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Plasmodium

Plasmodium es un género de eucariotas unicelularesque parasitan obligados a vertebrados e insectos . El ciclo de vida de las especies de Plasmodium implica su desarrollo en unin...

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Plasmodium es un género de eucariotas unicelularesque parasitan obligados a vertebrados e insectos . El ciclo de vida de las especies de Plasmodium implica su desarrollo en uninsecto hematófago , el cual inyecta parásitos en un vertebrado durante la ingesta de sangre. Los parásitos crecen dentro del tejido corporal del vertebrado (a menudo el hígado) antes de entrar en el torrente sanguíneo para infectar los glóbulos rojos . La consiguiente destrucción de los glóbulos rojos del huésped puede provocar malaria . Durante esta infección, algunos parásitos son ingeridos por un insecto hematófago ( en la mayoría de los casos, mosquitos ), continuando así el ciclo de vida. [ 1 ]

Plasmodium pertenece al filo Apicomplexa , un extenso grupo de eucariotas parásitos. Dentro de Apicomplexa, Plasmodium se encuentra en el orden Haemosporida y la familia Plasmodiidae . Se han descrito más de 200 especies de Plasmodium , muchas de las cuales se han subdividido en 14 subgéneros según su morfología parasitaria y rango de hospedadores. Las relaciones evolutivas entre las diferentes especies de Plasmodium no siempre siguen los límites taxonómicos; algunas especies morfológicamente similares o que infectan al mismo hospedador resultan estar distantemente relacionadas.

Las especies de Plasmodium se distribuyen globalmente dondequiera que se encuentren huéspedes adecuados. Los huéspedes insectos más frecuentes son los mosquitos de los géneros Culex y Anopheles . Los huéspedes vertebrados incluyen reptiles, aves y mamíferos. Los parásitos Plasmodium fueron identificados por primera vez a finales del siglo XIX por Charles Laveran . A lo largo del siglo XX, se descubrieron y clasificaron muchas otras especies en diversos huéspedes, incluidas cinco especies que infectan regularmente a los humanos: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale y P. knowlesi . P. falciparum es, con mucho, la especie más letal en humanos, causando cientos de miles de muertes al año. Se han desarrollado varios fármacos para tratar la infección por Plasmodium ; sin embargo, los parásitos han desarrollado resistencia a cada uno de ellos.

Aunque el parásito también puede infectar a las personas a través de transfusiones de sangre , esto es muy raro, y Plasmodium no se transmite de persona a persona. Algunas subespecies de Plasmodium son parásitos intracelulares obligados .

Descripción

Plasmodium es un eucariota , pero con características inusuales.

El género Plasmodium comprende todos los eucariotas del filo Apicomplexa que experimentan el proceso de replicación asexual de merogonia dentro de los glóbulos rojos del huésped y producen el pigmento cristalino hemozoína como subproducto de la digestión de la hemoglobina del huésped . [ 2 ] Las especies de Plasmodium contienen muchas características comunes a otros eucariotas, y algunas que son únicas de su filo o género. El genoma de Plasmodium está dividido en 14 cromosomas contenidos en el núcleo . Los parásitos Plasmodium mantienen una sola copia de su genoma durante gran parte de su ciclo de vida, duplicándolo solo para un breve intercambio sexual dentro del intestino medio del insecto huésped. [ 3 ] Adherido al núcleo se encuentra el retículo endoplasmático (RE), que funciona de manera similar al RE en otros eucariotas. Las proteínas se transportan desde el RE al aparato de Golgi , que generalmente consiste en un único compartimento unido a la membrana en los Apicomplexa. [ 4 ] Desde aquí, las proteínas se transportan a varios compartimentos celulares o a la superficie celular. [ 4 ]

Al igual que otros apicomplejos, las especies de Plasmodium poseen varias estructuras celulares en el extremo apical del parásito que funcionan como orgánulos especializados para secretar efectores en el huésped. Las más prominentes son las roptrias bulbosas , que contienen proteínas del parásito implicadas en la invasión de la célula huésped y su modificación una vez dentro. [ 5 ] Adyacentes a las roptrias se encuentran estructuras más pequeñas denominadas micronemas , que contienen proteínas del parásito necesarias para la motilidad, así como para el reconocimiento y la unión a las células huésped. [ 6 ] Dispersas por todo el parásito se encuentran vesículas secretoras llamadas gránulos densos , que contienen proteínas del parásito implicadas en la modificación de la membrana que separa al parásito del huésped, denominada vacuola parasitófora . [ 6 ]

Las especies de Plasmodium también contienen dos grandes orgánulos unidos a la membrana de origen endosimbiótico , la mitocondria y el apicoplasto , ambos desempeñan funciones clave en el metabolismo del parásito . A diferencia de las células de mamíferos que contienen muchas mitocondrias, las células de Plasmodium contienen una sola mitocondria grande que coordina su división con la de la célula de Plasmodium . [ 7 ] Como en otros eucariotas, la mitocondria de Plasmodium es capaz de generar energía en forma de ATP a través del ciclo del ácido cítrico ; sin embargo, esta función solo es necesaria para la supervivencia del parásito en el huésped insecto, y no es necesaria para el crecimiento en los glóbulos rojos. [ 7 ] Un segundo orgánulo, el apicoplasto, se deriva de un evento de endosimbiosis secundaria , en este caso la adquisición de un alga roja por el ancestro de Plasmodium . [ 8 ] El apicoplasto está involucrado en la síntesis de varios precursores metabólicos, incluidos ácidos grasos , isoprenoides , cúmulos de hierro-azufre y componentes de la vía de biosíntesis del hemo . [ 9 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida de una especie que infecta a los humanos
Formas anulares de Plasmodium dentro de los glóbulos rojos humanos ( tinción de Giemsa ).

The life cycle of Plasmodium involves several distinct stages in the insect and vertebrate hosts. Parasites are generally introduced into a vertebrate host by the bite of an insect host (generally a mosquito, with the exception of some Plasmodium species of reptiles).[10] Parasites first infect the liver or other tissue, where they undergo a single large round of replication before exiting the host cell to infect erythrocytes.[11] At this point, some species of Plasmodium of primates can form a long-lived dormant stage called a hypnozoite,[12] which can remain in the liver for more than a year.[13] However, for most Plasmodium species, the parasites in infected liver cells are only what are called merozoites. After emerging from the liver, they enter red blood cells, as explained above. They then go through continuous cycles of erythrocyte infection, while a small percentage of parasites differentiate into a sexual stage called a gametocyte which is picked up by an insect host taking a blood meal. In some hosts, invasion of erythrocytes by Plasmodium species can result in disease, called malaria. This can sometimes be severe, rapidly followed by death of the host (e.g. P. falciparum in humans). In other hosts, Plasmodium infection can apparently be asymptomatic.[10]

Even when humans have such subclinical plasmodial infections, there can nevertheless be very large numbers of multiplying parasites concealed in, particularly, the spleen and bone marrow. Certainly, this applies in the case of P. vivax. These hidden parasites (in addition to hypnozoites) are thought to be the origin of instances of recurrent P. vivax malaria.[14]

Sporozoites, one of several different forms of the parasite, from a mosquito

Dentro de los glóbulos rojos, los merozoítos crecen primero hasta formar un anillo y luego una forma más grande llamada trofozoíto . Los trofozoítos maduran a esquizontes , que se dividen varias veces para producir nuevos merozoítos. El glóbulo rojo infectado finalmente se rompe, permitiendo que los nuevos merozoítos viajen por el torrente sanguíneo e infecten nuevos glóbulos rojos. La mayoría de los merozoítos continúan este ciclo replicativo; sin embargo, algunos, al infectar los glóbulos rojos, se diferencian en formas sexuales masculinas o femeninas llamadas gametocitos. Estos gametocitos circulan en la sangre hasta que son ingeridos cuando un mosquito se alimenta del huésped vertebrado infectado, ingiriendo sangre que contiene los gametocitos. [ 11 ]

En el mosquito, los gametocitos se desplazan junto con la sangre ingerida hasta el intestino medio. Allí, los gametocitos se desarrollan en gametos masculinos y femeninos que se fecundan entre sí, formando un cigoto . Los cigotos se desarrollan en una forma móvil llamada ooquineto , que penetra la pared del intestino medio. Tras atravesarla, el ooquineto se incrusta en la membrana externa del intestino y se desarrolla en un ooquiste. Los ooquistes se dividen muchas veces para producir un gran número de esporozoítos pequeños y alargados . Estos esporozoítos migran a las glándulas salivales del mosquito, donde pueden inyectarse en la sangre del siguiente huésped al que pica, repitiendo así el ciclo. [ 11 ]

Evolución y taxonomía

El fósil de mosquito más antiguo, perteneciente a la especie Plasmodium dominicana , data de hace entre 15 y 20 millones de años.

Taxonomía

Plasmodium pertenece al filo Apicomplexa , un grupo taxonómico de parásitos unicelulares con orgánulos secretores característicos en un extremo de la célula. [ 15 ] Dentro de Apicomplexa, Plasmodium pertenece al orden Haemosporida , un grupo que incluye a todos los apicomplejos que viven dentro de las células sanguíneas. [ 16 ] Basándose en la presencia del pigmento hemozoína y el método de reproducción asexual , el orden se divide a su vez en cuatro familias, de las cuales Plasmodium pertenece a la familia Plasmodiidae . [ 17 ]

El género Plasmodium consta de más de 200 especies, generalmente descritas en función de su apariencia en frotis de sangre de vertebrados infectados. [ 18 ] Estas especies se han categorizado en función de su morfología y rango de hospedadores en 14 subgéneros: [ 17 ]

  • Subgénero Asiamoeba (Telford, 1988) – reptiles
  • Subgénero Bennettinia (Valkiunas, 1997) – aves
  • Subgénero Carinamoeba (Garnham, 1966) – reptiles
  • Subgénero Giovannolaia (Corradetti, et al. 1963) - aves
  • Subgénero Haemamoeba (Corradetti, et al. 1963) - aves
  • Subgénero Huffia (Corradetti, et al. 1963) – aves
  • Subgénero Lacertamoeba (Telford, 1988) - reptiles
  • Subgénero Laverania (Bray, 1958) : grandes simios, humanos
  • Subgénero Novyella (Corradetti, et al. 1963) – aves
  • Subgénero Ophidiella (Telford, 1988) – reptiles
  • Subgénero Paraplasmodium (Telford, 1988) – reptiles
  • Subgénero Plasmodium (Bray, 1955) – monos y simios
  • Subgénero Sauramoeba (Garnham, 1966) - reptiles
  • Subgénero Vinckeia (Garnham, 1964) - mamíferos inc. primates

Las especies que infectan a monos y simios, con la excepción de P. falciparum y P. reichenowi (que juntas conforman el subgénero Laverania ), se clasifican en el subgénero Plasmodium . Los parásitos que infectan a otros mamíferos , incluidos algunos primates ( lémures y otros), se clasifican en el subgénero Vinckeia . Los cinco subgéneros Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia y Novyella contienen las especies de malaria aviar conocidas. [ 19 ] Los subgéneros restantes: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium y Sauramoeba contienen los diversos grupos de parásitos que se encuentran infectando a los reptiles. [ 20 ]

Filogenia

Estudios más recientes de especies de Plasmodium que utilizan métodos moleculares han implicado que la evolución del grupo no ha seguido perfectamente la taxonomía. [ 2 ] Muchas especies de Plasmodium que son morfológicamente similares o infectan a los mismos huéspedes resultan estar solo distantemente relacionadas. [ 21 ] En la década de 1990, varios estudios buscaron evaluar las relaciones evolutivas de las especies de Plasmodium comparando el ARN ribosómico y un gen de proteína de superficie de varias especies, encontrando que el parásito humano P. falciparum está más estrechamente relacionado con los parásitos aviares que con otros parásitos de primates. [ 17 ] Sin embargo, estudios posteriores que analizaron más especies de Plasmodium encontraron que los parásitos de mamíferos forman un clado junto con el género Hepatocystis , mientras que los parásitos de aves o lagartos parecen formar un clado separado con relaciones evolutivas que no siguen los subgéneros: [ 17 ] [ 22 ]

Las estimaciones sobre cuándo divergieron los diferentes linajes de Plasmodium han variado considerablemente. Las estimaciones para la diversificación del orden Haemosporida oscilan entre aproximadamente 16,2 millones y 100 millones de años atrás. [ 17 ] Ha habido un interés particular en datar la divergencia del parásito humano P. falciparum de otros linajes de Plasmodium debido a su importancia médica. Para ello, las fechas estimadas varían entre 110 000 y 2,5 millones de años atrás. [ 17 ]

Distribución

Las especies de Plasmodium tienen una distribución global. Todas son parásitas y deben pasar entre un huésped vertebrado y un insecto para completar su ciclo de vida. Las diferentes especies de Plasmodium presentan distintos rangos de huéspedes: algunas se limitan a un solo vertebrado o insecto, mientras que otras pueden infectar a varias especies de vertebrados o insectos.

Vertebrados

Incidencia relativa de especies de Plasmodium por país de origen para casos importados a países no endémicos [ 23 ]

Se han descrito parásitos del género Plasmodium en una amplia variedad de huéspedes vertebrados, incluyendo reptiles, aves y mamíferos. [ 24 ] Si bien muchas especies pueden infectar a más de un huésped vertebrado, generalmente son específicas de una de estas clases (como las aves). [ 24 ]

Los humanos se infectan principalmente por cinco especies de Plasmodium , siendo Plasmodium falciparum la causante de la gran mayoría de las enfermedades graves y las muertes . [ 25 ] Algunas especies que infectan a los humanos también pueden infectar a otros primates, y las zoonosis de ciertas especies (por ejemplo, P. knowlesi ) de otros primates a humanos son comunes. [ 25 ] Los primates no humanos también contienen una variedad de especies de Plasmodium que generalmente no infectan a los humanos. Algunas de estas pueden causar enfermedades graves en primates, mientras que otras pueden permanecer en el huésped durante períodos prolongados sin causar enfermedad. [ 26 ] Muchos otros mamíferos también portan especies de Plasmodium , como una variedad de roedores , ungulados y murciélagos . Nuevamente, algunas especies de Plasmodium pueden causar enfermedades graves en algunos de estos huéspedes, mientras que muchas parecen no hacerlo. [ 27 ]

Más de 150 especies de Plasmodium infectan a una amplia variedad de aves. En general, cada especie de Plasmodium infecta a una o pocas especies de aves. [ 28 ] Los parásitos Plasmodium que infectan a las aves tienden a persistir en un huésped determinado durante años o durante toda su vida, aunque en algunos casos las infecciones por Plasmodium pueden provocar enfermedades graves y la muerte rápida. [ 29 ] [ 30 ] A diferencia de las especies de Plasmodium que infectan a los mamíferos, las que infectan a las aves se distribuyen por todo el mundo. [ 28 ]

Especies de varios subgéneros de Plasmodium infectan a diversos reptiles . Se han descrito parásitos de Plasmodium en la mayoría de las familias de lagartos y, al igual que los parásitos aviares, se encuentran distribuidos por todo el mundo. [ 31 ] Nuevamente, los parásitos pueden causar enfermedades graves o ser aparentemente asintomáticos, dependiendo del parásito y del huésped. [ 31 ]

A lo largo de los años se han desarrollado varios fármacos para controlar la infección por Plasmodium en huéspedes vertebrados, particularmente en humanos. La quinina se utilizó como antipalúdico de primera línea desde el siglo XVII hasta que surgió una resistencia generalizada a principios del siglo XX. [ 32 ] La resistencia a la quinina impulsó el desarrollo de una amplia gama de medicamentos antipalúdicos durante el siglo XX, incluyendo cloroquina , proguanil , atovacuona , sulfadoxina/pirimetamina , mefloquina y artemisinina . [ 32 ] En todos los casos, han surgido parásitos resistentes a un fármaco determinado en las pocas décadas posteriores a su introducción. [ 32 ] Para combatir esto, los fármacos antipalúdicos se utilizan frecuentemente en combinación, siendo las terapias combinadas con artemisinina actualmente el estándar de oro para el tratamiento. [ 33 ] En general, los fármacos antipalúdicos se dirigen a las etapas del ciclo de vida de los parásitos Plasmodium que residen dentro de los glóbulos rojos de los vertebrados, ya que estas son las etapas que tienden a causar la enfermedad. [ 34 ] Sin embargo, se están desarrollando fármacos dirigidos a otras etapas del ciclo de vida del parásito para prevenir la infección en viajeros y para prevenir la transmisión de las etapas sexuales a los insectos huéspedes. [ 35 ]

Insectos

El mosquito Anopheles stephensi se encuentra entre los insectos hematófagos que pueden ser infectados por una especie de Plasmodium .

Además de un huésped vertebrado, todas las especies de Plasmodium también infectan a un insecto hematófago , generalmente un mosquito (aunque algunos parásitos que infectan reptiles se transmiten por flebótomos ). Los mosquitos de los géneros Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia y Aedes actúan como huéspedes de diversas especies de Plasmodium . Los mejor estudiados son los mosquitos Anopheles , que albergan los parásitos Plasmodium de la malaria humana, así como los mosquitos Culex , que albergan las especies de Plasmodium que causan la malaria en las aves. Solo las mosquitas hembras se infectan con Plasmodium , ya que solo ellas se alimentan de la sangre de huéspedes vertebrados. [ 36 ] Las diferentes especies afectan a sus huéspedes insectos de manera diferente. A veces, los insectos infectados con Plasmodium tienen una esperanza de vida reducida y una menor capacidad para producir descendencia. [ 37 ] Además, algunas especies de Plasmodium parecen hacer que los insectos prefieran picar a huéspedes vertebrados infectados en lugar de huéspedes no infectados. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

Historia

Charles Louis Alphonse Laveran describió por primera vez parásitos en la sangre de pacientes con malaria en 1880. [ 40 ] Nombró al parásito Oscillaria malariae . [ 40 ] En 1885, los zoólogos Ettore Marchiafva y Angelo Celli reexaminaron el parásito y lo denominaron miembro de un nuevo género, Plasmodium , llamado así por su semejanza con las células multinucleadas de los mohos mucilaginosos del mismo nombre. [ 41 ] [ nota 1 ] El hecho de que varias especies puedan estar involucradas en causar diferentes formas de malaria fue reconocido por primera vez por Camillo Golgi en 1886. [ 40 ] En 1897, William Welch identificó y nombró Plasmodium falciparum . Poco después, Giovanni Batista Grassi y Raimondo Filetti nombraron a los parásitos que causan dos tipos diferentes de malaria humana Plasmodium vivax y Plasmodium malariae . [ 40 ] A esto le siguió el reconocimiento de las otras dos especies de Plasmodium que infectan a los humanos: Plasmodium ovale (1922) y Plasmodium knowlesi (identificado en macacos de cola larga en 1931; en humanos en 1965). [ 40 ] La contribución de los insectos hospedadores al ciclo de vida de Plasmodium fue descrita en 1897 por Ronald Ross y en 1899 por Giovanni Batista Grassi, Amico Bignami y Giuseppe Bastianelli . [ 40 ]

En 1966, Cyril Garnham propuso separar Plasmodium en nueve subgéneros basándose en la especificidad del huésped y la morfología del parásito. [ 18 ] Esto incluía cuatro subgéneros que A. Corradetti había propuesto previamente para las especies de Plasmodium que infectan aves en 1963. [ 42 ] [ 19 ] Sam R. Telford amplió este esquema en 1988 cuando reclasificó los parásitos de Plasmodium que infectan reptiles, añadiendo cinco subgéneros. [ 20 ] [ 18 ] En 1997, G. Valkiunas reclasificó las especies de Plasmodium que infectan aves añadiendo un quinto subgénero: Bennettinia . [ 19 ] [ 43 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El plural de Plasmodium no es Plasmodia . En cambio, a las múltiples especies del género se las denomina " especies de Plasmodium ". [ 41 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

Identificación

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  • Valkiunas, Gediminas (2005). Parásitos de la malaria aviar y otros hemosporidios . Boca Raton: CRC Press. ISBN 978-0-415-30097-1.

Biología

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Historia

  • Slater, LB (2005). "Aves palúdicas: modelado de enfermedades infecciosas humanas en animales". Bull Hist Med . 79 (2): 261– 94. doi : 10.1353/bhm.2005.0092 . PMID 15965289. S2CID 23594155 .  
  • Proyecto Atlas de la Malaria
  • Animación del ciclo de vida de Plasmodium