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Lecideáceas

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Las Lecideaceae son una familia de hongos liquenizados del orden Lecideales . Contiene alrededor de 30 géneros y aproximadamente 250 especies . Una característica distintiva importante de la familia es la forma lecideínica de los cuerpos fructíferos : típicamente circulares, oscuros y sin margen talino . La mayoría de las especies de la familia están liquenizadas con algas verdes , aunque algunas especies, dispersas entre varios géneros, son liquenícolas , es decir, viven sobre otros líquenes. Los líquenes Lecideaceae tienden a crecer en rocas , madera y suelo . Varias especies de Lecideaceae aceleran la meteorización de las superficies rocosas, un proceso conocido como pedogénesis , al extender sus hifas en las grietas y expulsar fragmentos de roca. Esto contribuye a tasas de meteorización significativamente más rápidas en ciertos entornos, afecta a diversos materiales, desde rocas naturales hasta tejas Sekishu artificiales , e involucra biomoléculas clave identificadas para la supervivencia y la biodeterioración, incluyendo compuestos para resistir la intensa radiación ultravioleta .

El género más grande de la familia, Lecidea , fue en su momento un taxón cajón de sastre poco definido que contenía cientos de especies morfológicamente similares con talos generalmente costrosos, márgenes apoteciales sin fotobionte y ascosporas translúcidas unicelulares . La taxonomía y clasificación general dentro de la familia se ha vuelto más precisa gracias a estudios filogenéticos moleculares recientes . Dos especies de Lecideaceae han sido evaluadas para la Lista Roja de la UICN .

Sistemática

taxonomía histórica

El primer miembro de la actual Lecideaceae que se describió formalmente fue Lichen fusco-ater , más tarde conocido como Lecidea fuscoatra . [ 2 ] El liquenólogo sueco Erik Acharius propuso el género Lecidea en 1803, con Lecidea fuscoatra como tipo. [ 3 ] Este fue de varias docenas de especies de líquenes descritas por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en su influyente tratado de 1753 Species Plantarum . [ 4 ] La familia Lecideaceae fue propuesta originalmente por el botánico francés François Fulgis Chevallier en su obra de 1826 Flore générale des environs de Paris ; su ortografía original del nombre fue Lecideae . El breve diagnóstico de Chevallier de la familia incluyó varias características que enfatizaban la forma y textura de sus estructuras reproductivas y costra. Observó que sus apotecios (cuerpos fructíferos) eran inicialmente algo cóncavos, evolucionando con el tiempo hacia formas planas o convexas que se asemejaban a pequeños platos o rótulas, cada una bordeada por un margen distintivo. Este margen podía parecer similar a una costra o estar integrado a ella, la cual se desvanecía gradualmente con la edad. Chevallier describió la costra misma como membranosa, con superficies que variaban desde lisas hasta agrietadas, y en algunos casos, extendiéndose de manera suave y pulverulenta ( leprosa - farinosa ). [ 5 ]

En el trabajo de Josef Hafellner de 1984, Studien in Richtung einer natürlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae , [ 6 ] utilizó la estructura del asco como un carácter sistemático principal , dividiendo estas dos familias más grandes en numerosas familias más pequeñas. Sin embargo, sus familias propuestas (Koerberiellaceae, Lecidomataceae, Mycobilimbiaceae y Porpidiaceae) se han incorporado posteriormente a Lecidiaceae; [ 1 ] investigaciones posteriores demostraron que la estructura del asco no es un carácter taxonómico consistente. Por ejemplo, Buschbom y Mueller demostraron en 2004 que Porpidiaceae no era monofilética a menos que también se incluyera Lecideaceae, y que los tipos de asco utilizados para distinguir entre las dos familias resultaron ser modificaciones del mismo tipo básico. [ 7 ] Este hallazgo fue corroborado en 2006 por Miadłikowska y colegas, quienes además demostraron que la familia debería ser reclasificada del orden Lecanorales a una ubicación provisional incierta ( incertae sedis ) en la subclase Lecanoromycetidae . [ 8 ] Los primeros trabajos moleculares sugirieron que la familia era monofilética . [ 9 ] [ 8 ]

Clasificación

La clasificación convencional de los hongos productores de líquenes ha enfrentado desafíos debido a la dependencia de rasgos fácilmente observables para definir grupos taxonómicos, lo que a menudo llevó a la creación de agrupaciones de especies no naturales. Un ejemplo de esto se ve con el género Lecidea , que para la década de 1930, había crecido hasta convertirse en uno de los géneros de líquenes más grandes, incluyendo alrededor de 1200 especies. Este conjunto polifilético de especies de apariencia similar fue en gran parte como resultado de la obra en varios volúmenes de Alexander Zahlbruckner Catalogus lichenum universalis , que tendía a encajar cualquier especie con talo crustáceo, apotecios biatorinos o lecideinos y ascosporas simples en este taxón cajón de desechos . [ 10 ] Sin embargo, varios estudios que utilizaron caracteres morfológicos y químicos demostraron que Lecidea , en el sentido de Zahlbruckner, era polifilético. [ 11 ] Hacia finales del siglo XX, los investigadores tenían una mejor idea de los límites del género y muchos taxones fueron trasladados a diferentes géneros nuevos y preexistentes. Para 2011, más de 160 géneros de varias familias incluían especies previamente clasificadas dentro de Lecidea . [ 10 ] En la edición más reciente (2008) del Diccionario de los Hongos , se estimó que Lecidea contenía 427 especies, aunque se reconoció que solo unas 100 de ellas calificaban como Lecidea en sentido estricto ( sensu stricto ). [ 12 ] En estos casos, sensu stricto en el sentido de Hertel significa líquenes saxícolas con ciertos caracteres anatómicos, como excípulo, paráfisis y estructuras de asco apical. [ 10 ]

El orden Lecideales fue propuesto por Edvard August Vainio en 1934, en el cuarto volumen de su obra Lichenographica Fennica . [ 13 ] El orden fue generalmente ignorado en clasificaciones posteriores, ya que la familia se clasificó históricamente en el orden Lecanorales . El orden fue resucitado en 2011 por Schmull y colegas, quienes redefinieron el género tipo para incluir solo Lecidea sensu stricto . Utilizaron filogenética molecular para demostrar que este grupo de especies, definido por morfología e incluyendo la especie tipo ( Lecidea fuscoatra ) y algunas especies de Porpidia , formaban un clado monofilético . [ 10 ] El análisis filogenético molecular muestra al orden Lecideales como un grupo hermano de los Peltigerales . [ 14 ]

Etimología

Como es práctica habitual en la nomenclatura botánica , [ 15 ] el nombre Lecideaceae se basa en el nombre del género tipo , Lecidea , con la terminación -aceae que indica el rango de familia. El nombre del género se compone de la palabra griega λέκος ( lékos ), que significa "placa" o "pequeño escudo", y el sufijo " -ídes ", que indica similitud. Esto alude a los apotecios lecideinos , que suelen ser algo circulares y carecen de margen talino. [ 16 ]

Descripción

Representación esquemática y comparación de secciones transversales de apotecios de lecideína (izquierda) y lecanorina (derecha).

La familia Lecideaceae comprende líquenes con una variedad de formas de crecimiento desde costrosas ( crustosas ) hasta escamosas ( escamosas ). [ 1 ] En raras ocasiones, el talo puede estar ausente. [ 17 ] Estos organismos establecen una relación simbiótica principalmente con algas verdes ( fotobiontes clorococoides ) y, en algunos casos (como en el género Amygdalaria ), también interactúan con cianobacterias dentro de estructuras especializadas llamadas cefalodios . Las estructuras reproductivas ( ascomas ) de estos líquenes son típicamente apotecios, que pueden estar prominentemente en la superficie ( sésiles ) o estar parcialmente incrustados ( inmersos ) dentro del talo. Estos apotecios pueden parecerse a los que se encuentran en los géneros Lecidea y Aspicilia (lecideinos o aspicilioides ). [ 1 ] La mayoría de los géneros de Lecideaceae tienen apotecios lecideinos; Las excepciones son Bellemerea , Koerberiella y Lecaimmeria , que tienen apotecios lecanorinos. [ 18 ] La estructura y posición del ascocarpo en Cyclohymenia epilithica parecen ser únicas entre las Lecideaceae: este liquen tiene una columna estéril central rodeada por un himenio en forma de anillo . [ 19 ]

Microscopía de una sección transversal del apotecio de Lecidea uniformis teñido con K / I , que muestra un excípulo propio (translúcido), himenio con ascas y paráfisis (azul), hipotecio (marrón rojizo) y una banda delgada y de color claro de subhimenio entre ellos.

El armazón interno ( hamatecio ) de estas estructuras reproductivas está formado por paráfisis , que están escasamente ramificadas e interconectadas ( anastomosadas ). Estas estructuras son amiloides y se tiñen de azul con yodo . [ 1 ] Las paráfisis suelen estar hinchadas en los extremos y a menudo pigmentadas. [ 17 ] Los ascos , o células portadoras de esporas, están parcialmente divididos ( semifisitunicados ) y presentan una estructura amiloide en el extremo ( tolo apical ) y paredes amiloides, que albergan un área central pálida y una parte superior más oscura o una estructura en forma de anillo. Estos ascos tienen forma de maza (clavados) a cilíndrica. [ 1 ]

Los líquenes Lecideaceae suelen producir ocho esporas por asco. Estas ascosporas no tienen septos, son de forma cilíndrica a elipsoidal, hialinas y no amioides. Los conidiomas de Lecideaceae tienen forma de picnidios ; [ 1 ] estas estructuras tienden a tener paredes oscuras y estar inmersas en el talo. [ 17 ] Los conidios no tienen septos y pueden ser cilíndricos, baciliformes o filiformes . [ 1 ]

Identificar especies dentro del género más grande de Lecideaceae, Lecidea , es un desafío debido a las similitudes en morfología, estructuras anatómicas y composiciones químicas con muchos otros géneros, especialmente Lecidella en la familia Lecanoraceae y Porpidia en Lecideaceae. Las principales distinciones entre Lecidea y Lecidella incluyen el talo típicamente gris y granular de Lecidella con talo inferior negro, azul-negro o blanco-gris; estructuras reproductivas como soredios, isidios y blastidios; presencia común de conidiomas; ascos tipo Lecanora ; paráfisis que no están fusionadas y se dispersan fácilmente; y metabolitos secundarios que incluyen xantonas, depsidonas de orcinol, depsidos de β-orcinol y triterpenoides. Lecidea y Porpidia , ambos pertenecientes a Lecideaceae, difieren en que Porpidia tiene soredios, isidios y blastidios; conidiomas; Ápice de ascas tipo Porpidia ; esporas con halo; paráfisis fusionadas y ramificadas; y metabolitos secundarios como ácido confluentico, ácido norstíctico, ácido hipostíctico, ácido 2'- O -metilmicrofilínico y ácido 2'- O -metilperlatólico. Debido a las sutiles diferencias morfológicas entre estos géneros, distinguirlos basándose únicamente en la morfología y los componentes químicos es difícil. [ 20 ]

Fotobiontes

En un estudio de 1971, Margalith Galun y sus colegas examinaron la relación micobionte-fotobionte en tres especies de Lecidea ( Lecidea olivacea , Lecidea opaca y Lecidea decipiens ) mediante microscopía electrónica . Los fotobiontes para las dos primeras son Trebouxia , mientras que para la tercera es Myrmecia . Encontraron que el contacto entre los simbiontes variaba desde la invasión fúngica intracelular en el talo organizado primitivamente hasta una asociación más laxa de unión pared a pared en las formas de crecimiento más diferenciadas. [ 21 ] Trebouxia arboricola ha sido identificada como un fotobionte común en las Lediceaceae. [ 22 ]

Química

Los metabolitos secundarios ( productos de líquenes ) que se encuentran en los líquenes de la familia Lecideaceae incluyen depsidos y depsidonas . [ 1 ] El género principal Lecidea produce varios metabolitos secundarios: ácido confluentico , ácido norstíctico , ácido hipostíctico , ácido girofórico , ácido planáico , ácido 2'- O -metilanziaico, ácido 2'- O -metilmicrofilínico, ácido 2'- O -metilperlatólico y ácido 4'- O -desmetilplanaico. [ 20 ]

En el liquen Lecidea lactea , el ácido norstíctico, una depsidona, participa en la inmovilización del cobre (Cu), formando un complejo Cu²⁺ –ácido norstíctico . De manera similar, se sugiere que el ácido psorómico , que comparte similitud química con el ácido norstíctico, secuestra Cu²⁺ mediante quelación en Lecidea bullata . Estas especies pertenecen a la alianza Lecideion inops, una comunidad de líquenes adaptados a sobrevivir en sustratos ricos en cobre y que pueden presentar una coloración verde distintiva en partes del talo o apotecio debido a depósitos de cobre. [ 23 ] Una investigación posterior identificó cristales de moolooíta , un compuesto de oxalato de cobre , en Lecidea inops que crecía sobre mineral de calcopirita . Este hallazgo confirma la capacidad del liquen para biomineralizar este compuesto en condiciones ambientales adecuadas. [ 24 ]

Genera

Ejemplos de miembros de Lecideaceae: (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): Immersaria athroocarpa ; Porpidia albocaerulescens ; P.  flavocaerulescens y P.  crustulata .
Gran parte de la biodiversidad de las Lecideaceae está representada por el género Lecidea ; algunos ejemplos incluyen (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): L.  tessellata ; L.  laboriosa ; L.  perlatolica y L.  protabacina .

En la séptima edición (2001) del Diccionario de los Hongos , se estimó que Lecideaceae contenía 9 géneros y 441 especies; [ 25 ] para la siguiente edición (2008), estas cifras habían cambiado a 7 géneros y 436 especies. En este último trabajo, se estimó que el género más grande, Lecidea, contenía alrededor de 427 especies, aunque se reconoció que solo unas 100 de ellas calificaban como Lecidea sensu stricto . [ 12 ] Según una estimación de 2022, Lecideaceae comprende 29 géneros y alrededor de 260 especies. [ 26 ] A febrero de 2024 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 29 géneros y 244 especies en Lecideaceae. [ 27 ] Muchos de estos géneros son monoespecíficos o géneros pequeños, con menos de cinco especies. [ 18 ] La siguiente lista indica el nombre del género, la autoridad taxonómica , el año de publicación y el número de especies: [ 26 ]

En 2014, Alan Fryday y Hannes Hertel propusieron reducir los géneros Labyrintha y Notolecidea a sinónimos de Poeltidea y Poeltiaria respectivamente. [ 49 ]

Varios géneros que históricamente se clasificaron en Lecideaceae se han trasladado a otras familias a la luz de estudios filogenéticos moleculares. Ejemplos de ello son Bacidia , que se demostró que pertenece a Ramalinaceae , una familia de Lecanorales. [ 50 ] Heppsora se propuso inicialmente para su inclusión en Lecideaceae por su parecido con Heppia y Psora , [ 51 ] pero ahora también está en Ramalinaceae. [ 26 ] Mycobilimbia es otro ejemplo de un género que hasta hace poco se ubicaba en Lecideaceae [ 12 ] pero ahora está en Ramalinaceae. [ 26 ] En 2013, se demostró que el género Hypocenomyce , perteneciente a Lecideaceae durante varias décadas, era extremadamente polifilético y se dividió en cuatro géneros distribuidos entre tres familias, ninguna de las cuales era Ledideaceae. [ 52 ] Roccellinastrum se incluyó en la familia tras una enmienda del género en 1983, pero ahora está en Ectolechiaceae (anteriormente Pilocapraceae). [ 26 ]

En 2025, Fryday y sus colegas propusieron dos nuevos géneros de porpidioides de Tasmania en Lecideaceae, Aurantiothallia y Hertelaria , respaldados por la morfología y la filogenia multilocus (ITS, mtSSU y RPB1). [ 53 ]

Hábitat, distribución y ecología

Los líquenes Lecideaceae suelen crecer en la corteza, el suelo y las rocas. En conjunto, la familia tiene una distribución cosmopolita . [ 1 ] La familia es una de las más comunes en las comunidades criptoendolíticas antárticas. [ 54 ] A diferencia de los hábitats típicos preferidos por otras especies norteamericanas de Lecideaceae, Cyclohymenia epilithica prospera de forma única en ambientes sombreados en climas templados, frescos y húmedos . [ 19 ] La familia ha sido menos estudiada en el hemisferio sur en comparación con el hemisferio norte. [ 49 ]

En la familia Lecideaceae existen 17 especies de hongos y líquenes liquenícolas (que habitan en líquenes). Estas especies se distribuyen entre los géneros Bellemerea , Cecidonia , Immersaria , Lecidea y Poeltiaria . En algunos casos de líquenes liquenícolas, como Bellemerea cupreoatra y Poeltiaria coromandelica , el liquen juvenil es facultativamente liquenícola, pero se independiza al alcanzar la edad adulta. [ 55 ]

Pedogénesis

Los apotecios de color oscuro de Lecidea auriculata emergen de las grietas de la roca. La presencia de este liquen acelera la erosión de la roca (pedogénesis).

Varias especies de Lecidea contribuyen a los procesos de meteorización en superficies rocosas, conocidos como pedogénesis . Estas especies saxícolas extienden sus hifas en las grietas de las rocas, desprendiendo, incorporando y expulsando gradualmente escamas de roca. Lecidea auriculata , un ejemplo de liquen euendolítico , perfora activamente y habita la matriz mineral dentro de las rocas. En entornos alpinos árticos específicos, las superficies colonizadas por estos líquenes se meteorizan a velocidades estimadas entre 25 y 50 veces más rápidas que las causadas por otros procesos naturales. [ 56 ] Se ha documentado el impacto de la meteorización de Lecidea auriculata en las morrenas de la Pequeña Edad de Hielo del glaciar Storbreen en Jotunheimen , en el centro-sur de Noruega. La actividad degradativa de la especie está limitada por su rango ecológico, que se limita predominantemente a áreas con una mínima cobertura de nieve. [ 57 ] También se ha observado que las especies de Lecidea degradan una variedad de sustancias, incluyendo granito , [ 58 ] cuarcita de Magaliesberg , [ 59 ] rocas ultramáficas serpentinizadas , [ 60 ] y andesita volcánica . [ 61 ] La investigación sobre Lecidea tesselata , encontrada en rocas desérticas en el oeste de América del Norte, identificó biomoléculas clave que ayudan a la supervivencia y la biodeterioración química usando espectroscopia Raman . Acumula oxalato de calcio monohidrato, el protector UV escitonemina y hematita para soportar altos niveles de radiación UV. [ 62 ] Además de los materiales naturales, las especies de Lecidea afectan objetos hechos por el hombre. Las tejas de techo Sekishu son un componente tradicional de la vivienda japonesa que están cubiertas con un esmalte marrón rojizo opaco que consiste en un vidrio amorfo de rayos X de tipo feldespato alcalino, una superficie que es poco probable que se vea afectada por la meteorización química normal. Las baldosas tienden a ser colonizadas por Lecidea , lo que, después de unos 7 a 10 años, da como resultado la aparición de picaduras de corrosión de hasta 50  μm de profundidad. [ 63 ] [ 64 ] Aunque la investigación sobre pedogensis a menudo se centra en LecideaDentro de la familia Lecideaceae, se han documentado efectos de meteorización similares en el género Porpidia . [ 65 ] [ 66 ]

Conservación

Dos especies de Lecideaceae han sido evaluadas para la Lista Roja global de la UICN : Lecidea mayeri ( datos insuficientes , 2023), [ 67 ] e Immersaria fuliginosa ( vulnerable , 2020). [ 68 ] Lecidea mayeri está clasificada como datos insuficientes debido a la falta de información sobre su población, hábitat, ecología y amenazas potenciales. Se conoce solo del municipio de Angelópolis en el departamento de Antioquia en Colombia . Se sabe más sobre Immersaria fuliginosa , que se encuentra en dos localidades en las Islas Malvinas . Se enfrenta a varias amenazas que podrían llevar rápidamente a su declive y posible extinción, principalmente debido a su distribución muy limitada en solo dos localidades con un área total de ocupación de 8 km 2 (3,1 mi² ) . Las principales amenazas incluyen el pisoteo del ganado, los incendios (tanto naturales como antropogénicos ) y los efectos adversos del cambio climático , como la disminución de las precipitaciones estivales y el aumento de la luz solar, que podrían afectar negativamente su supervivencia. Se necesitan esfuerzos de conservación , incluyendo la protección del territorio y la educación local, para mitigar estas amenazas y salvaguardar la especie. [ 68 ]   

Referencias

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