Llanocetus

Llanocetus ("ballena de Llano") es un género de ballenas barbadas dentadas extintas del Eoceno tardío de la Antártida y Nueva Zelanda . La especie tipo , Llanocetus denticrenatus , alcanzó proporciones gigantescas, con un espécimen juvenil que alcanzó unalongitud estimada de 8 m (26 pies) ; una segunda especie , sin nombre , conocida solo por tres dientes premolares aislados , alcanzó una longitud corporal total estimada de hasta 12 m (39 pies) . ^{[ 2 ]} Al igual que otras ballenas barbadas contemporáneas del Eoceno, Llanocetus carecía por completo de barbas en sus mandíbulas. Probablemente se alimentaba por succión como las ballenas picudas y las ballenas francas pigmeas modernas .    

Llanocetus fue descrito en 1989 por el paleontólogo Edward Mitchell basándose en una mandíbula parcial con dos dientes, espécimen USNM 183022, y un endocráneo , referido al mismo espécimen, de la Formación La Meseta de la Isla Seymour , Antártida. Fueron excavados en 1974-75 por un equipo conjunto del Instituto Antártico Argentino , la Universidad Estatal de Ohio y la Universidad del Norte de Illinois. ^{[ 1 ]} El cráneo completo perteneciente al espécimen holotipo fue descrito en 2018 por los paleontólogos Robert Ewan Fordyce y Felix Marx. ^{[ 3 ]} Fue excavado en la década de 1980, con la asistencia de Fordyce, y enviado a Nueva Zelanda para su preparación y estudio. En 2026 el cráneo fue transferido al Smithsonian , reuniendo el material del holotipo. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Aunque Mitchell, basándose en el tamaño y la densidad del hueso, pensó que el espécimen era de un adulto, ^{[ 1 ]} Fordyce y Marx concluyeron que era de un juvenil debido a la pérdida de ambas epífisis —que son las superficies a las que la vértebra se conecta con las otras vértebras— en la única vértebra cervical conservada. ^{[ 3 ]}

Data del Eoceno tardío y es la segunda ballena barbada más antigua conocida , después de Mystacodon . ^{[ 3 ]} Sin embargo, Mitchell la clasificó en el nuevo infraorden Crenaticeti como un intermediario entre Archaeoceti —los precursores de los tipos de ballenas modernas— y las ballenas barbadas más modernas, ^{[ 1 ]} pero Crenaticeti fue posteriormente invalidado en 2016. ^{[ 6 ]} El análisis filogenético agrupó a Llanocetus en la familia Llanocetidae del Eoceno junto con Mystacodon y un espécimen aún no descrito, OU GS10897, de Nueva Zelanda. ^{[ 3 ]}

El nombre del género honra al biólogo estadounidense George A. Llano, quien ayudó a Mitchell a obtener acceso al espécimen. El nombre de la especie deriva del latín denti , dientes, y crena , muesca, en referencia a la forma del diente, similar a la de la foca cangrejera . ^{[ 1 ]}

Llanocetus tenía varias características antiguas que recuerdan a los arqueocetos. La fórmula dental , 3.1.4.2 3.1.4.3 , que indica el número de, en orden, incisivos , caninos , premolares y molares en una mitad de una mandíbula, es similar a la de los arqueocetos basilosáuridos . Sin embargo, el hocico ancho es diferente al de los arqueocetos. Los patrones de desgaste en los dientes de la mejilla , los molares y premolares, indican que se cortaban entre sí al morder, lo que habría dado a Llanocetus la capacidad de cortar la carne, y el desgaste serrado indica una función de agarre. Tenía amplios espacios ( diastema ) entre los dientes. ^{[ 3 ]} Sus dientes tenían una de las capas de esmalte más gruesas de cualquier ballena barbada conocida, 830–890 μm en la parte superior y 350–380 μm en la base, lo que también es consistente con una acción de corte. ^{[ 7 ]} Tenía una cresta en la mandíbula que pudo haber sostenido la musculatura adecuada para fruncir los labios. ^{[ 3 ]}

Todas las ballenas barbadas tienen surcos palatinos en la boca , que transportan sangre, entre los alvéolos dentales , lo que generalmente se ha considerado indicativo de barbas . Sin embargo, en Llanocetus , estos surcos están presentes dentro de los alvéolos dentales, lo que significa que los surcos no siempre son indicativos de barbas, y probablemente la ballena no las tenía. Los surcos palatinos generalmente se asocian con encías grandes, y este mayor suministro de sangre en estas ballenas primitivas puede haber conducido eventualmente a la evolución secundaria de las barbas en ballenas posteriores. ^{[ 3 ]}

La longitud mínima estimada para este espécimen juvenil es de 8 m (26 pies) , comparable a la de una ballena minke adulta actual , y que supera el tamaño de la mayoría de las ballenas hasta el Mioceno tardío . Durante la mayor parte del Oligoceno y el Mioceno, las ballenas generalmente se mantuvieron muy por debajo de los 6 m (20 pies) de longitud. Se creía que el gran tamaño en las ballenas barbadas estaba vinculado a la evolución de las barbas y al comportamiento de alimentación masiva; sin embargo, Llanocetus es evidencia de que el gigantismo evolucionó varias veces en las ballenas barbadas. El tamaño de Llanocetus probablemente se deba a su entorno polar o a su potencial para viajar largas distancias. ^{[ 3 ]}    

Cuando se describió por primera vez, se pensó que Llanocetus era un animal filtrador con un mecanismo similar al de la foca cangrejera moderna, basándose en los dientes dentados que Mitchell creía que encajaban para filtrar el alimento del agua. ^{[ 1 ]} Sin embargo, ahora se cree que era un animal que se alimentaba por succión, y se observan estructuras faciales similares en los zifios modernos que se alimentan por succión y en la ballena franca pigmea . ^{[ 3 ]} Es posible que utilizara una combinación de alimentación por succión y comportamiento depredador, mediante el cual usaba sus dientes para cazar presas. ^{[ 7 ]}

La Formación La Meseta representa el Eoceno , que abarca de 48 a 34 millones de años atrás (mya). El área probablemente era un ambiente de aguas frías, a diferencia de la Antártida moderna, con la Corriente de Humboldt aún en formación circulando agua fría y rica en nutrientes. ^{[ 8 ]} El espécimen fue encontrado en lo que probablemente fue un delta fluvial en una laguna, protegido de las olas por bajíos . ^{[ 1 ]} La formación muestra una diversa asociación de elasmobranquios (tiburones y rayas), siendo los más comunes los tiburones ángel , los tiburones sierra Pristiophorus y los tiburones de arena , principalmente fauna de aguas frías, aunque también se encontraron algunos inmigrantes de aguas cálidas, como el tiburón cebra . Los peces óseos no son tan comunes. Se encontró la tortuga laúd Psephophorus . Las aves marinas más comunes eran los pingüinos gigantes . ^{[ 8 ]} . Aunque inicialmente se pensaba que estaba restringido al círculo polar antártico, los restos fragmentarios de la isla Chatham , en Nueva Zelanda, sugieren una distribución geográfica más amplia para este taxón. ^{[ 9 ]}