Rana campana verde y dorada

La rana campana verde y dorada ( Ranoidea aurea ), también conocida como rana campana verde , rana de pantano verde y dorada o rana verde , es una especie de rana arborícola terrestre originaria del este de Australia. A pesar de su clasificación y su capacidad para trepar, no vive en los árboles y pasa casi todo el tiempo cerca del suelo. Puede alcanzar hasta 11 cm de longitud, lo que la convierte en una de las ranas más grandes de Australia.  

De color dorado y verde, estas ranas son voraces consumidoras de insectos, pero también comen presas más grandes, como gusanos y ratones. Son principalmente diurnas, sobre todo para calentarse al sol. Suelen ser menos activas en invierno, excepto en épocas más cálidas o húmedas, y se reproducen durante los meses más cálidos. Los machos alcanzan la madurez sexual a los nueve meses, mientras que las hembras, de mayor tamaño, no la alcanzan hasta los dos años. Pueden practicar el canibalismo, y los machos suelen atacarse y herirse entre sí si invaden el espacio personal de otro.

Muchas poblaciones, particularmente en la región de Sídney , habitan áreas con perturbaciones poco frecuentes, como campos de golf, terrenos industriales abandonados, canteras de ladrillos y vertederos. Aunque alguna vez fue una de las ranas más comunes en el sureste de Australia, la rana campana verde y dorada ha sufrido importantes descensos poblacionales, especialmente en las zonas de tierras altas, lo que ha llevado a su clasificación actual como especie en peligro de extinción a nivel mundial. Su número ha seguido disminuyendo y está amenazado por la pérdida y degradación del hábitat, la contaminación, las especies introducidas y los parásitos y patógenos, incluido el quitridio Batrachochytrium dendrobatidis . ^{[ 1 ]} Dado que la mayoría de las poblaciones restantes viven en terrenos privados, la logística de los esfuerzos de conservación puede ser complicada. A pesar de la situación en Australia, algunas poblaciones de ranas han sobrevivido con más éxito en Nueva Zelanda y varias otras islas del Pacífico, donde ha sido introducida. Sin embargo, incluso en estas áreas, la población de la rana campana verde y dorada ha disminuido rápidamente en las últimas décadas.

El nombre común, "rana campana verde y dorada", fue adoptado por primera vez por Harold Cogger en su libro de 1975, Reptiles y anfibios de Australia . Antes de esto, sus nombres comunes eran "rana dorada" y "rana arborícola dorada". La rana campana verde y dorada tiene muchas características físicas y de comportamiento representativas de los ránidos , de ahí su clasificación original como Rana . Tiene un hocico puntiagudo, patas largas y membranas interdigitales casi completas; el tímpano es grande y distintivo; y la forma general del cuerpo es similar a la de muchas especies de Rana . Como muchas ranas del género Rana , las ranas campana verdes y doradas son principalmente acuáticas y solo se desplazan por tierra durante los períodos de lluvia. Fue eliminada del género debido a diferencias anatómicas con la familia Ranidae . Las formaciones estructurales de huesos y cartílagos de la rana campana verde y dorada son más cercanas a las de las especies de la familia Hylidae ; por lo tanto, fue reclasificada.

La rana campana verde y dorada fue descrita por primera vez como Rana aurea por René-Primevère Lesson en 1827 ^{[ 2 ]} y ha cambiado de clasificación muchas veces. ^{[ 3 ]} El epíteto específico aurea deriva del latín aureus para 'dorado'. ^{[ 4 ]} La especie ahora se clasifica dentro del complejo Ranoidea aurea , un grupo de ranas estrechamente relacionadas en el género Ranoidea . ^{[ 5 ]} Este complejo está disperso por toda Australia: tres especies se encuentran en el sureste de Australia, una en el norte de Australia y dos en el suroeste de Australia . ^{[ 5 ]} El complejo consta de la rana campana verde y dorada ( R. aurea ), la rana de hierba gruñona ( R. raniformis ), la rana campana de manchas amarillas ( R. castanea ), la rana acuática de Dahl ( R. dahlii ), la rana de muslos manchados ( R. cyclorhyncha ) y la rana motocicleta ( R. moorei ). ^{[ 5 ]} Las áreas de distribución de R. raniformis y R. castanea se superponen con las de la rana campana verde y dorada; ^{[ 5 ]} esto, así como las similitudes físicas, puede dificultar la distinción entre las especies, y hasta 1972, R. raniformis y la rana campana verde y dorada se consideraban la misma, cuando los estudios electroforéticos demostraron que eran distintas. ^{[ 6 ]} La rana campana de las mesetas no se ha visto desde 1980 y puede que ahora esté extinta, aunque las grandes manchas amarillas presentes en sus muslos ayudan a distinguirla de la rana campana verde y dorada. La rana de hierba gruñona, que es muy similar a la rana campana verde y dorada, solo se puede distinguir fácilmente por las protuberancias elevadas en la superficie dorsal. También se ha propuesto que algunas poblaciones de R. aurea ubicadas cerca de Ulong, Nueva Gales del Sur , sean una subespecie separada , R. a. ulongae , pero esto no fue aceptado. ^{[ 6 ]}

Ranoidea aurea está relacionada de forma similar y más cercana con R. castanea y R. raniformis . Una técnica de fijación de microcomplemento utilizando albúminas séricas ha indicado que la especie más cercana a R. aurea es R. ranifomis . Los datos de distancia inmunológica de albúmina sugieren que no hay diferenciación entre las dos, y la rana campana verde y dorada se separó evolutivamente de las otras dos especies hace aproximadamente 1,1 millones de años. Un estudio de 1995 sobre variaciones de proteínas mostró que cuatro de 19 sistemas de proteínas tenían variación y solo dos tenían diferenciación. ^{[ 6 ]} Los científicos creen que las diferentes especies aún pueden hibridar, ya que sus áreas de distribución todavía se superponen, y tanto R. raniformis como R. aurea han sido vistas compartiendo estanques en el área de Gippsland de Victoria . ^{[ 6 ]} Sin embargo, se ha encontrado poca evidencia de que la hibridación realmente ocurra. Aunque ha habido informes de ranas de apariencia mixta en Gippsland, el análisis de proteínas y sueros de las ranas mostró dos especies distintas. ^{[ 7 ]} Las muestras en otras áreas de distribución no han mostrado evidencia de hibridación a pesar de la cohabitación. ^{[ 7 ]}

La rana campana verde y dorada es nativa del sureste de Australia. Antes de su declive poblacional, su distribución abarcaba desde Brunswick Heads , en el norte de Nueva Gales del Sur , hasta East Gippsland , en Victoria , ^{[ 8 ]} y hacia el oeste hasta Bathurst , Tumut y el Territorio de la Capital Australiana . ^{[ 9 ]}

La distribución actual de la rana campana ahora abarca desde Byron Bay , en el norte de Nueva Gales del Sur, hasta East Gippsland, en Victoria; las poblaciones se encuentran principalmente a lo largo de la costa. ^{[ 1 ]} En Nueva Gales del Sur, ha disminuido severamente en área y abundancia desde la década de 1960, aunque no se han reportado disminuciones similares en Victoria. ^{[ 10 ]} En Nueva Gales del Sur, ha desaparecido de las áreas de tierras altas por encima de 250 m (820 pies) , ^{[ 1 ]} excepto por una población en Captains Flat . Un estudio de poblaciones a lo largo de la costa de Nueva Gales del Sur indicó que muchas poblaciones eran muy pequeñas, generalmente de menos de 20 adultos. Según un estudio de 1996, se conocen seis poblaciones de más de 300 ranas: dos en el área metropolitana de Sídney, dos en Shoalhaven y dos en la costa centro-norte de Nueva Gales del Sur. ^{[ 11 ]} Ahora hay aproximadamente solo 40 sitios en total donde se encuentra, la mayoría de los cuales están en el área de Sídney. ^{[ 12 ]} La rana campana verde y dorada ha desaparecido de aproximadamente el 90% de su área de distribución anterior. ^{[ 13 ]} Aparentemente se encontraron algunos especímenes en Armidale , pero resultó ser una identificación errónea de R. castanea . ^{[ 12 ]} Las disminuciones en Victoria han sido más modestas y principalmente en áreas del interior donde los hábitats han desaparecido. ^{[ 14 ]}  

La rana campana verde y dorada sobrevive en algunas zonas de Sídney, como Brickpit en el Parque Olímpico de Sídney (el lugar propuesto para las canchas de tenis de los Juegos Olímpicos de Sídney 2000 ). Cuando se descubrió allí, las canchas de tenis se construyeron en otro lugar y desde entonces se ha monitoreado la población. Esta rana se ha convertido en una mascota no oficial de la zona de Homebush Bay. ^{[ 15 ]} También se ha introducido en lugares de Sídney en su hábitat natural, sin mucho éxito. ^{[ 14 ]}

La rana campana verde y dorada se encuentra en tres islas frente a la costa este de Australia: las islas Kooragang y Broughton frente a Port Stephens , y la isla Bowen en Jervis Bay . ^{[ 1 ] [ 13 ]} Fue introducida en Nueva Zelanda en la década de 1860 por la Sociedad de Aclimatación de Auckland, y ahora es común en la parte de la Isla Norte al norte de Rotorua , y también se puede encontrar en el sur de Taranaki y algunas áreas aisladas de Southland cerca de Te Anau . ^{[ 16 ]} En la mayoría de los lugares, es la única especie de rana en las cercanías. ^{[ 14 ]} Sin embargo, se han reportado disminuciones recientes, que se sospecha se deben a peces depredadores. También fue introducida en los países insulares del Pacífico de Nueva Caledonia y Vanuatu en el siglo XIX, y desde entonces se ha vuelto común allí. ^{[ 1 ] [ 14 ]}

No se observa variación discernible en tamaño o apariencia en las ranas campana verdes y doradas entre diferentes áreas geográficas. Las fluctuaciones en tamaño y apariencia entre diferentes poblaciones se ven superadas por las variaciones dentro de las propias poblaciones. ^{[ 7 ]} Es más probable encontrar hembras lejos de los sitios de reproducción, mientras que ocurre lo contrario con los machos. Los individuos en metamorfosis se dividen en números aproximadamente iguales entre machos y hembras, mientras que las ranas juveniles se observan con menos frecuencia que sus contrapartes maduras, aunque los científicos no están seguros de si esto se debe a una menor abundancia o a una mayor reclusión. ^{[ 17 ]}

La rana campana verde y dorada es una rana grande y robusta; los adultos varían de 4,5 a 11 cm (1,8 a 4,3 pulgadas) de longitud; los especímenes típicos miden de 6 a 8 cm (2,5 a 3 pulgadas) . ^{[ 11 ]} La rana campana verde y dorada es, por lo tanto, una de las ranas australianas más grandes. ^{[ 10 ]} Los machos maduros son generalmente más pequeños que las hembras maduras, y el color en sus superficies dorsales difiere mucho de las hembras. Puede ser casi completamente verde, de tonalidades que van desde el verde guisante oscuro hasta el verde esmeralda brillante, verde con marcas metálicas, de latón, marrón cobrizo opaco u doradas; o casi completamente bronce. ^{[ 10 ] [ 18 ]} Generalmente, las hembras tienden a tener más manchas verdes que los machos. ^{[ 7 ]} Durante los meses más fríos (mayo-agosto), cuando las ranas están inactivas, la coloración puede oscurecerse casi hasta el negro. ^{[ 19 ]} También pueden oscurecerse de esta manera simplemente permaneciendo en un lugar oscuro durante unos minutos, y el color también puede cambiar durante la vida de las ranas. ^{[ 19 ]}    

Una franja de color blanco cremoso o amarillo pálido, bordeada arriba con oro y abajo con negro, se extiende desde detrás del ojo, a través del tímpano típicamente color cobre hasta la ingle. Esta franja se eleva para formar un pliegue dorsolateral hacia la ingle. Otra franja del mismo color comienza debajo del ojo y continúa hasta el hombro. El abdomen es de color crema o blanco, y tiene una textura áspera y granulada. Las patas son verdes, bronce, o una combinación de ambas, y la parte interna del muslo y la ingle son de color azul verdoso. ^{[ 10 ] [ 18 ]} Los machos maduros desarrollan una coloración amarillenta en los sacos vocales de sus gargantas. ^{[ 20 ]} El tímpano es distintivo y de forma ovalada, y la especie tiene discos de dedos agrandados para ayudar a trepar. Como esta especie se encuentra a menudo en el agua, los dedos de las manos no tienen membranas, mientras que los dedos de los pies están casi completamente palmeados. ^{[ 18 ]} En época de reproducción, los machos desarrollan almohadillas nupciales en los pulgares, que utilizan para sujetar a las hembras durante el apareamiento. Estas son de color marrón durante la época de reproducción, pero son poco visibles y más pálidas durante el resto del año. ^{[ 20 ]} Durante la época de reproducción, las hembras desarrollan un tono azulado en los pies, mientras que las patas de los machos se vuelven de color naranja rojizo. ^{[ 21 ]}

Como miembro de la familia de las ranas arborícolas, la rana campana verde y dorada pasa mucho tiempo tomando el sol sobre vegetación, rocas y juncos, generalmente cerca del agua, o saltando entre estos lugares. ^{[ 22 ]} A diferencia de la mayoría de las especies de ranas, suele ser activa durante el día. Al ser manipulada, esta especie secreta una mucosidad viscosa y acre, ^{[ 23 ]} que consta de 17 péptidos de aureína . Trece de ellos muestran actividad antibiótica y anticancerígena de amplio espectro . ^{[ 24 ]} La secreción hace que la rana sea resbaladiza y difícil de agarrar, y es venenosa para algunas otras especies de ranas, por lo que es una herramienta defensiva útil para las ranas campana verdes y doradas. ^{[ 25 ]} Los machos a menudo pelean entre sí si se acercan a menos de 1 m de distancia, lo que frecuentemente provoca lesiones. ^{[ 25 ]}

La rana campana verde y dorada ha sido detectada y prefiere una amplia gama de hábitats. Generalmente se asocia con pantanos costeros , humedales , marismas , represas, zanjas, ríos pequeños, bosques y selvas , pero también se han encontrado poblaciones en antiguos sitios industriales (por ejemplo, Brickpit). Incluso se ha encontrado en recipientes humanos como bañeras. ^{[ 21 ]} Los requisitos de su hábitat han sido difíciles de determinar, ya que se ha encontrado en una amplia gama de cuerpos de agua excepto arroyos de corriente rápida. ^{[ 26 ]} Se encuentra más típicamente en estanques de agua dulce de corta duración que son tranquilos, poco profundos, sin sombra y no contaminados, y tiende a evitar aguas que contienen peces depredadores , ya sean nativos o introducidos. ^{[ 1 ]} Sin embargo, se encuentra con mayor frecuencia en áreas que han sido afectadas por la ocupación humana. ^{[ 27 ]} La rana prefiere cuerpos de agua que sustentan vegetación emergente, como juncos y espadañas, para tomar el sol, y los hábitats de invierno consisten en refugios disponibles alrededor del sitio de reproducción, que pueden ser vegetación, rocas, basura o desechos humanos y materiales de construcción desechados. Los hábitats de pastos de densidad media a alta suelen estar cerca para proporcionar zonas de alimentación terrestres adecuadas. ^{[ 1 ] [ 28 ]} Prefiere cursos de agua con un sustrato de arena, roca o arcilla, ^{[ 21 ]} y puede tolerar una amplia gama de turbidez del agua, pH y niveles de oxígeno, y temperaturas, aunque estos pueden dificultar el crecimiento físico. ^{[ 21 ]} Aunque sus patas proporcionan mucho agarre, la rana no elige trepar a los árboles ni vivir en ellos en una medida significativa. Pasa la mayor parte del tiempo a menos de 10 cm del suelo y rara vez se aventura a más de un metro por encima del suelo. ^{[ 22 ]} La rana campana verde y dorada también tiene la capacidad de permanecer quieta durante varias horas. ^{[ 22 ]} 

La rana campana verde y dorada puede viajar lejos en un solo día o noche;  se han registrado distancias de 1,0 a 1,5 km. Los experimentos de marcaje han demostrado que algunas pueden moverse hasta 3  km en total, y que algunas viajan varios kilómetros desde el hábitat de reproducción más cercano. ^{[ 29 ]} Sin embargo, la especie evidentemente tiende a regresar o permanecer en un sitio identificado, siempre que el hábitat siga siendo apropiado para sus necesidades, o de lo contrario se irá. La rana campana verde y dorada también prefiere áreas con la mayor complejidad de hábitat, y como tal, este es un componente central de las estrategias basadas en el hábitat para proteger la especie. ^{[ 29 ]} En general, las ranas permanecen dentro de áreas de 100–700  m ² La rana está bien equipada para sobrevivir en tierra. Puede rehidratarse absorbiendo humedad a través de su piel ventral, y la pérdida de agua por evaporación ocurre a una tasa, indicativa de una piel impermeable. muy baja ^{[ 27 ]} Algunas han sido observadas hasta a 400  m del cuerpo de agua más cercano. ^{[ 22 ]}

Durante los meses de invierno, la rana tiende a estar inactiva, permaneciendo en un solo lugar, mientras que durante los meses más cálidos se desplaza en busca de alimento y pareja. En invierno, la rana se activa por breves periodos durante el clima cálido o húmedo. En condiciones de frío, se cree que las ranas hibernan, basándose en observaciones de algunas que se encuentran descubiertas en un estado de letargo, pero esto aún no se ha demostrado con estudios fisiológicos rigurosos. ^{[ 22 ]} Aunque la rana está activa durante el día, su actividad se limita a salir de su refugio para tomar el sol. Tiende a no alimentarse ni buscar alimento activamente durante el día, cazando insectos solo si se acercan a ella. ^{[ 22 ]}

La reproducción de la rana campana verde y dorada depende de la salinidad y la temperatura del agua. La salinidad afecta el desarrollo y la metamorfosis de los renacuajos , ^{[ 30 ]} y la reproducción se ralentiza significativamente en estanques con una temperatura de 20 °C (68 °F) o inferior. ^{[ 27 ]} Los renacuajos pueden tolerar niveles de salinidad de seis partes por mil (ppt) sin efectos aparentes, mientras que una salinidad de 8 ppt o superior disminuye las tasas de crecimiento y aumenta las tasas de mortalidad. ^{[ 21 ]} Por otro lado, los niveles de salinidad de al menos 1-2 ppt pueden ser beneficiosos para la rana campana verde y dorada porque eliminan patógenos como el hongo quitridio. ^{[ 31 ] [ 32 ]} No se ha encontrado que el pH del estanque afecte la probabilidad de eclosión de los huevos para valores entre 4 y 10. ^{[ 27 ] [ 33 ]}    

Reproducción

La rana campana verde y dorada se reproduce en los meses más cálidos, de octubre a marzo, aunque se han registrado algunos casos antes, al final del invierno. La reproducción parece estar influenciada por la geografía. Las poblaciones más meridionales y de tierras altas parecen tener un período de reproducción más corto que sus contrapartes más septentrionales y de tierras bajas. Estas últimas parecen comenzar a reproducirse antes y terminar después que el primer grupo. ^{[ 20 ]} Durante la temporada de reproducción, los machos cantan, generalmente mientras flotan en el agua, pero a veces en la vegetación al borde de un estanque, principalmente por la noche. Lo hacen con un gruñido profundo que se ha descrito como un "sonido de caminar-caminar" de cuatro partes, similar al sonido de una motocicleta cambiando de marcha. ^{[ 18 ] [ 20 ]} Se ha descubierto que los machos responden a grabaciones del canto, y esta es la razón por la que grupos enteros de machos cantan al unísono. ^{[ 20 ]} Los machos también son más propensos a cantar bajo ciertos rangos de temperatura: 16–23  °C para la temperatura del agua y 14–25  °C en el aire. También es más probable que se produzcan llamadas inmediatamente después de que haya llovido. ^{[ 37 ]}

Los machos parecen alcanzar la madurez alrededor de los 45–50  mm, entre los 9 y 12 meses, y a este tamaño comienzan a desarrollar un tinte gris a amarillo parduzco debajo de la barbilla. Esto indica el desarrollo de un saco vocal y por lo tanto la capacidad de comenzar el comportamiento de llamada. ^{[ 20 ]} Las hembras alcanzan la madurez sexual a los dos años; las que son más pequeñas de 65  mm no se ven en amplexo ; esta longitud no se alcanza hasta la segunda temporada después de la metamorfosis. ^{[ 38 ]} La rana no es de un tipo que se reproduce solo una vez. ^{[ 38 ]} Las hembras pueden perder hasta el 26% de su peso durante el desove, mientras que también se ha observado que los machos pierden peso durante la reproducción, porque comen menos. ^{[ 37 ]} El peso perdido durante la temporada de reproducción se recupera típicamente de enero a septiembre. ^{[ 39 ]}

El amplexo entre el macho y la hembra ocurre principalmente en el agua, pero a veces a distancias considerables en tierra firme. Las observaciones de los sitios de reproducción han mostrado que los machos permanecen en el área de cortejo durante mucho más tiempo, mientras que las hembras generalmente se quedan en otros lugares para buscar alimento antes de encontrarse con los machos allí. Durante el amplexo, los machos sujetan a las hembras cerca de sus axilas después de trepar sobre sus espaldas. ^{[ 20 ] [ 37 ]} En la naturaleza, el amplexo generalmente dura entre 10 minutos y cinco días. Se ha observado que el amplexo inducido artificialmente en el laboratorio dura 50 horas, pero ha habido informes de cinco días. ^{[ 37 ]} A veces, el amplexo no resulta en la puesta de huevos. ^{[ 37 ]}

Las ranas pueden moverse hasta 100  m durante el amplexo antes de que la hembra ponga sus huevos. ^{[ 37 ]} Durante la puesta de los huevos, la pareja de ranas permanece en amplexo y se supone que el macho fertiliza los huevos con su esperma. También se observa que los machos mueven sus patas traseras durante este tiempo, lo que se especula que acelera la fertilización. El proceso de puesta y fertilización de huevos dura alrededor de cinco minutos. ^{[ 37 ]} Un promedio de 5000 huevos se depositan entre la vegetación acuática en una masa gelatinosa; sin embargo, se ha registrado un grupo de 11 682. ^{[ 40 ]} La hembra se mueve mientras deposita, dejando un rastro de huevos que a veces se enreda sobre sí mismo. ^{[ 19 ]} Inicialmente, la masa flota, pero se hunde hasta 12 horas después de la puesta, o cuando se perturba. ^{[ 27 ]} Los huevos son distintos de los de otras especies de ranas; Tienen entre 2 y 2,5  mm de ancho al depositarse y son bicolores, negros en un extremo y blancos en el otro. ^{[ 19 ]} Inmediatamente comienzan a expandirse, alcanzando rápidamente unos 4  mm de diámetro, antes de hundirse. Al ser depositados por primera vez, flotan con el negro apuntando hacia arriba, pero después de hundirse, la orientación se desordena. ^{[ 19 ]} Dos a cinco días después, los renacuajos eclosionan, pero el proceso puede durar solo unas pocas horas en ocasiones. ^{[ 27 ]} La tasa de eclosión varía entre el 46 y el 77%, y alcanza su máximo a 22  °C. La eclosión es menos probable en aguas ácidas, aunque las condiciones alcalinas no conducen a una tasa menor en comparación con las condiciones neutras. Dado el gran número de huevos que eclosionan por hembra y dada la escasez de ranas maduras, se cree que las tasas de supervivencia de los renacuajos son muy bajas. ^{[ 17 ]}

Al eclosionar, los renacuajos tienen alrededor de 2,5–3  mm en longitud hocico-cloaca (SVL) y alrededor de 5–6  mm incluyendo la cola. Los renacuajos en cautiverio aumentan exponencialmente con el tiempo en longitud total; su SVL aumenta de alrededor de 3 a alrededor de 9  mm en cinco semanas, y se triplica nuevamente en las siguientes cinco semanas. ^{[ 27 ]} En total, la tasa de crecimiento es de 0,2  mm por día en las primeras cinco semanas. ^{[ 27 ]} Los renacuajos de la rana campana verde y dorada son grandes, alcanzando 80 mm (3,1 in) de longitud, ^{[ 18 ]} pero el tamaño varía mucho y la mayoría son mucho más cortos. ^{[ 12 ]} El cuerpo suele ser tan ancho como profundo. La aleta tiene un tinte amarillo y es considerablemente arqueada. La musculatura es moderada y se estrecha hasta una punta fina, al igual que la aleta. ^{[ 19 ]} La pared del cuerpo es de color amarillo translúcido con áreas más oscuras sobre el abdomen. Justo antes de que se formen sus extremidades, el renacuajo comienza a desarrollar la coloración verdosa del adulto. ^{[ 19 ]} Los renacuajos suelen nadar a menos de 30 cm de la superficie del agua o permanecen inmóviles en el fondo. A menudo se mueven juntos en grupos similares a bancos de peces. ^{[ 39 ]}   

Hacia el final de la fase de renacuajo, aparecen las patas traseras, seguidas de las delanteras, y la fase termina cuando se desarrollan las delanteras. Esto normalmente ocurre entre octubre y abril debido a la temporada de reproducción, pero se han observado renacuajos en la naturaleza durante todo el año, lo que sugiere que algunos hibernan; esto se ha visto en renacuajos en cautiverio. La duración de la etapa de renacuajo, en la naturaleza y en cautiverio, suele ser de entre 10 y 12 semanas, pero puede variar de cinco semanas a un año. Los renacuajos de crecimiento más lento suelen progresar durante el invierno, ya que hay una correlación positiva entre las tasas de crecimiento y las temperaturas. La variación en la tasa de crecimiento en valores de pH de 4, 7 y 9 fue insignificante. En las primeras cuatro semanas, no hubo una dependencia significativa de la tasa de crecimiento en el  rango de 18–26 °C, pero a partir de este punto, el crecimiento se vio significativamente obstaculizado a 18  °C. ^{[ 27 ]} Al comienzo de la etapa de metamorfosis, todas las extremidades están presentes y desarrolladas, junto con una cola. Durante esta fase, la cola se reabsorbe y el único otro cambio visible es el cierre del espiráculo. Los renacuajos en metamorfosis suelen tener una longitud hocico-cloaca (SVL) de 22 a 28  mm, ^{[ 27 ]} y completarán la metamorfosis entre dos y once meses, dependiendo de la temperatura del agua y el alimento disponible. ^{[ 41 ]} El proceso se ralentiza a bajas temperaturas, ^{[ 38 ]} pero generalmente toma entre tres y ocho días después de que se completa la etapa de renacuajo. ^{[ 42 ]} La reproducción ocurre en una proporción significativamente mayor de sitios donde no hay peces depredadores y los cuerpos de agua son efímeros en lugar de permanentes. Sin embargo, se ha registrado que las poblaciones de Victoria se reproducen en estanques permanentes con la misma facilidad que en estanques efímeros. ^{[ 8 ]}

Los metamorfos se parecen a los adultos y tienen un promedio de aproximadamente 2,6 cm (1,0 pulg.) de longitud. ^{[ 38 ]} Se ha observado que las ranas recién metamorfoseadas abandonan rápidamente el sitio de reproducción, especialmente cuando el hábitat de forrajeo está cerca, y menos si no hay alimento disponible fuera del área. La tendencia a migrar a menudo se atribuye al canibalismo practicado por las ranas más grandes sobre aquellas que aún se están desarrollando. ^{[ 29 ]} Después de que se completa la metamorfosis, la rana tiene aproximadamente la misma longitud. Los juveniles inicialmente crecen rápidamente, alcanzando 45 mm en dos meses, 50-60 mm en medio año, antes de que el crecimiento se ralentice. ^{[ 42 ]} meses, y aumentan de longitud más lentamente después de eso. ^{[ 42 ]} Una vez que se alcanza la madurez sexual, el crecimiento físico de las ranas es muy lento. ^{[ 42 ]}    

Los ejemplares en metamorfosis pesan alrededor de 2  g, mientras que los adultos más grandes pueden alcanzar los 50  g. El peso corporal de las ranas individuales puede variar considerablemente debido a cambios en la cantidad de grasa almacenada, la alimentación reciente y la formación de huevos. ^{[ 37 ]} Si bien se sabe que vive entre 10 y 15 años en cautiverio, la esperanza de vida de la rana en estado salvaje no se conoce con precisión. ^{[ 38 ]}

Se estima que el número de ranas campana verdes y doradas ha disminuido en más del 30 % en los últimos 10 años. ^{[ 1 ]} Está catalogada como vulnerable a nivel mundial y nacional, y como en peligro de extinción según la Ley de Conservación de Especies Amenazadas de Nueva Gales del Sur de 1995. ^{[ 13 ]} Aunque solo está clasificada como vulnerable a nivel nacional, el Plan Nacional de Acción para la Rana clasifica a la rana campana verde y dorada como en peligro de extinción. ^{[ 43 ]} A diferencia de Australia, las ranas son abundantes en Nueva Zelanda y están clasificadas como asilvestradas y no protegidas. ^{[ 43 ]}

Se cree que muchos factores son responsables del drástico declive de esta especie en Australia, incluyendo la fragmentación del hábitat , la erosión y sedimentación del suelo, los insecticidas y fertilizantes que contaminan los sistemas de agua, ^{[ 44 ]} la introducción de peces depredadores y la alteración de los regímenes de drenaje. ^{[ 13 ]} El declive de la población está estrechamente relacionado con la introducción del pez mosquito oriental ( Gambusia holbrooki ), ^{[ 13 ]} una especie nativa de América del Norte que fue introducida para controlar las larvas de mosquito . ^{[ 45 ]} Estudios de laboratorio han demostrado que los huevos y renacuajos de la rana campana verde y dorada son extremadamente susceptibles a la depredación por este pez, ^{[ 13 ]} y en 77 de los 93 sitios en Nueva Gales del Sur donde se sabía que la rana campana verde y dorada había desaparecido antes de 1990, se encontró la presencia del pez mosquito oriental. Se ha sabido que las ranas habitan aguas que contienen el pez, pero la reproducción rara vez tiene éxito allí, lo que apunta a que el pez come vorazmente huevos y renacuajos. ^{[ 36 ]} Los peces aún no están presentes en el este de Victoria, donde las poblaciones de ranas campana verdes y doradas se han mantenido estables, pero es probable que se extiendan a los ríos de esa zona, posiblemente causando grandes pérdidas a las ranas. ^{[ 46 ] [ 47 ]}

Otros factores que se cree que afectan a esta especie incluyen la depredación por mamíferos introducidos , como gatos y zorros , cambios en la calidad del agua en los sitios de reproducción, ^{[ 13 ]} el uso de herbicidas , ^{[ 44 ]} y la pérdida de hábitat por la destrucción de humedales . ^{[ 13 ]} El hongo quítrido de los anfibios parece haber provocado al menos parte de la disminución de los números, ^{[ 13 ]} pero la importancia relativa de los diversos factores no está clara. ^{[ 48 ]} Las ranas pueden haberse vuelto más susceptibles al quítrido en lugar de que el hongo sea más común. ^{[ 49 ]} Se ha encontrado que el acervo genético de las ranas es relativamente pequeño, atribuido a la destrucción del hábitat, que ha confinado a los grupos más pequeños de ranas a zonas aisladas y ha aumentado la incidencia de endogamia. Esto ha llevado a propuestas para mezclar poblaciones de ranas mediante intervención humana en un intento de reducir los efectos genéticos negativos y aumentar las tasas de supervivencia. ^{[ 47 ] [ 50 ]}

Se ha especulado que el canibalismo de la rana causa su declive en algunas áreas, ya que los renacuajos más pequeños pueden ser tóxicos. ^{[ 35 ]} Otras causas postuladas del declive incluyen el aumento de la radiación ultravioleta debido al agujero en la capa de ozono , el calentamiento global y el aumento de la sequía. La primera teoría fue puesta a prueba y los resultados fueron inconclusos. No se considera que el calentamiento global sea una causa creíble, ya que los límites del área de distribución de la rana no han cambiado, mientras que se han producido descensos en la población tanto en áreas secas como húmedas. ^{[ 49 ]}

La rana campana verde y dorada ha sido objeto de mucha investigación y monitoreo, importante para mejorar su conservación. La investigación se centra en el desarrollo de medidas de manejo para mantener bajo control al pez mosquito introducido. ^{[ 13 ]} Estas incluyen el envenenamiento del pez, pero los cursos de agua son grandes y los ensayos han dado resultados mixtos. También se han probado depredadores del pez mosquito. ^{[ 47 ]} Otras estrategias pueden permitir el desarrollo y la mejora de un hábitat adecuado, como aumentar la salinidad para proteger contra el quitridio, ^{[ 31 ] [ 32 ]} y para aumentar el éxito reproductivo de la especie. Paralelamente a estas medidas, también se han propuesto programas de concientización comunitaria. ^{[ 13 ]} Una dificultad para proteger a la rana es que solo el 20% de las poblaciones conocidas en Nueva Gales del Sur desde 1990 se encuentran en parques de conservación. De las ocho poblaciones que se encuentran en parques de conservación, solo cinco están ubicadas completamente dentro de ellos y una de estas no se está reproduciendo. ^{[ 46 ]} Se han hecho llamamientos para que se introduzca legislación para detener la degradación del hábitat en terrenos privados para prevenir efectos perjudiciales para las ranas. ^{[ 47 ]} Muchos proyectos de desarrollo propuestos han sido objeto de acciones legales para proteger el hábitat, y algunas comunidades han creado grupos de acción "Amigos de la rana campana verde y dorada". ^{[ 51 ]} A medida que ha aumentado la conciencia pública, los documentales y segmentos de noticias sobre el deterioro de la situación se han vuelto más frecuentes y las referencias a la rana en logotipos y obras de arte ambientales han aumentado. ^{[ 52 ]} El esfuerzo por aumentar la conciencia pública sobre la rana campana verde y dorada también se ha visto favorecido porque sus colores son los mismos que los colores nacionales . ^{[ 53 ]} Se han establecido restricciones a la tala cerca de áreas habitadas por las ranas. ^{[ 54 ]} Como las ranas campana verdes y doradas se observan principalmente en entornos perturbados por los humanos, la intervención ambiental dirigida se considera un posible medio para mejorar los hábitats. ^{[ 47 ]}

En 1998, el personal de herpetofauna del zoológico Taronga de Sídney , patrocinado por ASX Frog Focus, estableció un programa de cría en cautividad. El objetivo del programa era ayudar a preservar las poblaciones en declive de ranas campana verdes y doradas en la región de Sídney. Incluía la cría en cautividad de ranas silvestres y la liberación de un gran número de renacuajos en su hábitat natural, la restauración del hábitat y el seguimiento posterior a las liberaciones. ^{[ 55 ]} El programa se denominó inicialmente "Frog Focus Botany", ya que Botany era el sitio de enfoque original. Miles de renacuajos fueron liberados en un sitio de la Reserva Sir Joseph Banks y el seguimiento posterior a la liberación fue realizado por la comunidad local. También fue la primera vez que estudiantes escolares participaron en el seguimiento de especies en peligro de extinción. ^{[ 55 ]} Desde entonces, el programa se ha ramificado en varias otras áreas. Entre 1998 y 2004, se liberaron renacuajos en estanques y represas especialmente diseñados en el campo de golf Long Reef en Collaroy , al norte de Sídney, con poco éxito. ^{[ 33 ] [ 53 ]} Aunque anteriormente se habían localizado ranas campana verdes y doradas en la zona, la población se había perdido desde entonces. Ocasionalmente se encuentran allí ranas campana macho maduras; ^{[ 33 ]} sin embargo, aún no se ha establecido una población reproductora permanente. ^{[ 33 ]} Un intento de reintroducción en Marrickville , en el centro de Sídney, fracasó debido a la quitridiomicosis . ^{[ 33 ]}

Las medidas de conservación en Homebush Bay incluyen 10 pasos subterráneos para facilitar el paso de las ranas, más de 90 estanques artificiales y 5 kilómetros de vallas a prueba de ranas entre sus hábitats y las carreteras. Además, se han instalado ladrillos con agujeros del tamaño adecuado para las ranas, que les proporcionan un ambiente cálido en invierno, y se aplica un baño antifúngico a las ranas que utilizan estos ladrillos. ^{[ 56 ]}

• Anstis, M. 2002. Renacuajos del sureste de Australia. Reed New Holland: Sídney.
• Barker, J.; Grigg, GC; Tyler, MJ (1995). Guía de campo de las ranas australianas. Surrey Beatty & Sons.
• Egerton, L. (ed.). 2005. Enciclopedia de la fauna australiana . Reader's Digest ISBN. 1-876689-34-X
• Mahony, M. (1999). Revisión de la disminución y desaparición de especies del grupo de la rana campana (Litoria aurea) en Australia. En: A. Campbell, ed. Disminución y desaparición de especies de ranas australianas. Páginas 81-93. Canberra : Environment Australia.
• Pyke, G; White, A (julio de 2001). "Una revisión de la biología de la rana campana verde y dorada Litoria aurea ". Australian Zoologist . 31 (4): 563– 598. doi : 10.7882/AZ.2001.003 .
• Robinson, M. 2002. Guía de campo de las ranas de Australia. Museo Australiano/Reed New Holland: Sídney.
• Museo Americano de Historia Natural, Especies de anfibios del mundo - Litoria aurea
• Ranas de Australia - Litoria aurea
• Red de Ranas de Australia, Base de datos de ranas australianas – Litoria aurea
• AmphibiaWeb - Litoria aurea
• Borrador del plan de recuperación para la rana campana verde y dorada Litoria aurea (Lección 1829)

• Red de Ranas de Australia: aquí puede escuchar el canto de una rana.
• Ranas de Australia
• Litoria aurea en el sitio web de FrogID