurios ni otros arcosaurios. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

En 2011, Sterling Nesbitt redefinió Dinosauromorpha como un clado basado en ramas, definido por incluir reptiles más cercanos a un grupo que a otro. Bajo esta definición, Dinosauromorpha incluía a todos los reptiles más cercanos a los dinosaurios (representados por Passer domesticus , el gorrión común), en lugar de a los pterosaurios (representados por Pterodactylus ), los ornitosúquidos (representados por Ornithosuchus ) u otros pseudosúquidos (representados por Crocodylus niloticus , el cocodrilo del Nilo). El estudio de Nesbitt apoyó la hipótesis de que Pterosauromorpha (pterosaurios y sus posibles parientes) era el grupo hermano de Dinosauromorpha. Los pterosaurios y los dinosauromorfos formaron juntos el grupo Ornithodira , que abarca casi todos los avemetatarsalianos. ^{[ 3 ]}

Dinosauriformes fue acuñado en 1992 por FE Novas, quien lo usó para abarcar a los dinosaurios, Lagosuchus , " Pseudolagosuchus " (= Lewisuchus ) y los herrerasáuridos , que no consideró "eudinosaurios" (verdaderos dinosaurios como los ornitisquios y los saurisquios ). ^{[ 6 ]} Contrariamente a Novas, la mayoría de los paleontólogos desde 1992 han considerado a los herrerasáuridos como verdaderos dinosaurios, aunque muchos otros reptiles parecidos a los dinosaurios todavía entran dentro de su definición de Dinosauriformes. Novas (1992) definió Dinosauriformes como un clado basado en nodos que contiene al ancestro común más reciente de Lagosuchus y Dinosauria, y todos sus descendientes. ^{[ 6 ]} Nesbitt (2011) proporcionó una definición aproximadamente equivalente, usando Marasuchus y Passer domesticus (el gorrión común, un representante de los dinosaurios). En su análisis, Dinosauriformes incluía dinosaurios, silesáuridos y Marasuchus , pero no lagerpétidos , que se consideraban una familia de dinosauromorfos de ramificación más temprana. ^{[ 3 ]}

Filogenia

Un análisis filogenético realizado por Andrea Cau en 2018 resolvió dos topologías diferentes para los orígenes de los dinosaurios, dependiendo de si se ejecutó utilizando parsimonia o inferencia bayesiana . Cau acuñó el término Dracohors para el clado que une a todos los taxones más cercanos al terópodo Megalosaurus bucklandi que a la forma basal Marasuchus lilloensis . El nombre deriva de las palabras latinas para "dragón" y "cohorte", draco y cohors . Según los resultados de parsimonia, Dracohors incluía solo Silesauridae y Dinosauria , este último incluyendo los grupos Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda y Ornithischia , junto con la forma basal Eodromaeus . Sin embargo, según los resultados bayesianos, Herrerasauria se ubicó fuera de Dinosauria dentro de Dracohors, y Dinosauriformes, Dinosauromorpha y Pan-Aves fueron sinónimos, con Marasuchus en un clado con lagerpétidos. Pisanosaurus se resolvió dentro de Silesauridae. Cau identificó las sinapomorfías de Dracohors como: ^{[ 7 ]}

El receso timpánico anterior, las epífisis axiales, las láminas centrodiapofisarias en las vértebras presacras, el aumento relativo del tamaño del proceso postacetabular del ilion, el alargamiento del pubis, el surco proximal y la reducción del tubérculo ligamentoso en la cabeza femoral, y la mayor reducción de la longitud del cuarto metatarsiano y del dedo del pie en comparación con el tercero.

Tras el descubrimiento y la descripción de más material craneal y postcraneal de los géneros Kongonaphon , Ixalerpeton y Lagerpeton , se encontró que los lagerpétidos compartían muchas características con los taxones basales de Pterosauria . Las características del hueso maxilar , los dientes, la caja craneana y la extremidad anterior hicieron que el análisis filogenético de Ezcurra y sus colegas de 2020 ubicara a Lagerpetidae junto a los pterosaurios dentro de Pterosauromorpha, excluyendo a la familia de Dinosauromorpha. El contenido de Dinosauromorpha quedó así restringido únicamente a Silesauridae, Dinosauria y géneros individuales como Lagosuchus . ^{[ 8 ]}

Simultáneamente, Rodrigo Müller y Maurício García publicaron resultados novedosos que redujeron la familia Silesauridae a un grado de dinosaurios basales en Ornithischia . Se descubrió que Pisanosaurus , considerado por varios autores como un silesáurido o un ornitisquio basal, era intermedio entre el grado de silesáuridos y los verdaderos ornitisquios, lo que explica su peculiar combinación de características de silesáuridos y ornitisquios que ha resultado en su inconsistencia filogenética. Se descubrió que Lewisuchus , una forma carnívora, era la forma más primitiva de ornitisquio, que antes se consideraba casi universalmente un clado exclusivamente herbívoro. La reclasificación de los silesáuridos dejó a Lagerpetidae y Lagosuchus como los únicos no dinosaurios en Dinosauromorpha. ^{[ 9 ]} A continuación se muestran los resultados de:

En ocasiones, se ha encontrado que una variedad de especies y taxones individuales se ubican dentro de Dinosauromorpha y sus subgrupos, pero fuera de Dinosauria. El taxón Marasuchus se ha recuperado consistentemente como un dinosauromorfo entre lagerpétidos y silesáuridos, pero también puede ser un sinónimo menor de la forma coexistente Lagosuchus , otro dinosauromorfo. ^{[ 10 ]} Pisanosaurus , tradicionalmente considerado un ornitisquio, fue recuperado en un análisis no publicado como un dinosauriforme fuera de otros clados, ^{[ 11 ]} pero desde entonces solo se ha recuperado como un miembro de Silesauridae u Ornithischia. ^{[ 9 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} Saltopus , un taxón enigmático del Triásico Tardío de Escocia , se ha ubicado más cerca de los dinosaurios que Marasuchus , en una politomía con Silesauridae y Dinosauria, ^{[ 12 ]} como un taxón hermano de Marasuchus , ^{[ 13 ] [ 14 ]} o dentro de Dinosauria como un saurisquio basal. ^{[ 9 ]} El taxón británico Agnosphitys fue descrito originalmente como un dinosauriforme más cercano a Dinosauria que Herrerasaurus , ^{[ 15 ]} pero también se ha clasificado como un dinosauriforme más derivado que los silesáuridos pero basal a Herrerasauridae y Dinosauria, ^{[ 14 ]} un silesáurido, ^{[ 12 ]} o un saurisquio basal. ^{[ 9 ] [ 13 ]} El género Nyasasaurus del Triásico Superior temprano de Tanzania se conoce solo a partir de una vértebra y un único húmero, lo que dificulta su clasificación. Se ha encontrado de diversas maneras como el taxón hermano directo de Dinosauria, el ornitisquio más basal, un terópodo basal, ^{[ 16 ]} o un sauropodomorfo profundamente anidado. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Se cree que los dinosauromorfos aparecieron hace entre 242 y 244 millones de años, durante el período Anisiense del Triásico Medio , separándose de otros ornitodiros. Huellas del Triásico Temprano , halladas en octubre de 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia, podrían pertenecer a un dinosauromorfo. De ser así, el origen de los dinosauromorfos se remontaría al Olenekiense Temprano , hace unos 249 millones de años. Las huellas polacas más antiguas son de un pequeño animal cuadrúpedo llamado Prorotodactylus , pero las huellas del icnogénero Sphingopus encontradas en estratos del Anisiense Temprano demuestran que los dinosauromorfos bípedos de tamaño moderado ya habían aparecido hace 246 millones de años. Las huellas indican que el linaje de los dinosaurios apareció poco después de la extinción del Pérmico-Triásico . Su antigüedad sugiere que el surgimiento de los dinosaurios fue lento y se extendió a lo largo de gran parte del Triásico. ^{[ 17 ]} Sin embargo, otros investigadores han cuestionado las afinidades dinosauromorfas de Prorotodactylus y han sugerido que el productor de huellas podría haber sido un arcosauriforme basal como los Euparkeriidae . ^{[ 18 ] [ 19 ]} El dinosauromorfo definitivo más antiguo conocido es Asilisaurus , un silesáurido que pudo haber vivido tan pronto como en la edad Anisiense del período Triásico medio , hace unos 245 millones de años, ^{[ 20 ]} aunque es posible que Nyasasaurus sea un dinosaurio de la misma edad, retrasando aún más los orígenes de los grupos. ^{[ 12 ]}

Los supuestos dinosauromorfos basales incluyen Saltopus , ^{[ 21 ] [ 22 ]} Marasuchus , el quizás idéntico Lagosuchus , el lagerpétido Lagerpeton del Ladiniense de Argentina y Dromomeron del Noriense de Arizona , Nuevo México y Texas (todos en los Estados Unidos), Ixalerpeton polesinensis y una forma sin nombre del Carniense ( Formación Santa María ) de Brasil , ^{[ 23 ] [ 24 ]} y los silesáuridos , que incluyen Silesaurus del Carniense de Polonia , Eucoelophysis del Carniense-Noriense de Nuevo México, Lewisuchus y el quizás idéntico Pseudolagosuchus del Ladiniense de Argentina , ^{[ 25 ] [ 26 ]} Sacisaurus del Noriense de Brasil , ^{[ 27 ]} Technosaurus del Carniense de Texas, ^{[ 28 ]} Asilisaurus del Anisiense de Tanzania , ^{[ 20 ]} y Diodoro del Carniense (?) al Norian de Marruecos . ^{[ 29 ]}

• "El lento ascenso de los dinosaurios al dominio" . BBC News . 19 de julio de 2007.