hormiga cortadora de hojas

Las hormigas cortadoras de hojas son varias especies de hormigas cultivadoras de hongos que comparten el comportamiento de cortar hojas que luego llevan a sus nidos para cultivar hongos. Junto con los humanos, las hormigas cortadoras de hojas forman algunas de las sociedades animales más grandes y complejas de la Tierra. En pocos años, el montículo central de sus nidos subterráneos puede crecer hasta más de 30 m (98 pies) de diámetro, con montículos radiales más pequeños que se extienden hasta un radio de 80 m (260 pies) , ocupando entre ³⁰ y 600 m² (320 a 6460 pies cuadrados ) y albergando a 3,55 millones de individuos.       

Las hormigas cortadoras de hojas son cualquiera de las al menos 55 especies ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} de hormigas masticadoras de hojas pertenecientes a los tres géneros Atta , Acromyrmex y Amoimyrmex , dentro de la tribu Attini . ^{[ 4 ]} Estas especies de hormigas tropicales cultivadoras de hongos son todas endémicas de América del Sur y Central , México y partes del sur de los Estados Unidos . ^{[ 5 ]} Las hormigas cortadoras de hojas pueden transportar hasta 50 veces su peso corporal ^{[ 6 ]} y cortan y procesan vegetación fresca (hojas, flores y hierbas) para servir como sustrato nutricional para sus cultivos de hongos. ^{[ 7 ]} La especie de hormiga cortadora de hojas tiene una fuerza de mordida de 800 mN , que es 2600 veces su peso corporal, lo que les permite cortar hojas y defender el nido. ^{[ 8 ]}

Las hormigas Acromyrmex y Atta tienen mucho en común anatómicamente; sin embargo, se pueden identificar por sus diferencias externas. Las hormigas Atta tienen tres pares de espinas y un exoesqueleto liso en la superficie superior del tórax , mientras que las hormigas Acromyrmex tienen cuatro pares y un exoesqueleto rugoso. ^{[ 9 ]} El exoesqueleto en sí está cubierto por una fina capa de recubrimiento mineral, compuesta por cristales romboédricos generados por las hormigas. ^{[ 10 ]} Amoimyrmex y Acromyrmex se diferencian en que Amoimyrmex carece de tubérculos en el primer segmento gástrico, y evidencia filogenética reciente muestra que Amoimyrmex divergió antes que los otros dos géneros de hormigas cortadoras de hojas. ^{[ 4 ]}

Sus sociedades se basan en un mutualismo entre hormigas y hongos. Los únicos otros dos grupos de insectos que utilizan la agricultura basada en hongos son los escarabajos ambrosia y las termitas . Diferentes especies de hormigas utilizan diferentes especies de hongos, pero todos los hongos que utilizan las hormigas pertenecen a la familia Lepiotaceae . Las hormigas cultivan activamente su hongo, alimentándolo con material vegetal recién cortado y manteniéndolo libre de plagas y mohos . Esta relación mutualista se ve reforzada por otro socio simbiótico , una bacteria que crece en las hormigas y secreta sustancias químicas; esencialmente, las hormigas utilizan antimicrobianos portátiles . Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para adaptarse a la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo: si un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no la recolectará. El hongo cultivado por los adultos se utiliza para alimentar a las larvas de hormiga, y las hormigas adultas se alimentan de la savia de las hojas. El hongo necesita a las hormigas y las larvas necesitan al hongo; El mutualismo es obligatorio.

Los hongos utilizados por las hormigas attinas superiores ya no producen esporas. Estas hormigas domesticaron completamente a su simbionte fúngico hace 15 millones de años, un proceso que tardó 30 millones de años en completarse. ^{[ 14 ]} Sus hongos producen puntas hifales nutritivas e hinchadas ( gongilidios ) que crecen en haces llamados estafilos, cuya única función es alimentar a las hormigas. ^{[ 15 ]} Leucoagaricus gongylophorus es el hongo más comúnmente documentado cultivado por las especies de hormigas attinas superiores. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Las hormigas cortadoras de hojas desempeñan funciones muy específicas en el cuidado del jardín de hongos y la eliminación de los desechos. La gestión de los desechos es fundamental para la longevidad de cada colonia. El hongo parásito necrotrófico Escovopsis amenaza la fuente de alimento de las hormigas y, por lo tanto, representa un peligro constante para ellas. Las hormigas cortadoras de hojas menos importantes son las que transportan los desechos y las que los almacenan, lo que permite que las hormigas más valiosas puedan trabajar. La especie Atta colombica , a diferencia de otras especies de la tribu Attine, posee un vertedero externo. Las hormigas transportadoras llevan los desechos, que consisten en sustrato usado y hongos desechados, al vertedero. Una vez depositados en el vertedero, las hormigas del vertedero organizan los desechos y los remueven constantemente para facilitar su descomposición. Se ha observado a A. colombica colocando hormigas muertas alrededor del perímetro del vertedero. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Además de alimentar el jardín de hongos con alimento recolectado, principalmente hojas, está protegido de Escovopsis por las secreciones antibióticas de Actinomycetota (género Pseudonocardia ). Este microorganismo mutualista vive en las glándulas metapleurales de la hormiga. ^{[ 20 ]} La mayoría de los antimicrobianos conocidos hoy en día fueron aislados originalmente de actinomicetos, especialmente del género Streptomyces . ^{[ 21 ]}

Las hormigas cortadoras de hojas utilizan la comunicación química y la estridulación (vibraciones transmitidas por el sustrato) para comunicarse entre sí. ^{[ 22 ]}

Las hormigas cortadoras de hojas prefieren los hábitats alterados , probablemente debido a las mayores concentraciones de especies de plantas pioneras . Estas son fuentes de alimento más atractivas porque las plantas pioneras tienen niveles más bajos de metabolitos secundarios y concentraciones de nutrientes más altas que las especies tolerantes a la sombra que aparecerán posteriormente . ^{[ 23 ]}

Cuando las hormigas salen a recolectar hojas, corren el riesgo de ser atacadas por algunas especies de moscas fóridas , parasitoides que depositan sus huevos en las grietas de la cabeza de las hormigas obreras. A menudo, una hormiga miná se posa sobre la hoja de una hormiga obrera y la protege del ataque. ^{[ 24 ]}

Además, durante el cultivo puede crecer un tipo de hongo inadecuado. Escovopsis , un hongo altamente virulento, tiene el potencial de devastar un hormiguero, ya que se transmite horizontalmente. Se detectó Escovopsis en el 6,6 % de las colonias durante su fundación. ^{[ 25 ]} Sin embargo, en colonias de uno a dos años de edad, casi el 60 % presentaba Escovopsis creciendo en el jardín de hongos. ^{[ 26 ]}

Sin embargo, las hormigas cortadoras de hojas poseen numerosos mecanismos adaptativos para reconocer y controlar las infecciones causadas por Escovopsis y otros microorganismos. ^{[ 27 ]} Los comportamientos más comunes conocidos se basan en que las obreras reduzcan el número de esporas de hongos mediante el acicalamiento, o bien eliminando una parte infectada del cultivo de hongos y desechándola en el vertedero (lo que se denomina deshierbe). ^{[ 28 ]}

En algunas partes de su área de distribución, las hormigas cortadoras de hojas pueden ser una plaga agrícola grave, defoliando cultivos y dañando caminos y tierras de cultivo con sus actividades de construcción de nidos. ^{[ 11 ]} Por ejemplo, algunas especies de Atta son capaces de defoliar un árbol de cítricos completo en menos de 24 horas. Se ha demostrado un enfoque prometedor para disuadir los ataques de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex lobicornis en los cultivos. Recolectar los desechos del nido y colocarlos sobre las plántulas o alrededor de los cultivos resultó en un efecto disuasorio durante un período de 30 días. ^{[ 29 ]}

• Lista de hormigas cortadoras de hojas
• Atta sexdens
• Lepiotáceas

• Hormiga cortadora de hojas ( Atta cephalotes )" . Jardines del zoológico de Bristol. Archivado del original el 27 de marzo de 2010. Consultado el 12 de mayo de 2006 .
• "Antiguos agricultores del Amazonas" . Biblioteca de Evolución de PBS . Consultado el 22 de febrero de 2009 .
• Guía del observador sobre las hormigas cortadoras de hojas