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Biarmosuchia

Biarmosuchia es un clado extinto de terápsidos no mamíferos del Pérmico . Siendo uno de los primeros grupos de terápsidos en divergir, eran carnívoros de tamaño moderado y const...

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Biarmosuchia es un clado extinto de terápsidos no mamíferos del Pérmico . Siendo uno de los primeros grupos de terápsidos en divergir, eran carnívoros de tamaño moderado y constitución ligera, de forma intermedia entre los esfenacodontos basales (" pelicosaurios ") y los terápsidos más avanzados. Los biarmosuchios eran componentes escasos de los ecosistemas del Pérmico, y la mayoría de las especies pertenecen al clado Burnetiamorpha , que se caracteriza por una elaborada ornamentación craneal.

Características

Ornamentación craneal en biarmosúquidos burnetiamorfos
Lende
Lemurosaurus
Proburnetia
Isengops
Restauración de la vida de Biarmosuchus
Reconstrucción en vida de la cabeza de Lophorhinus , mostrando una elaborada ornamentación craneal.

El cráneo de los biarmosúquidos es muy similar al de los esfenacodontidos, diferenciándose solo por la mayor fenestra temporal (aunque estas siguen siendo pequeñas en relación con los terápsidos posteriores), el occipucio ligeramente inclinado hacia atrás (lo contrario de la condición de los pelicosaurios), el número reducido de dientes y un único canino grande en ambas mandíbulas, y otras características (Carroll 1988 pp.  370, Benton 2000 p.  114). En los biarmosúquidos especializados posteriores, estos se asemejan a los caninos agrandados de los gorgonopsia . La presencia de músculos más grandes para cerrar la mandíbula (y por lo tanto una mordida más fuerte) está indicada por el ensanchamiento de la parte posterior del cráneo donde se insertaban estos músculos. Los burnetiamorfos, que constituían la mayor parte de la diversidad de los biarmosúquidos, se caracterizaban por una elaborada ornamentación craneal que consistía en protuberancias y bultos. [ 1 ] Algunos burnetiidos tienen un cráneo grueso y abovedado que recuerda a los dinocefalianos y a los dinosaurios paquicefalosaurios . [ 2 ]

Las vértebras también son similares a las de los esfenacodóntidos (pero carecen de las largas espinas neurales que distinguen a Dimetrodon y sus parientes), pero las cinturas escapular y pélvica , así como las extremidades, indican una postura mucho más avanzada. Los pies son más simétricos, lo que indica que apuntaban hacia adelante durante toda la zancada, y las falanges (dedos de las manos y de los pies) están reducidas en longitud, de modo que se asemejan más a las de los sinápsidos posteriores (terápsidos y mamíferos ) (Carroll 1988, págs. 370-371). 

Los biarmosúquidos variaban en tamaño desde especies relativamente pequeñas con cráneos de 10 a 15  cm de longitud hasta especies grandes como Biarmosuchus , que pudo haber tenido un cráneo de 60 centímetros (24 pulgadas) de longitud. [ 2 ] 

Distribución

Actualmente el grupo más representativo de los Biarmosuchia, los Burnetiamorpha, comprende diez géneros: Bullacephalus , Burnetia , Lemurosaurus , Lobalopex , Lophorhinus , Paraburnetia y Pachydectes de Sudáfrica, Niuksenitia y Proburnetia de Rusia, y Lende (MAL 290) de Malawi. [ 3 ] Además, Sidor et al . (2010) [ 4 ] describieron recientemente un techo craneal parcial que incluye el margen dorsal de las órbitas y el agujero parietal de un burnetiid sin nombre del Pérmico superior de Tanzania, y Sidor et al . (2014) [ 5 ] notaron la presencia de un burnetiid en el Pérmico medio de Zambia. Otros Biarmosuchia incluyen Biarmosuchus de Rusia, Hipposaurus , Herpetoskylax , Ictidorhinus y Lycaenodon de Sudáfrica y Wantulignathus de Zambia. [ 1 ]

Clasificación

Los biarmosúquidos se consideran típicamente el linaje principal más basal (de divergencia más temprana) de los terápsidos, [ 2 ] aunque otros estudios han sugerido que Dinocephalia es igualmente basal que Biarmosuchia, e incluso puede formar un clado con ellos excluyendo a otros grupos principales de terápsidos (que un estudio denominó Dinomorpha ). [ 7 ]

Biarmosuchia consiste en una serie parafilética de biarmosúquidos basales que son terápsidos primitivos bastante típicos, y el clado derivado Burnetiamorpha, caracterizado por cráneos ornamentados con cuernos y protuberancias.

Historia taxonómica

Los biarmosúquidos fueron los últimos de los seis principales linajes de terápsidos en ser reconocidos. [ 2 ] La mayoría de los biarmosúquidos fueron considerados en su momento gorgonópsidos. James Hopson y Herbert Richard Barghusen (1986, p.  88) unieron tentativamente a Biarmosuchidae e Ictidorhinidae (incluidos Hipposauridae y Rubidginidae) como "Biarmosuchia", pero no se decidieron sobre si constituían un grupo natural o un conjunto que solo compartía características primitivas. Pensaron que Phthinosuchus era demasiado poco conocido como para determinar si también pertenecía a este grupo, pero consideraron a Eotitanosuchus una forma más avanzada. [ 8 ]

Denise Sigogneau-Russell (1989) erigió el infraorden Biarmosuchia para incluir las familias Biarmosuchidae, Hipposauridae e Ictidorhinidae, distintas de Eotitanosuchia y Phthinosuchia.

Ivakhnenko (1999) argumentó que Biarmosuchus tener , Eotitanosuchus olsoni e Ivantosaurus ensifer , todos conocidos de la localidad de Ezhovo , Conjunto Faunístico Ocher , son en realidad la misma especie. Incluso si se demuestra que estos taxones son distintos, el artículo de Ivakhnenko indica que Eotitanosuchus y Biarmosuchus son animales muy similares. Ivakhnenko también reubica la familia Eotitanosuchidae en el orden Titanosuchia, superorden Dinocephalia .

Benton 2000 y 2004 [ 9 ] otorga a los Biarmosuchia el rango de suborden.

Paleoecología

Los biarmosúquidos eran componentes raros de sus ecosistemas; solo se conoce un espécimen de la mayoría de las especies. [ 2 ] Sin embargo, eran moderadamente diversos y había múltiples especies contemporáneas en algunos ecosistemas. [ 10 ] Todos eran depredadores similares a los gorgonópsidos y terocefalianos , [ 11 ] aunque generalmente no eran superdepredadores.

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Whitney, Megan R.; Sidor, Christian A. (2016). "Un nuevo terápsido de la Formación de Lutitas de Madumabisa del Pérmico (Cuenca del Zambeze medio) del sur de Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (4) e1150767. Bibcode : 2016JVPal..36E0767W . doi : 10.1080/02724634.2016.1150767 . S2CID 130695355 . 
  2. 1 2 3 4 5 Angielczyk, Kenneth D.; Kammerer, Christian F. (2018). «Sinapsis no mamíferos: las raíces profundas del árbol genealógico de los mamíferos». En Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (eds.). Evolución, diversidad y sistemática de los mamíferos . Berlín: De Gruyter. ISBN 978-3-11-027590-2.
  3. ↑ Kruger, A., BS Rubidge, F. Abdala, E. Gomani Chindebvu, LL Jacobs (2015). " Lende chiweta , un nuevo terápsido de Malawi y su influencia en la filogenia y biogeografía de burnetiamorph" . Journal of Vertebrate Paleontology . 35 (6) e1008698. Bibcode : 2015JVPal..35E8698K . doi : 10.1080/02724634.2015.1008698 . S2CID 83725100 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ^ Sidor, CA, KD Angielczyk, DM Weide, RMH Smith, SJ Nesbitt, LA Tsuji (2010). "Fauna de tetrápodos de la formación Usili más baja (Grupo Songea, cuenca de Ruhuhu) del sur de Tanzania, con un nuevo registro de Burnetiid" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 696-703. Código Bib : 2010JVPal..30..696S . doi : 10.1080/02724631003758086 . JSTOR 40666190 . S2CID 55397720 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  5. ↑ Sidor, CA, KD Angielczyk, RMH Smith, AK Goulding, SJ Nesbitt, BR Peecook, JS Steyer, S. Tolan (2014). "Tapinocéfalos (Therapsida, Dinocephalia) de la Formación de Lutitas de Madumabisa del Pérmico (Karoo Inferior, Cuenca del Zambeze Medio) del sur de Zambia". Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4): 980– 986. Bibcode : 2014JVPal..34..980S . doi : 10.1080/02724634.2013.826669 . S2CID 128431441 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  6. ↑ Day, Michael O.; Smith, Roger MH; Benoit, Julien; Fernandez, Vincent; Rubidge, Bruce S. (2018). "Una nueva especie de burnetiido (Therapsida, Burnetiamorpha) del Wuchiapingiense temprano de Sudáfrica e implicaciones para la ecología evolutiva de la familia Burnetiidae". Papers in Palaeontology . 4 (3): 453– 475. Bibcode : 2018PPal....4..453D . doi : 10.1002/spp2.1114 . S2CID 90992821 . 
  7. ↑ Duhamel, Alienor; Wynd, Brenen; Wright, April Marie; Moopen, Atashni; Benoit, Julien; Rubidge, Bruce (2026-03-11). "Repensando la filogenia de los terápsidos a través de enfoques bayesianos y cladísticos" . Scientific Reports . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  8. ↑ Hopson, JA y HR Barghusen. 1986. «Análisis de las relaciones de los terápsidos». En: La ecología y biología de los reptiles parecidos a los mamíferos (editado por N. Hotton III, PD MacLean, JJ Roth y EC Roth), págs. 83-106. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.
  9. ↑ "Clasificación de los vertebrados" . Palaeo.gly . Archivado del original el 19 de octubre de 2008.
  10. ↑ Sidor, CA; Smith, RMH (2007). "Un segundo terápsido burnetiamorfo de la Formación Teekloof del Pérmico de Sudáfrica y su fauna asociada". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (2): 420– 430. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 420:ASBTFT ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86173425 . 
  11. ↑ Singh, Suresh A.; Elsler, Armin; Stubbs, Thomas L.; Rayfield, Emily J.; Benton, Michael J. (17 de febrero de 2024). " La ecomorfología de los sinápsidos depredadores señala un creciente dinamismo de los ecosistemas terrestres del Paleozoico tardío" . Communications Biology . 7 (1). doi : 10.1038/s42003-024-05879-2 . ISSN 2399-3642 . PMC 10874460. PMID 38368492 .   

Lecturas adicionales

  • Benton, MJ (2000), Paleontología de vertebrados , 2.ª ed. Blackwell Science Ltd. (2004) 3.ª edición
  • Carroll, RL (1988), Paleontología y evolución de los vertebrados , WH Freeman & Co.
  • Hopson, JA y Barghusen, HR (1986), Un análisis de las relaciones de los terápsidos en N Hotton, III , PD MacLean , JJ Roth y EC Roth , La ecología y biología de los reptiles parecidos a los mamíferos , Smithsonian Institution Press, págs.  83–106
  • Ivakhnenko, MF (1999). "Biarmosuches del conjunto faunístico ocre de Europa del Este (resumen)" . Paleontological Journal . 33 (3): 289– 296. Archivado del original el 14 de julio de 2001.
  • Sigogneau-Russell, D. , 1989, "Theriodontia I - Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia" Parte 17 BI, Encyclopedia of Paleoherpetology , Gutsav Fischer Verlag , Stuttgart y Nueva York
  • "Therapsida: Biarmosuchia" . Palaeos . Archivado del original el 27 de septiembre de 2006. Consultado el 20 de diciembre de 2023 .