Leptothorax acervorum

Las obreras tienen el cuerpo de color amarillo rojizo a marrón, con la cabeza, la maza antenal y la superficie dorsal más oscuras. Los nódulos del pecíolo y los fémures suelen estar oscurecidos. Tienen un total de 11 segmentos en las antenas. La cabeza es estriada longitudinalmente, lisa y su longitud promedio suele ser de 3,7 a 4,5  mm. ^{[ 4 ]}

La reina es similar en apariencia a la obrera. Sin embargo, su coloración es marrón oscuro, a veces casi completamente negra. La longitud promedio de la reina oscila entre 3,8 y 4,8  mm. ^{[ 4 ]}

El macho es de color negro parduzco, robusto y significativamente más grande que la obrera y la reina. Posee una antena de 12 segmentos con un escapo muy corto. Su longitud promedio oscila entre 4,5 y 5  mm. ^{[ 4 ]}

La regla de Bergmann establece que, entre los animales endotérmicos de la misma especie, el tamaño corporal aumenta con la latitud . Se han realizado estudios para comprobar si esta regla también se aplica a los insectos sociales . Se contabilizaron obreras de L. acervorum en una muestra de colonias de Erlangen y Karelia . El tamaño de las obreras fue significativamente mayor en la población de Karelia, con una longitud torácica  promedio de 1,15 mm ± 0,07  mm. La longitud torácica promedio de la población de Erlangen fue de 1,08 ± 0,05  mm. Como se observa, las obreras de Karelia eran, en promedio, un 10 % más grandes que las de Erlangen. Los resultados sugieren que el mayor tamaño corporal de L. acervorum en hábitats boreales podría deberse a la selección para una mayor resistencia al ayuno. Las obreras más grandes tenían más grasa que las pequeñas y sobrevivirían más tiempo en ambientes más fríos. Leptothorax acervorum podría prolongar su tiempo de supervivencia en zonas con inviernos largos y clima impredecible almacenando más reservas. Por lo tanto, el tamaño corporal de las obreras de esta hormiga holártica aumenta con la latitud. ^{[ 1 ]}

Leptothorax acervorum se encuentra comúnmente en bosques secos de coníferas , donde anida en pequeñas ramas podridas, tocones de árboles y bajo la corteza. ^{[ 9 ]} Sin embargo, las colonias que habitan la periferia de su área de distribución están distribuidas de forma irregular. Esta distribución irregular se correlaciona positivamente con un aumento en la latitud porque, en caso de que una reina abandone su colonia debido a un déficit de recursos, existe una baja probabilidad de que encuentre otra y, por lo tanto, compita con ella. ^{[ 10 ]} El entorno ideal para esta especie consiste en biomas templados o subtropicales , en los que los recursos están fácilmente disponibles para la supervivencia y el éxito de la colonia. ^{[ 11 ]}

Leptothorax acervorum pueblan extensamente Europa Central, Occidental y Septentrional, desde el centro de España e Italia (40° N) hasta los hábitats de ecotono tundra/taiga del norte de Escandinavia y Siberia (40° N). ^{[ 1 ]} Esta especie vive típicamente en colonias facultativamente poligínicas . Sin embargo, pueden existir en colonias monóginas en la periferia de su distribución geográfica. Cuando esta especie se encuentra en los márgenes, donde los recursos para la supervivencia pueden no estar tan fácilmente disponibles, las áreas para el desarrollo de colonias y la anidación son menos frecuentes. ^{[ 1 ]} Por ejemplo, según Trettin et al., en las sierras del norte de España, se encontraron colonias funcionalmente monóginas; aquí, se presumía que la supervivencia de las colonias estaba en riesgo, a diferencia de aquellas que existen preferentemente en poblaciones de "baja asimetría" de Eurasia Boreal. ^{[ 12 ]}

Heinze et al. identificaron otra relación relacionada con la distribución geográfica de la hormiga. A medida que la latitud de las colonias se expandía hacia afuera, el tamaño corporal promedio de cada hormiga obrera también aumentaba. Los autores señalan que las hormigas que viven cerca del Círculo Polar Ártico eran un 10 % más grandes que las que viven en Europa central. Atribuyen esta relación a un patrón similar a la regla de Bergmann para la hormiga ectotérmica . La regla de Bergmann establece que las poblaciones y especies de mayor tamaño tienden a encontrarse en ambientes más fríos, mientras que los organismos más pequeños se encuentran en regiones más cálidas. De acuerdo con este principio, Heinze et al. sugieren que el mayor tamaño corporal en L. acervorum de hábitats boreales podría ser el resultado de la selección para una mayor resistencia al ayuno. En otras palabras, en ambientes más fríos, las hormigas desarrollaron un mayor tamaño corporal en respuesta a la adaptación de una mayor resistencia al ayuno en condiciones de inanición o en hábitats periféricos con escasez de recursos. ^{[ 1 ]}

Leptothorax acervorum es un organismo modelo para investigar la estructura social de colonias con múltiples reinas. Leptothorax acervorum es una hormiga poligínica facultativa, lo que significa que existen colonias con una o más reinas, y estas colonias adquieren reinas adicionales por adopción; por lo tanto, la poliginia es secundaria. El análisis electroforético de aloenzimas mostró que las reinas que cohabitan son parientes cercanas. Esto refuerza la suposición de que las reinas en las colonias de L. acervorum forman grupos madre-hija-hermana, que surgen de la adopción de reinas recién apareadas en sus nidos natales. ^{[ 13 ]}

Las reinas recién emergidas se aparean con machos no emparentados cerca del nido natal y luego regresan a él, donde son readoptadas. Otras reinas se dispersan a agregaciones de apareamiento, se aparean y luego abandonan las agregaciones para establecer nuevas colonias en otros lugares. Los apareamientos cerca del nido pueden ocurrir porque las reinas de L. acervorum "llaman" a los machos mediante el uso de feromonas . ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Trivers y Hare (1976) propusieron que la proporción de inversión sexual a nivel poblacional es igual a la asimetría de parentesco , por lo que puede haber conflicto entre obreras y reinas sobre la asignación de sexo . ^{[ 16 ]} Por lo tanto, la predicción es que las proporciones de inversión sexual son 1:1 hembras:machos si las reinas controlan la asignación de sexo y 3:1 hembras:machos si hay control de las obreras. Esto se debe a que la reina está igualmente emparentada con sus hijos e hijas (r=0,5 en cada caso), por lo que debería producir un número igual de descendientes reproductivos machos y hembras. Sin embargo, debido a la haplodiploidía , las hermanas completas están más estrechamente emparentadas entre sí porque la mitad de su genoma siempre es idéntica, y la otra mitad tiene un 50% de probabilidad de ser compartida. Su parentesco total es 0,5+(0,5 x 0,5)=0,75. Esto significa que las hermanas preferirían sesgar la proporción de inversión sexual de la población a 3:1 hembras:machos. Una mujer está emparentada con su hermano solo por 0,25, porque el 50% de sus genes heredados de su padre no tienen ninguna posibilidad de ser compartidos con un hermano. Esto resulta en 0,5 x 0,5 = 0,25. ^{[ 17 ]}

Se encontró que la proporción de inversión sexual de la población para "L. acervorum" cambió de un sesgo significativamente femenino a un sesgo significativamente masculino con el aumento de la poliginia. ^{[ 16 ] [ 18 ]} En colonias poligínicas donde se reproducen varias reinas, hay una falta de agresión de las obreras hacia las reinas. Esto es probablemente un beneficio para las múltiples reinas que se reproducen en poblaciones poligínicas como resultado de la dilución del parentesco. Las obreras simplemente favorecen a la reina reproductiva anterior porque es su madre, y por lo tanto criarían hermanas completas. Por lo tanto, las múltiples reinas reproductivas disminuirían esta regulación de las obreras porque el parentesco es menor. ^{[ 19 ]} La estimación de parentesco para las obreras compañeras de nido en colonias poligínicas (0,46 ± 0,040) fue significativamente menor que la de las obreras compañeras de nido en colonias monóginas (0,55 ± 0,089). Sin embargo, esta estimación de parentesco para las obreras compañeras de nido en colonias monóginas fue claramente menor que el valor esperado de 0,75 para hermanos completos. ^{[ 20 ]}

Las fluctuaciones estacionales en el número de reinas podrían explicar por qué las estimaciones de parentesco para las obreras en colonias monógamas son menores de lo esperado. Las estaciones determinan la composición de la colonia: las reinas jóvenes son adoptadas regularmente en sus colonias natales después del apareamiento a finales del verano. Al buscar la adopción en colonias establecidas, las reinas jóvenes podrían evitar una larga hibernación solitaria; se ha observado que la mortalidad invernal es menor en colonias poligínicas que en monógamas. Algunas emigran de la colonia después de la hibernación en primavera. Esto podría ser un intento de fundar su propia colonia de forma solitaria o por gemación, dejando la colonia natal con sus propias obreras y cría para iniciar una nueva colonia. Algunas colonias monógamas podrían haber sido poligínicas recientemente. Por lo tanto, las colonias de L. acervorum pueden cambiar fácilmente de la monogamia a la poliginia como resultado de la adopción de reinas jóvenes y la gemación, o la emigración de reinas. ^{[ 20 ]}

En un estudio realizado en España, L. acervorum se activó en las incubadoras aproximadamente una o dos horas después del aumento matutino de la temperatura. En ese momento, se pudo estudiar el comportamiento de apareamiento bajo la luz natural. Cuando la temperatura alcanzó los 25  °C, las hembras aladas abandonaron las cámaras del nido y treparon por las paredes de la jaula de vuelo para realizar un comportamiento de llamada sexual estacionario. Otras hembras exhibieron un comportamiento sexual a distancias muy cortas de la entrada del nido. Nunca se observó que volaran antes de la llamada sexual. ^{[ 14 ]}

Los machos siempre se excitaban mucho al ser colocados en una jaula de vuelo con hembras que emitían llamadas, e inmediatamente intentaban montar a una hembra que emitía llamadas e insertar los genitales. Durante el primer contacto, ambos individuos se tocaban intensamente con las antenas. Tras la inserción de los genitales, el macho se inclinaba hacia atrás y permanecía inmóvil en esa posición. La hembra generalmente permanecía quieta durante la cópula y el macho a veces se acicalaba las antenas . Después de 30 a 90 segundos, la hembra se giraba y mordía el abdomen del macho , lo que normalmente terminaba con la separación entre 10 y 20 segundos después. Las cópulas podían observarse hasta seis o siete horas después del aumento matutino de la temperatura, aunque la mayoría de las cópulas tenían lugar entre una y dos horas después de que las primeras hembras comenzaran a emitir llamadas sexuales. ^{[ 14 ]}