escarabajo de las hojas

La familia de escarabajos Chrysomelidae , comúnmente conocida como escarabajos de las hojas , incluye más de 37 000 (y probablemente al menos 50 000) especies en más de 2500 géneros , lo que la convierte en una de las familias de escarabajos más grandes y comunes. Se reconocen numerosas subfamilias , pero es probable que la taxonomía y la sistemática de los escarabajos de las hojas cambien con la investigación en curso.

Los escarabajos de las hojas, tanto adultos como larvas, se alimentan de diversos tejidos vegetales , y algunos son especialistas en especies o familias de plantas concretas. Muchos son plagas graves de los cultivos, como el escarabajo de la patata de Colorado ( Leptinotarsa ​​decemlineata ), el escarabajo del espárrago ( Crioceris asparagi ), el escarabajo de las hojas de los cereales ( Oulema melanopus ), el escarabajo de la mostaza ( Phaedon cochleariae ) y varios escarabajos pulga ; algunos actúan como vectores de enfermedades de las plantas . Otros son beneficiosos por su uso en el control biológico de malas hierbas invasoras . Algunos crisomélidos tienen colores llamativos, generalmente amarillos brillantes , rojos o azul verdosos metálicos, y algunos (especialmente los Cassidinae ) tienen formas sorprendentemente extrañas. Por ello, son muy populares entre los coleccionistas de insectos .

Los imago (forma adulta) de los escarabajos de las hojas son de tamaño pequeño a mediano, con la mayoría de las especies variando de 1 a 18 mm (0,039 a 0,709 pulgadas) de longitud, sin incluir los apéndices, con solo unas pocas especies más grandes como Alurnus humeralis , que alcanza los 35 mm (1,4 pulgadas) . Los cuerpos de la mayoría de las especies tienden a tener forma de cúpula y ovalados en vista dorsal (aunque algunas especies son más redondeadas o alargadas), y a menudo poseen un brillo metálico o múltiples colores. En la mayoría de los especímenes, las antenas son notablemente más cortas que la cabeza, el tórax y el abdomen, es decir, no más de la mitad de su longitud combinada. El segundo segmento antenal es de tamaño normal (lo que diferencia a los escarabajos de las hojas de los escarabajos longicornios estrechamente relacionados de la familia Cerambycidae ). En la mayoría de las especies, los segmentos antenales tienen una forma más o menos igual, como máximo se ensanchan gradualmente hacia la punta, aunque algunos Galerucinae en particular tienen segmentos modificados, principalmente en los machos. El primer segmento de la antena suele ser más grande que los siguientes. El pronoto de los escarabajos de las hojas varía entre especies. En la mayoría, es ligeramente o muy abovedado y de forma trapezoidal a redondeada-cuadrada en vista dorsal. En algunas subfamilias, como Cassidinae y, en menor medida, Cryptocephalinae, la cabeza está cubierta por el pronoto y, por lo tanto, no es visible desde arriba. Los tres primeros esternitos no están fusionados, sino que están unidos por suturas móviles. La mayoría de las especies poseen alas, aunque el nivel de desarrollo y, por lo tanto, la capacidad de vuelo varía ampliamente, incluso dentro de una misma especie, y algunas son incapaces de volar debido a la fusión de los élitros . ^{[ 2 ]}    

La fórmula tarsal de los escarabajos de las hojas puede ser útil para identificarlos ; la fórmula tarsal puede parecer 4-4-4, pero en realidad es 5-5-5 ya que el cuarto segmento tarsal es muy pequeño y está oculto por el tercero. ^{[ 3 ]} Como ocurre con muchos taxones, ningún carácter único define a Chrysomelidae; en cambio, la familia está delimitada por un conjunto de caracteres . ^{[ 4 ]} Algunos linajes solo se distinguen con dificultad de los escarabajos longicornios estrechamente relacionados, concretamente por las antenas que no surgen de tubérculos frontales . Los miembros de antiguas subfamilias de crisomélidos ( Orsodacnidae y Megalopodidae ) también son difíciles de diferenciar de los verdaderos crisomélidos.

La familia incluye las siguientes subfamilias:

• Bruchinae Latreille , 1802 – gorgojos de las habas o escarabajos de las semillas
• Cassidinae Gyllenhaal , 1813 – escarabajos tortuga; incluye la antigua "Hispinae"
• Chrysomelinae Latreille , 1802 – escarabajos de las hojas de cuerpo ancho
• Criocerinae Latreille , 1804 – escarabajos del espárrago, escarabajos del lirio, etc.
• Cryptocephalinae Gyllenhaal , 1813 – escarabajos de las hojas cilíndricos y escarabajos de las hojas verrugosos; incluye las antiguas "Chlamisinae" y "Clytrinae".
• Donaciinae Kirby , 1837 – escarabajos de las hojas de cuernos largos
• Eumolpinae Hope , 1840 – escarabajos de hojas ovaladas
• Galerucinae Latreille , 1802 – incluye los antiguos "Alticinae" (escarabajos pulga)
• Lamprosomatinae Lacordaire , 1848
• Sagrinae Leach , 1815 – escarabajos con patas de rana o escarabajos canguro
• Spilopyrinae Chapuis , 1874
• Synetinae LeConte & Horn , 1883 – a veces considerada una tribu de Eumolpinae

Hasta hace poco, la subfamilia Bruchinae se consideraba una familia aparte, mientras que dos antiguas subfamilias se consideran actualmente familias ( Orsodacnidae y Megalopodidae ). Otras subfamilias comúnmente reconocidas se han agrupado recientemente con otras subfamilias, reduciéndolas generalmente a rango tribal (por ejemplo, las antiguas Alticinae , Chlamisinae , Clytrinae e Hispinae ). La extinta subfamilia Protoscelidinae , que contiene fósiles descritos de la Formación Karabastau del Jurásico Medio al Superior , Kazajistán, se ha transferido a la familia Anthribidae . ^{[ 5 ]}

Los crisomélidos en general son herbívoros . Los adultos se alimentan principalmente de hojas y flores de plantas angiospermas , mientras que la dieta de las larvas es diversa. ^{[ 6 ]}

• Las larvas de Bruchinae son barrenadoras de semillas, generalmente de leguminosas . Muchos adultos se alimentan de polen , no necesariamente de la misma especie que la del huésped larval . ^{[ 7 ]} Algunos no se alimentan en su etapa adulta. ^{[ 8 ]}
• Las larvas de Cassidinae pueden ser minadoras de hojas (muchas de las antiguas Hispinae), barrenadoras de tallos (por ejemplo, Estigmena ) y alimentadoras externas de hojas (por ejemplo, Leptispa , Oediopalpa ). ^{[ 9 ]}
• Los crisomelínicos generalmente se alimentan de hojas en su etapa adulta y larvaria, aunque algunas especies se alimentan de flores. ^{[ 10 ]}
• Las larvas de Criocerinae suelen ser minadoras de hojas o alimentarse externamente de las hojas. ^{[ 9 ]} Algunas especies son formadoras de agallas . ^{[ 11 ]}
• Las larvas de Eumolpinae se alimentan de raíces. ^{[ 9 ]}
• La mayoría de las larvas de Cryptocephalinae viven y se alimentan en la hojarasca , lo que las convierte en detritívoras , mientras que algunas se alimentan de hojas verdes. ^{[ 12 ]} Algunas larvas de Cryptocephalinae viven en nidos de hormigas ( mirmecofilia ), donde se alimentan de materia vegetal muerta o incluso de materia animal muerta. ^{[ 13 ]}
• Las larvas de los Donaciinae semiacuáticos se alimentan de la savia de las raíces de las plantas acuáticas . Además de alimento, también obtienen oxígeno de esta manera, a través de los espacios intercelulares de la planta. Los adultos se alimentan de las hojas de las plantas acuáticas. ^{[ 14 ]}
• Galerucinae es bastante variada, con larvas que viven en el suelo y se alimentan de raicillas (por ejemplo, Aulacophora , Cerotoma , Diabrotica ), minando hojas (algunas Monoxia ) o alimentándose externamente de plantas (por ejemplo , Arima , Galeruca , Galerucella ). ^{[ 9 ]}
• Las larvas de Lamprosomatinae se alimentan de partes verdes de las plantas o pastan en la corteza . ^{[ 15 ]}
• Las larvas de Sagrinae forman principalmente agallas en los tallos de los arbustos, ^{[ 9 ]} aunque Mecynodera balyi se alimenta dentro de las vainas de semillas de las enredaderas de Pandorea . ^{[ 16 ]} Los adultos se alimentan de polen. ^{[ 17 ]}
• Las larvas de Spilopyrinae se alimentan de hojas externas. ^{[ 6 ]}
• Las larvas de Synetinae se alimentan de raíces, principalmente de árboles en bosques fríos del norte. ^{[ 9 ]}

Para poder digerir la materia vegetal, los escarabajos utilizan enzimas como las pectinasas . Este grupo de enzimas es producido por los propios escarabajos, debido a la transferencia horizontal de genes , o bien, bacterias simbióticas se las proporcionan. Ambos métodos no se dan dentro de la misma especie; nunca se utilizan simultáneamente. ^{[ 18 ]}

Un investigador finlandés publicó un artículo exhaustivo que describe los enemigos naturales del escarabajo de la hoja del aliso Plagiosterna aenea y otras especies de escarabajos de las hojas observadas en el campo. ^{[ 19 ]} Los depredadores de los huevos de crisomélidos incluyen chinches verdaderas como Anthocoris nemorum y Orthotylus marginalis . ^{[ 20 ]} Las moscas sírfidas (por ejemplo, Parasyrphus nigritarsis ) a veces ponen huevos junto a las puestas de huevos de escarabajos y cuando la larva de la mosca eclosiona consume los huevos y las larvas jóvenes del escarabajo. ^{[ 20 ]} Los depredadores de larvas incluyen A. nemorum, la chinche Rhacognathus punctatus , ^{[ 20 ]} y la avispa Symmorphus bifasciatus . ^{[ 21 ]} Se sabe que algunas especies de avispas, como Polistes carolina , depredan larvas de crisomélidos después de que los huevos se ponen en las flores. ^{[ 22 ]} Los escarabajos adultos son consumidos por R. punctatus . ^{[ 20 ]} Se puede encontrar más información sobre los enemigos naturales en los artículos sobre los escarabajos crisomélidos Chrysomela aeneicollis , Phratora laticollis y Phratora vitellinae .

Múltiples análisis filogenéticos moleculares han recuperado tres clados principales dentro de la familia Chrysomelidae: un clado 'chrysomelin' que consta de las subfamilias Chrysomelinae (excluyendo Timarcha ) y Galerucinae (incluyendo Alticini), un clado 'sagrino' que consta de las subfamilias Bruchinae, Sagrinae, Criocerinae y Donaciinae, y un clado 'eumolpino' que consta de las subfamilias Spilopyrinae, Cassidinae, Eumolpinae, Cryptocephalinae y Lamprosomatinae. Las relaciones entre estos clados principales no están claras, mientras que la subfamilia Synetinae y el género Timarcha tienen posiciones inciertas y podrían estar fuera de estos clados. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

La siguiente filogenia se basa en el análisis de Nie y coautores utilizando genomas mitocondriales , publicado en 2019: ^{[ 23 ]}

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  Acalymma vittatum
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  Agelastica alni
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  Altica , larva
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  Bruchus pisorum ( Bruchinae )
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  Charidotella sexpunctata , pupa
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  Chrysolina americana
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  Chrysolina bankii
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  Chrysomela populi
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  Clytra laeviuscula
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  Crioceris asparagi
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  Donacia splendida , fósil
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  Fasta fastuosa
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  Labidomera clivicollis , larva
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  Lilioceris lilii
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  Luperus longicornis
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  Esferoderma rubí
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  Timarcha sp.
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  Xanthogaleruca luteola
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  Varias larvas de Chrysomelidae spp. alimentándose de una planta hospedante no identificada.
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  Altica cirsicola
• Aulacophora nigripennis volando en Japón
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  Chelymorpha alternans
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  Thlaspida lewisii

• Crisomelidos del noroeste de Europa
• Lista de subfamilias de crisomélidos europeos de la Universidad de Breslavia.
• escarabajos de las hojas de Brisbane
• Claves para los géneros y especies británicas de Chrysomelidae
• Crisomelidae @ MIZA Archivado el 24/10/2020 en Wayback Machine