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Articulo de referencia

Ramalináceas

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Las Ramalinaceae son una familia de hongos liquenizados del orden Lecanorales . Propuesta por primera vez por Carl Adolph Agardh en 1821, la familia ahora comprende 71 géneros y más de 1200 especies . Los líquenes Ramalinaceae exhiben diversas formas de crecimiento , incluyendo talos crustáceos , fruticosos , escamosos , leprosos y bisoides , y forman relaciones simbióticas principalmente con algas verdes del género Trebouxia . La familia se caracteriza por talos de color pálido, apotecios (cuerpos fructíferos) que son típicamente pálidos pero pueden oscurecerse con la edad, y ascosporas que varían en forma y septación .

Las especies de la familia Ramalinaceae se encuentran en una amplia variedad de hábitats en todo el mundo, desde desiertos costeros con niebla hasta bosques boreales, templados y tropicales. Algunos géneros, como Namibialina , Vermilacinia y Niebla , son endémicos de regiones desérticas costeras específicas, mientras que otros, como Ramalina, tienen una distribución casi mundial . Varias especies de esta familia enfrentan desafíos de conservación debido a su distribución limitada y a amenazas ambientales específicas; algunas figuran como vulnerables o en peligro crítico en la Lista Roja de la UICN .

Sistemática

Taxonomía

La familia fue propuesta por el botánico sueco Carl Adolph Agardh en 1821. [ 2 ] Si bien Agardh inicialmente la clasificó como un "ordo" (orden), la usó de una manera que sugería una jerarquía familiar, refiriéndose a ella como "Ramalineae". [ 3 ] Según la autoridad nomenclatural Index Fungorum , si bien Agardh inicialmente la clasificó como un "ordo" (orden), la usó de una manera que sugería una jerarquía familiar, refiriéndose a ella como "Ramalineae". El primer uso explícito de Ramalinaceae como nombre de familia provino de Antoine Laurent Apollinaire Fée en 1824, pero esto no fue considerado válido según el Artículo 32.1(b) de las reglas de nomenclatura, lo que significa que no estaba acompañado de una descripción o diagnóstico o una referencia a una descripción o diagnóstico publicado previamente. El primer uso correctamente escrito del nombre de la familia Ramalinaceae de acuerdo con el Artículo 18.4 (es decir, con la terminación -aceae ) se atribuye a Watson en una publicación de 1929. [ 4 ] [ 5 ]

Los primeros taxónomos propusieron varios esquemas de clasificación para la familia. William Nylander (1870) la subdividió basándose en las estructuras internas del talo, [ 6 ] mientras que Edvard Vainio (1890) enfatizó la estructura anatómica de la corteza y estableció secciones que incluían Fistularia y Myelopoea . [ 7 ] Posteriormente, Gustaf Einar Du Rietz (1926) trató los antiguos géneros Desmazieria y Euramalina como subgéneros de Ramalina , dividiéndolos además en secciones y subsecciones basándose en la anatomía del talo. [ 8 ] Sin embargo, ninguno de estos esquemas de clasificación obtuvo plena aceptación entre los taxónomos modernos. [ 3 ]

En 2018, Sonja Kistenich y sus colegas publicaron un análisis filogenético molecular a gran escala de la familia. El estudio demostró la existencia de cinco clados bien respaldados en Ramalinaceae, nombrados en honor a los géneros más grandes que los componen: los grupos Bacidia , Biatora , Ramalina , Rolfidium y Toninia . Se encontró que los géneros Bacidia , Phyllopsora , Physcidia y Toninia eran polifiléticos y se dividieron en segregados. El estudio también rastreó la evolución de los caracteres morfológicos y ecológicos del ancestro de Ramalinaceae. Este ancestro probablemente surgió de bosques húmedos y templados , creciendo sobre la corteza de árboles con una forma de crecimiento crustácea y reproduciéndose principalmente mediante la formación de apotecios y esporas largas y multiseptadas. [ 9 ]

Un estudio de 2020 realizado por Richard Spjut y sus colegas aportó información adicional sobre la taxonomía de Ramalinaceae, centrándose particularmente en los géneros fruticosos. La investigación reveló que los géneros fruticosos dentro de Ramalinaceae no son monofiléticos (derivados de un único ancestro), sino que forman dos linajes distintos : 1) Ramalina + Namibialina y 2) Vermilacinia + Niebla . Estos linajes se encuentran anidados dentro de accesiones del género crustáceo Cliostomum . [ 10 ]

La divergencia entre estos dos linajes principales ocurrió  hace aproximadamente 48 millones de años. Ramalina comenzó a extenderse por todo el mundo  hace unos 43 millones de años, mientras que su género hermano Namibialina , descrito recientemente en este estudio, se diversificó más tarde (hace unos 19-20 millones de años) en los desiertos costeros del suroeste de África. Vermilacinia y Niebla , que divergieron  hace unos 30 millones de años, se encuentran principalmente en los desiertos costeros del Nuevo Mundo. [ 10 ]

El estudio puso de relieve las dificultades para delimitar los límites de las especies dentro de Niebla y Vermilacinia , lo que indica que se requieren más datos para una comprensión integral. Cabe destacar que la taxonomía propuesta por Spjut (1996) para Niebla no fue corroborada completamente por datos moleculares, mientras que la de Vermilacinia saxícola recibió un apoyo sustancial. La investigación también condujo a la descripción de nuevas especies de Vermilacinia . [ 10 ]

En cuanto al género Ramalina , el estudio examinó 50 especies identificadas de un total estimado de 230. Las especies que carecían de metabolitos secundarios (excepto el ácido úsnico ) se ubicaron en la base del árbol filogenético , pero no formaron un grupo monofilético. Algunos clados correspondieron a la producción de metabolitos secundarios específicos, aunque estos no siempre fueron autapomorfías . El estudio también resultó en el reconocimiento o la recuperación de varias especies de Ramalina , incluidas R.  krogiae y R.  lusitanica . [ 10 ]

Sinonimia

Algunos géneros clasificados actualmente en Ramalinaceae fueron considerados por autores anteriores como lo suficientemente distintivos como para justificar su inclusión en su propia familia. Estos nombres de familia históricos se consideran sinónimos de Ramalinaceae: [ 1 ]

Etimología

Como es práctica habitual en la nomenclatura botánica , [ 11 ] el nombre Ramalinaceae se basa en el nombre del género tipo , Ramalina , con la terminación -aceae que indica el rango de familia. El nombre del género, asignado por el micólogo Erik Acharius en 1809, [ 12 ] se compone de la palabra latina ramus, que significa ' rama ', y ramalis , que significa ' perteneciente a una rama o que tiene ramas ' , y -ina , un sufijo que denota similitud. Se refiere a los talos típicamente fruticosos y muy ramificados característicos de muchas especies de Ramalina . [ 13 ]

Descripción

La familia Ramalinaceae está compuesta por hongos liquenizados de aspecto muy variado. El talo , que es el cuerpo del liquen, puede adoptar diferentes formas, como costrosa ( crustosa ), arbustiva ( fruticosa ), escamosa ( escamosa ), granular ( leprosa ) o algodonosa ( bisoide ). Algunas especies de esta familia también crecen sobre otros líquenes ( liquenícolas ). La coloración de estos líquenes tiende a ser pálida, y algunas especies pueden desarrollar pequeñas estructuras reproductivas llamadas isidios o soralios que ayudan a la reproducción vegetativa . El fotobionte del liquen , que es el organismo fotosintético que vive dentro del hongo, es del tipo clorococoide , es decir, consiste en algas verdes esféricas o ligeramente alargadas. [ 14 ]

Los líquenes Ramalinaceae se reproducen sexualmente mediante apotecios (cuerpos fructíferos), que suelen ser pálidos y pueden volverse negros con la edad. Estos apotecios pueden estar directamente sobre la superficie del talo o, en ocasiones, tener tallos cortos. El borde del apotecio (el margen) generalmente carece de una cubierta similar a la del talo, pero suele estar presente una capa estructural llamada excípula , aunque esta puede desaparecer con el tiempo a medida que el liquen madura. El disco del apotecio puede variar de plano a fuertemente convexo. [ 14 ]

Dentro de los apotecios, se encuentran estructuras microscópicas llamadas paráfisis , que son filamentos ramificados o no ramificados que rodean las células productoras de esporas. Las puntas de estas paráfisis suelen estar hinchadas. Los ascos (células productoras de esporas) son típicamente cilíndricos o con forma de maza. Estos ascos pertenecen a los tipos Bacidia o Biatora , que se distinguen por patrones de tinción específicos al exponerse al yodo (K/I+), mostrando una reacción azul oscuro. Cada asco generalmente contiene ocho esporas. Las ascosporas , que son las unidades reproductivas de los hongos, pueden variar ampliamente en forma, desde ampliamente elípticas hasta filiformes. Pueden estar divididas por una o más paredes (septadas) o carecer completamente de divisiones (aseptadas), y son incoloras sin una capa circundante. [ 14 ]

Los miembros de esta familia pueden producir estructuras reproductivas asexuales conocidas como picnidios , que se encuentran incrustadas en el tejido del liquen o sobre la superficie. Estas estructuras liberan conidios (esporas asexuales), que también presentan diversas formas, a veces septadas. [ 14 ]

Fotobionte

Las especies de Ramalinaceae forman relaciones simbióticas con fotobiontes, principalmente algas verdes del género Trebouxia . Un estudio de 2024 centrado en el grupo Ramalina farinacea identificó dos especies principales de fotobiontes: Trebouxia jamesii y T.  lynnae . [ 15 ] Estos fotobiontes muestran distribuciones geográficas y preferencias ecológicas distintas: T.  jamesii predomina en Europa continental e islas mediterráneas, favoreciendo las zonas del interior, mientras que T.  lynnae es más común en los archipiélagos macaronésicos y regiones costeras y está mejor adaptada a climas más cálidos y húmedos. [ 15 ] La especificidad varía dentro de la familia, ya que Ramalina farinacea puede asociarse tanto con T.  jamesii como con T.  lynnae , mientras que la endémica canaria R.  alisiosae muestra una asociación estricta con T.  lynnae . Esta flexibilidad probablemente contribuye a la adaptabilidad ecológica del grupo. [ 15 ] Tanto T.  jamesii como T.  lynnae también se asocian con líquenes de otros géneros y familias más allá de Ramalinaceae, lo que subraya su papel ecológico más amplio. [ 15 ]

Un estudio de 2022 sobre el grupo Ramalina decipiens encontró que alrededor del 50% de los talos contenían múltiples especies de algas, aunque típicamente una era dominante, representando alrededor del 94% de las células de algas en talos mixtos. [ 16 ] La isla de origen y el macroclima ejercieron mayor influencia en la estructura de la comunidad de fotobiontes que la especie particular de Ramalina , consistente con la adaptación local del fotobionte. [ 16 ] Existen múltiples variantes genéticas ( haplotipos ) de T.  jamesii , algunas extendidas por toda Europa y otras confinadas a regiones específicas, una diversidad que puede mejorar el potencial adaptativo de la simbiosis. [ 15 ] T.  jamesii tendía a favorecer las áreas continentales, mientras que T.  lynnae prefería las regiones costeras e islas, patrones que pueden reflejar diferencias en la tolerancia a la temperatura y la adaptación a la salinidad. [ 16 ] La capacidad de algunas Ramalinaceae para cambiar o ajustar las asociaciones de fotobiontes puede facilitar la colonización y la persistencia en diversos hábitats. Por ejemplo, Ramalina maderensis se asocia con diferentes fotobiontes en diferentes partes de su rango. [ 16 ] Sin embargo, un estudio del grupo R.  decipiens no encontró evidencia de diferenciación de nicho trófico entre las especies de Ramalina , lo que sugiere que la asociación con fotobiontes no es un impulsor principal de especiación en ese grupo. [ 16 ]

Hábitat y distribución

La familia Ramalinaceae presenta una amplia variedad de hábitats y distribuciones, con varios géneros que muestran nichos ecológicos altamente especializados. Tres géneros fruticosos —Namibialina , Vermilacinia y Niebla— son endémicos de los desiertos costeros con niebla . Namibialina se encuentra en el suroeste de África, mientras que Vermilacinia se distribuye a lo largo de las costas del Pacífico de América del Sur y del Norte. Niebla está restringido a América del Norte. En contraste, Ramalina tiene una distribución subcosmopolita, colonizando una amplia gama de hábitats, desde costas saxícolas hasta troncos y ramas en bosques boreales, templados y tropicales . Muchas especies dentro de estos géneros se encuentran en rocas costeras en desiertos con niebla, mientras que otras son epífitas . Cabe destacar que existe evidencia de microendemismo, particularmente en Niebla y en las especies saxícolas de Vermilacinia , con muchos taxones que presentan rangos geográficos muy restringidos. La distribución y especiación de estos géneros se han visto significativamente influenciadas por las condiciones de niebla y los cambios climáticos desde el Mioceno . Algunas especies presentan distribuciones disjuntas , como Vermilacinia zebrina , que se encuentra tanto en Norteamérica como en Namibia. [ 10 ]

Genera

En una filogenia molecular exhaustiva de la familia en la que seis géneros existentes se redujeron a sinonimia, Kistenich y sus colegas aceptaron 39 géneros en Ramalinaceae. [ 9 ] Desde entonces se han añadido varios géneros, algunos propuestos recientemente y otros recuperados de nombres previamente en desuso. A noviembre de 2025 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ), acepta más de 1200 especies distribuidas entre 71 géneros en Ramalinaceae. [ 17 ]

Crocynia pyxinoides
Niebla cephalota
Toninia sedifolia
Ramalina darwiniana

Conservación

Ramalina menziesii , el liquen estatal de California , está clasificado como de Preocupación Menor por la UICN.

Se ha evaluado el estado de conservación de 12 especies de Ramalinaceae para la Lista Roja de la UICN . Varias especies de esta familia se enfrentan a desafíos de conservación debido a su distribución limitada y a amenazas ambientales específicas.

Especies endémicas del archipiélago de Madeira

En el archipiélago de Madeira , particularmente en la isla de Porto Santo , varias especies de Ramalina que habitan en rocas están clasificadas como Vulnerables. R.  portosantana , [ 71 ] R.  erosa , [ 72 ] R.  timdaliana , [ 73 ] R.  confertula , [ 74 ] y R.  jamesii tienen poblaciones restringidas, que oscilan entre 500 y 1000 individuos en una a cuatro localidades. Estas especies están amenazadas principalmente por el pisoteo y los incendios forestales, que podrían devastar rápidamente sus poblaciones enteras. [ 75 ] Además, R.  nematodes , aunque más abundante con doce localidades, se considera Casi Amenazada debido a su área de ocupación muy restringida y los posibles impactos de las mismas amenazas. [ 76 ]

Especies endémicas de Galápagos

En las Islas Galápagos , Ramalina fragilis es la más rara de las cuatro especies endémicas de Ramalina . A diferencia de sus congéneres que prosperan en arbustos y árboles, R.  fragilis está adaptada a sustratos rocosos. Se enfrenta a amenazas únicas como las inundaciones repentinas durante los eventos de El Niño , la erosión y el aumento del nivel del mar, que se espera que reduzcan su tamaño poblacional, área de ocupación y calidad del hábitat hasta en un 40 % en los próximos 45 años. [ 77 ]

Enfermedades endémicas de California

Niebla ramosissima , que se encuentra exclusivamente en la isla de San Nicolás, en la California mediterránea , también figura como Vulnerable . Su distribución limitada, confinada a una sola ubicación con un área de ocupación de hasta 32 km² , la hace susceptible a la transformación del hábitat causada por especies invasoras y el cambio climático , lo que podría alterar su vegetación natural de arbustos bajos costeros. [ 78 ]

Otras especies

Lecania vermispora se conoce en tres localidades con una superficie total de ocupación de 8 km². Esta especie se enfrenta a amenazas derivadas del pastoreo de ganado y los cambios climáticos, que podrían provocar su declive y su posible extinción local . Por consiguiente, se la cataloga como Vulnerable según el criterio D2. [ 79 ]

Bacidia proposita está catalogada como en peligro crítico de extinción . Se conoce únicamente en una localidad dentro del municipio de Honda, con un área de ocupación de 4 km². Este sitio ha sufrido una pérdida significativa de hábitat debido a la tala y la expansión de las fronteras urbanas, industriales y agrícolas. A pesar de los recientes estudios realizados en hábitats similares, la especie no ha sido redescubierta. [ 80 ]

Por el contrario, Bacidia schweinitzii y Ramalina menziesii se clasifican como de Preocupación Menor . Bacidia schweinitzii está ampliamente distribuida en el este de Norteamérica, con presencia dispersa en el este de Asia, mientras que Ramalina menziesii es común y localmente abundante a lo largo de las regiones costeras del oeste de Norteamérica. Ninguna de las dos especies enfrenta actualmente amenazas significativas que pongan en peligro sus poblaciones. [ 81 ] [ 82 ]

Notas

  1. ↑ El análisis filogenético molecular ha indicado que la especie tipo de Bacidiopsora está anidada en Bacidia . [ 9 ]
  2. ↑ Crocynia está anidada dentro de Phyllopsora ; se ha propuesto conservar el nombre Phyllopsora frente a Crocynia . [ 32 ]
  3. ↑ Algunos autores recientesincluyen Herteliana en la familia Cladoniaceae . [ 38 ]
  4. ↑ Kistenich y colegas (2018) sugieren que Lopezaria es sinónimo de Megalaria . [ 9 ]
  5. ↑ Kistenich y colegas (2018) sugieren que Ramalinopsis puede reducirse a sinónimo de Ramalina . [ 9 ]
  6. ↑ La ubicación de Schadonia dentro de Ramalinaceae es incierta, y estudios recientes sugieren que podría pertenecer a Ectolechiaceae o justificar su propia familia, Schadoniaceae, a la espera de más investigación filogenética. [ 9 ] [ 58 ]
  7. ↑ Index Fungorum sitúa a Vermilacinia en sinonimia con Ramalina . [ 68 ]

Referencias

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