Liquenología

Los líquenes, como grupo, han recibido menos atención en los tratados clásicos de botánica que otros grupos, aunque la relación entre los humanos y algunas especies se ha documentado desde tiempos remotos. Varias especies aparecen en las obras de Dioscórides , Plinio el Viejo y Teofrasto , si bien los estudios no son muy profundos. Durante los primeros siglos de la era moderna, se solían presentar como ejemplos de generación espontánea y sus mecanismos reproductivos se ignoraban por completo. ^{[ 2 ]} Durante siglos, los naturalistas incluyeron los líquenes en diversos grupos hasta que, a principios del siglo XVIII, el investigador francés Joseph Pitton de Tournefort, en sus Institutiones Rei Herbariae, los agrupó en su propio género. Adoptó el término latino «liquen», que ya había sido utilizado por Plinio, quien lo había importado de Teofrasto, pero hasta entonces este término no se había empleado ampliamente. ^{[ 3 ]} El significado original de la palabra griega λειχήν (leichen) era musgo, que a su vez deriva del verbo griego λείχω (liekho) chupar debido a la gran capacidad de estos organismos para absorber agua. En su uso original, el término significaba musgos , hepáticas y líquenes . Unos cuarenta años más tarde, Dillenius, en su Historia Muscorum, hizo la primera división del grupo creado por Tournefort, separando las subfamilias Usnea , Coralloides ^{[ a ]} ​​y Lichens en respuesta a las características morfológicas del talo del liquen . ^{[ 5 ]}

Tras la revolución taxonómica introducida por Linneo y su nuevo sistema de clasificación, los líquenes se conservan en el Reino Vegetal , formando un único grupo, Lichen , con ocho divisiones dentro del grupo según la morfología del talo . ^{[ 6 ]} La taxonomía de los líquenes fue investigada intensivamente por primera vez por el botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), a quien a veces se le denomina el "padre de la liquenología". Acharius fue alumno de Carl Linneo . Algunas de sus obras más importantes sobre el tema, que marcaron el inicio de la liquenología como disciplina, son:

• Pródromo de Lichenographiae Suecia (1798)
• Liquen metódico (1803)
• Liquenografía universalis (1810)
• Sinopsis metódica del liquen (1814)

Entre los liquenólogos posteriores se incluyen los científicos estadounidenses Vernon Ahmadjian y Edward Tuckerman y el biólogo evolutivo ruso Konstantin Merezhkovsky , así como aficionados como Louisa Collings .

Con el paso de los años, la investigación ha arrojado nueva luz sobre la naturaleza de estos organismos, aún clasificados como plantas. Un tema controvertido en torno a los líquenes desde principios del siglo XIX es su reproducción. En aquellos años, un grupo de investigadores fieles a los principios de Linneo consideraba que los líquenes se reproducían sexualmente y poseían órganos reproductores sexuales, como otras plantas, independientemente de si también ocurría la reproducción asexual. Otros investigadores solo consideraban la reproducción asexual mediante propágulos . ^{[ 7 ]}

En este contexto apareció el botánico sueco Erik Acharius, discípulo de Linneo, considerado hoy el padre de la liquenología, quien inició la taxonomía de los líquenes con su estudio pionero de los líquenes suecos en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en su Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis de 1814. ^{[ 8 ]} Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de las investigaciones posteriores. En estos primeros años de estructuración de la nueva disciplina aparecieron varias obras de destacada importancia científica, como Lichenographia Europaea Reformata publicada en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum de 1850 por Ludwig Schaerer ^{[ 9 ]} en Alemania. ^{[ 10 ]}

Pero estos trabajos adolecen de ser superficiales y meras listas de especies sin estudios fisiológicos adicionales. ^{[ 11 ]} No fue hasta mediados del siglo XIX que la investigación se puso al día utilizando métodos bioquímicos y fisiológicos. En Alemania Hermann Itzigsohn ^{[ 12 ]} y Johann Bayrhoffer , ^{[ 13 ]} en Francia Edmond Tulasne y Camille Montagne , en Rusia Fedor Buhse , ^{[ 14 ]} en Inglaterra William Allport Leighton y en los Estados Unidos Edward Tuckerman comenzaron a publicar trabajos de gran importancia científica.

Las publicaciones científicas resolvieron muchos hechos desconocidos sobre los líquenes. En la publicación francesa Annales des Sciences Naturelles en un artículo de 1852 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique" de Edmond Tulasne , se identificaron los órganos reproductores o apotecios de los líquenes. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Estos nuevos descubrimientos resultaban cada vez más contradictorios para los científicos. El órgano reproductivo apotecio era exclusivo de los hongos , pero estaba ausente en otros organismos fotosintéticos . Con las mejoras en la microscopía , se identificaron algas en la estructura del liquen, lo que acentuó las contradicciones. Al principio, se consideró que la presencia de algas se debía a la contaminación por la recolección de muestras en condiciones de humedad y no se creyó que mantuvieran una relación simbiótica con la parte fúngica del talo. El hecho de que las algas continuaran multiplicándose demostró que no se trataba de meros contaminantes.

Fue Anton de Bary, micólogo alemán especializado en fitopatología, quien sugirió por primera vez en 1865 que los líquenes eran simplemente el resultado del parasitismo de diversos hongos del grupo de los ascomicetos por algas del tipo nostoc y otros. Estudios posteriores, como los realizados por Andrei Famintsyn y Baranetzky ^{[ 17 ]} en 1867, demostraron que el componente algal no dependía del talo del liquen y que podía vivir independientemente de este. ^{[ 18 ]} En 1869, Simon Schwendener demostró que todos los líquenes eran el resultado del ataque de hongos a las células de las algas y que estas algas también existen libres en la naturaleza. Este investigador fue el primero en reconocer la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del componente algal por el componente fúngico. ^{[ 19 ]} En 1873, Jean-Baptiste Edouard Bornet concluyó, tras estudiar muchas especies diferentes de líquenes, que la relación entre hongos y algas era puramente simbiótica . También se estableció que las algas podían asociarse con muchos hongos diferentes para formar distintos fenotipos de líquenes .

En 1909, el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presentó un trabajo de investigación titulado "La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis : un nuevo estudio sobre el origen de los organismos", cuyo objetivo es explicar una nueva teoría de la simbiogénesis en líquenes y otros organismos, tal como se evidenciaba en su trabajo anterior "Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal". Estas nuevas ideas pueden estudiarse hoy bajo el título de Teoría de la Endosimbiosis . ^{[ 20 ]}

A pesar de los estudios anteriores, la naturaleza dual de los líquenes no fue más que una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A Thomas ^{[ 21 ]} pudo reproducir en el laboratorio el fenotipo del liquen Cladonia pyxidata ^{[ 22 ]} combinando sus dos componentes identificados.

Durante el siglo XX, la botánica y la micología seguían intentando resolver los dos principales problemas relacionados con los líquenes. Por un lado, la definición de líquenes y la relación entre los dos simbiontes, así como la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Surgieron numerosos investigadores de renombre en el campo de la liquenología, como Henry Nicollon des Abbayes , William Alfred Weber , Antonina Georgievna Borissova , Irwin M. Brodo y George Albert Llano .

La liquenología ha encontrado aplicaciones más allá de la biología en el campo de la geología mediante una técnica conocida como liquenometría, que permite determinar la edad de una superficie expuesta estudiando la edad de los líquenes que crecen en ella. La datación de esta manera puede ser absoluta o relativa, ya que el crecimiento de estos organismos puede detenerse bajo diversas condiciones. La técnica proporciona una edad promedio de los líquenes individuales más antiguos, lo que permite establecer una edad mínima del medio estudiado. ^{[ 23 ]} La liquenometría se basa en el hecho de que el diámetro máximo del talo más grande de un liquen epilítico que crece en un sustrato es directamente proporcional al tiempo transcurrido desde la primera exposición del área al medio ambiente, como se observó en los estudios de Roland Beschel ^{[ 24 ]} en 1950, y resulta especialmente útil en áreas expuestas durante menos de 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años, con un crecimiento de 15 a 50  mm por año, y menor en los años siguientes, con un crecimiento promedio de 2 a 4  mm por año. ^{[ 25 ]}

La dificultad de dar una definición aplicable a todos los líquenes conocidos ha sido objeto de debate desde que los liquenólogos reconocieron por primera vez la naturaleza dual de estos organismos. En 1982, la Asociación Internacional de Liquenología convocó una reunión para adoptar una definición única de liquen, basándose en las propuestas de un comité. El presidente de este comité fue el renombrado investigador Vernon Ahmadjian . La definición finalmente adoptada fue que el liquen podía considerarse como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético que da como resultado un talo de estructura específica. ^{[ 26 ]}

Una definición a priori tan simple pronto suscitó críticas de diversos liquenólogos, y pronto surgieron revisiones y sugerencias de enmiendas. Por ejemplo, David L. Hawksworth consideró que la definición era imperfecta porque es imposible determinar qué talo tiene una estructura específica, ya que los talos cambian según el sustrato y las condiciones en las que se desarrollan. Este investigador representa una de las principales tendencias entre los liquenólogos que consideran imposible dar una única definición a los líquenes, dado que son un tipo de organismo único. ^{[ 26 ]}

Actualmente, los estudios en liquenología no se limitan a la descripción y taxonomía de los líquenes, sino que tienen aplicaciones en diversos campos científicos. Son especialmente importantes los estudios sobre la calidad ambiental que se realizan a través de la interacción de los líquenes con su entorno. Los líquenes son extremadamente sensibles a diversos contaminantes atmosféricos, en especial al dióxido de azufre , que provoca lluvia ácida e impide la absorción de agua.