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Efunaviria

Efunaviria es un reino de virus bacterianos (bacteriófagos) que codifican una ATPasa de la familia FtsK y proteínas de la cápside principales hidrofóbicas (MCP) que se desprende...

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Efunaviria es un reino de virus bacterianos (bacteriófagos) que codifican una ATPasa de la familia FtsK y proteínas de la cápside principales hidrofóbicas (MCP) que se desprenden de la membrana de la célula huésped durante el ensamblaje del virión y su salida de la célula. Los efunavirios poseen genomas de ADN monocatenario (ssDNA)circulares y de sentido positivo . Las proteínas centrales que codifican incluyen la ATPasa FtsK, las MCP y las proteínas iniciadoras de la replicación. Las partículas extracelulares ( viriones ) de los virus de Efunaviria son flexibles y filamentosas o rígidas y con forma de varilla. En los extremos del virión se encuentran proteínas de la cápside menores implicadas en el reconocimiento y la unión al huésped. Se han encontrado efunavirios en una amplia gama de bacterias, incluyendo bacterias Gram positivas , Gram negativas y bacterias sin pared celular.

Los efunavirios infectan las células uniéndose a la superficie de las bacterias y translocando su genoma al citoplasma de la célula huésped . El genoma se replica mediante diversos métodos, incluyendo la replicación en círculo rodante y como subproducto de la transposición . Simultáneamente a la replicación, las proteínas estructurales y de ensamblaje virales se integran en la membrana celular, formando un poro a través del cual se extruye el genoma. Durante la extrusión, se forman viriones a medida que el ADN viral se expulsa a través de la membrana y las MCPs envuelven el genoma hasta que el virión se disocia de la membrana. La infección es crónica y la extrusión ocurre continuamente sin matar al huésped. Se han observado interacciones con el huésped en algunos efunavirios. Por ejemplo, algunos inovirus codifican proteínas que alteran la virulencia bacteriana, mientras que otros mejoran la aptitud de bacterias no patógenas.

Se han descrito tres familias de efunavirios: Inoviridae , Paulinoviridae y Plectroviridae . El inovirus f1, descrito por primera vez en 1960, fue el primer efunavirio descubierto y da nombre al reino. Los bacteriófagos fd y M13 se descubrieron poco después, pero posteriormente se demostró que pertenecían a la misma especie que f1. Desde su descubrimiento, los fagos filamentosos como M13 se han estudiado extensamente y se utilizan a menudo en biotecnología y nanotecnología para usos como la presentación de fagos . Originalmente, los efunavirios se clasificaron en el reino Monodnaviria del reino Loebvirae , que se creó en 2020. En 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que sus reinos no estaban relacionados entre sí. Esto dio a Loebvirae su propio reino, Efunaviria .

Clasificación

Efunaviria es monotípico hasta el rango de su único orden, Tubulavirales , que tiene tres familias. Esto se muestra a continuación: [ 1 ] [ 2 ]

Características

genoma

Los efunavirios tienen genomas de ADN monocatenario (ssDNA) circulares y de sentido positivo . [ 3 ] [ 4 ] Los genomas de los inovirus tienen una longitud de 5,5 a 10,6 kilobases (kb) y codifican de 7 a 15 proteínas. [ 5 ] Los genomas de los plectrovirus tienen una longitud de 4,5 a 8,3 kb y codifican de 4 a 13 proteínas. [ 6 ] Los paulinovirus tienen genomas más pequeños y codifican menos proteínas predichas que los inovirus y los plectrovirus, [ 7 ] con una longitud de 5,6 a 5,9 kb y de 8 a 10 proteínas. [ 8 ] Una característica única de los virus de los géneros de plectrovirus Suturavirus y Vespertiliovirus es que la secuencia de ARN mensajero (ARNm) UGA no es un codón de parada , sino que codifica triptófano como en sus huéspedes. [ 9 ]

Proteínas

Los efunavirios codifican una ATPasa de la familia FtsK y proteínas de la cápside principal (MCP) hidrofóbicas . [ 3 ] En el bacteriófago M13 , el inovirus más estudiado, las partículas extracelulares ( viriones ) contienen 2700 copias de la MCP. [ 10 ] Los dominios al inicio de la cadena de aminoácidos de la MCP ( extremo N ) tienen carga negativa, son hidrofílicos y se ubican en el exterior del virión. Sus dominios centrales son hidrofóbicos y estabilizan las interacciones entre subunidades, y los residuos de aminoácidos de los dominios al final de su secuencia de aminoácidos ( extremo C ) interactúan con los grupos fosfato del ADN del genoma. [ 11 ] M13 también codifica proteínas estructurales menores que se encuentran en los extremos del virión. [ 10 ]

La ATPasa FtsK bombea el ADN monocatenario viral a través de la membrana citoplasmática del huésped durante la extrusión de la célula huésped, [ 12 ] utilizando ATP para ello. [ 3 ] Para ello, FtsK forma hexámeros que contienen seis subunidades de la proteína. [ 13 ] En la región cercana al extremo N, hay dominios transmembrana. Cerca del extremo C, hay un motor que transloca el ADN. Entre estas dos áreas hay una región de "enlace". [ 14 ] [ 15 ] Los efunavirios también codifican proteínas implicadas en la replicación, incluidas endonucleasas que inician la replicación en círculo rodante . [ 3 ] Los virus del género plectrovirus Vespertiliovirus codifican una transposasa que toma el lugar de la proteína iniciadora de la replicación codificada por otros efunavirios. [ 9 ]

Estructura

Los viriones de los efunavirios tienen una forma flexible y filamentosa o son rígidos y alargados. [ 3 ] [ 4 ] Los viriones contienen el genoma dentro de una cápside que tiene simetría helicoidal. En los extremos del virión se encuentran proteínas menores de la cápside involucradas en el reconocimiento y la unión al huésped. [ 3 ] La parte helicoidal principal de la cápside está formada por MCP, [ 11 ] mientras que los extremos (de M13) contienen cinco copias de cada una de otras cuatro proteínas, dos en un extremo y dos en el otro. [ 10 ] La relación de masas de proteínas y ADN determina la simetría del virión, de la cual se observan dos tipos de simetría helicoidal en los inovirus. La longitud del virión depende de la longitud del genoma y del aumento de nucleótidos , por lo que no hay un límite teórico a la cantidad de ADN que se puede empaquetar en los viriones. [ 11 ]

Los inovirus tienen viriones filamentosos de 6 a 10 nanómetros  (nm) de diámetro y de 600 a 2500  nm de longitud. [ 16 ] Un extremo es romo y el otro redondeado. [ 11 ] Al igual que los inovirus, los paulinovirus tienen viriones filamentosos con un diámetro de 7 a 12  nm y una longitud de 620 a 830  nm. [ 8 ] Los plectrovirus tienen viriones asimétricos, casi rectos, en forma de varilla, de 10 a 16  nm de diámetro y de 70 a 280  nm de longitud. [ 17 ] [ 18 ] Un extremo del virión es redondeado y el otro varía en forma. En comparación con los inovirus y los paulinovirus, los plectrovirus son más cortos y anchos. [ 18 ]

Ciclo vital

Los efunavirios inician la infección adhiriéndose primero al exterior de las células diana. [ 19 ] [ 20 ] Tomando como ejemplo M13, la infección comienza cuando la proteína viral p3 interactúa con la parte superior de un pilus bacteriano , que actúa como receptor de adhesión. Esto desencadena la retracción del pilus, acercando el virión a la bacteria donde puede interactuar con el correceptor TolQRA, que funciona como receptor de entrada. El genoma viral se transloca entonces al citoplasma . [ 19 ] Algunos receptores de inovirus son pili codificados por plásmidos , que pueden transferirse lateralmente a nuevas cepas bacterianas , haciendo que esas bacterias sean susceptibles a la infección. [ 21 ]

Una vez dentro de la célula, el genoma se replica. El método de replicación de los efunavirios varía, pero todos crean moléculas intermedias de ssDNA. [ 3 ] Un método, utilizado por inovirus, [ 16 ] paulinovirus, [ 8 ] y algunos plectrovirus, [ 17 ] es la replicación en círculo rodante (RCR), que es catalizada por endonucleasas. La endonucleasa más común entre los efunavirios pertenece a la familia Rep_trans. Algunos también codifican proteínas de replicación de la familia RepL [ 3 ] y endonucleasas de la superfamilia HUH. Algunos plectrovirus no codifican proteínas de replicación, sino que producen intermediarios de ssDNA durante la transposición por transposasas de la superfamilia DDE. [ 22 ] Los genomas pueden persistir extracromosómicamente, como un plásmido, o pueden integrarse en el genoma de la célula huésped, ya sea por una integrasa o transposasa codificada por el virus o por enzimas del huésped. [ 4 ] [ 21 ]

Los efunavirios no se consideran líticos ni lisogénicos , porque se liberan de las células por extrusión, causando una infección crónica sin matar al huésped. [ 4 ] [ 21 ] [ 23 ] Al mismo tiempo que la replicación, las proteínas estructurales y de ensamblaje se integran en la membrana celular , formando un poro para la extrusión del virión a través de la membrana. [ 19 ] Durante la extrusión, los viriones se forman como una forma replicativa en forma de varilla. El ADN es expulsado a través de la membrana de la célula huésped. Las MCP incrustadas en la membrana envuelven el genoma helicoidalmente, reemplazando las proteínas desestabilizadoras de la hélice, hasta que el virión se disocia de la membrana y se libera de la célula. [ 3 ] [ 19 ] Un extremo se extruye primero, seguido de la parte helicoidal principal del virión, y luego el otro extremo. [ 19 ] La extrusión ocurre continuamente durante la infección mientras la célula huésped permanece intacta y viable. Sin embargo, por lo general, las células infectadas tienen tasas de crecimiento reducidas . [ 21 ] [ 24 ]

Distribución

Se han identificado genomas de efunavirios en una amplia gama de bacterias, [ 3 ] infectando bacterias Gram positivas , Gram negativas y sin pared celular. [ 4 ] Los inovirus, paulinovirus y plectrovirus infectan diferentes tipos de bacterias. Los inovirus infectan bacterias Gram negativas con una membrana externa que contiene lipopolisacárido (LPS). [ 25 ] Entre los huéspedes identificados se incluyen Escherichia , Salmonella , Pseudomonas , Xanthomonas , Stenotrophomonas , Vibrio y Ralstonia . Los inovirus también se encuentran como profagos en muchos genomas bacterianos. Generalmente hay más de uno presente en una cepa bacteriana, a veces como repeticiones en tándem de 2 a 4 copias. [ 21 ] Los paulinovirus infectan bacterias que no tienen una membrana externa que contenga LPS, [ 25 ] como los actinomicetos y los deinococos . [ 8 ] Los plectrovirus infectan bacterias que no tienen pared celular, a saber, los molicutes [ 25 ] de los géneros Acholeplasma y Spiroplasma . [ 26 ]

Interacciones con los anfitriones

Algunos inovirus codifican genes involucrados en la virulencia bacteriana. Un ejemplo es el bacteriófago Vibrio CTXphi , que codifica tres toxinas del cólera . Algunos otros inovirus pueden disminuir la virulencia, como los virus del género Habenivirus , que infectan al patógeno vegetal Ralstonia solanacearum . Se ha sugerido la participación de inovirus en la virulencia bacteriana para muchos patógenos humanos, animales y vegetales, afectando rasgos como la formación de biopelículas , la producción de exopolisacáridos y la motilidad . Algunos inovirus contribuyen a la aptitud de bacterias no patógenas, como las especies de Pseudoalteromonas , mejorando su motilidad y quimiotaxis , lo que beneficia su supervivencia en el hielo marino del Ártico. [ 21 ] También se han observado interacciones con el huésped en plectrovirus. Los virus del género Vespertiliviorus alteran los genomas de Spiroplasma integrándose dentro de genes activos, destruyendo su función. Esto crea objetivos para la recombinación homóloga y específica del sitio . Además, para los plectrovirus del género Suturavirus , la integración del ADN viral en el ADN del huésped puede brindar protección contra reinfecciones por el mismo virus. [ 26 ]

Historia

El primer efunavirio descubierto fue el inovirus f1 de la bacteria Escherichia coli , descrito por primera vez en 1960 por T. Loeb . [ 27 ] En 1963, Hartmut Hoffmann-Berling y DA Martin descubrieron el bacteriófago fd, y Peter Hofschneider descubrió el fago M13. Análisis posteriores mostraron que f1, fd y M13 eran casi idénticos genéticamente, [ 28 ] por lo que se clasifican en la misma especie, Inovirus M13 . [ 29 ] Desde su descubrimiento, M13 se ha convertido en el inovirus más estudiado. [ 11 ] Los fagos filamentosos, especialmente M13, se han utilizado con frecuencia en biotecnología y nanotecnología para la tecnología de visualización de fagos y como vectores de clonación ( fagemidos ) en la secuenciación de ADN . [ 21 ]

La familia Inoviridae se estableció en 1978, [ 30 ] y la familia Plectroviridae se estableció en 2020. [ 31 ] La familia Paulinoviridae se estableció en 2021 [ 8 ] para reclasificar los inovirus que no mostraron una relación cercana con el resto de Inoviridae . [ 32 ] Originalmente, los efunavirios se clasificaron en el reino Monodnaviria en 2020 con otros virus de ssDNA que codificaban proteínas iniciadoras de RCR. Dentro de Monodnaviria , los efunavirios se clasificaron en el reino Loebvirae . [ 2 ] [ 33 ] En 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que los reinos tenían orígenes evolutivos separados. Con esta división, Loebvirae se trasladó a su propio reino, Efunaviria . [ 3 ] [ 34 ]

Etimología

Efunaviria toma su nombre de la letra latina "ef" y el número latino "una", que significa uno, en referencia al fago f1. [ 35 ] La segunda parte, -viria , es el sufijo utilizado para los reinos de virus. El único reino en el reino, Loebvirae , recibe su nombre de T. Loeb, quien describió el fago f1 en 1960, con el sufijo para reinos de virus, -virae . El único filo del reino, Hofneiviricota , recibe su nombre de Peter H. Hofschneider, quien describió el fago M13 en 1963, con el sufijo para filos de virus, -viricota . La única clase del reino, Faserviricetes , deriva la primera parte de su nombre de la palabra alemana "Faser", que significa fibra. Esto es una referencia a los inovirus, que toman su nombre de la palabra griega "ίνα" (ína). La segunda parte, -viricetes , es el sufijo utilizado para las clases de virus. [ 36 ] Por último, el único orden del reino, Tubulavirales , toma la primera parte de su nombre de las palabras latinas tubula(e), que significan tubo o conducto, [ 4 ] con el sufijo para los órdenes de virus, -virales . [ 37 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Krupovič y col. 2025 , págs. 4-5.
  2. 1 2 "Detalles del taxón: Tubulavirales " . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Krupovic et al. 2025 , pág. 4.
  4. 1 2 3 4 5 6 Knezevic et al. 2019 , pág. 9.
  5. ↑ Knezevic & Adriaenssens 2021b , secs. "Resumen", "Ácido nucleico".
  6. ↑ Knezevic & Adriaenssens 2021a , secs. "Resumen", "Ácido nucleico".
  7. ↑ Roux y Krupovic 2020 , págs. 4–5.
  8. 1 2 3 4 5 Turner, Knezevic y Krupovic 2024 , sec. "Resumen".
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  11. ^ Knezevic y Adriaenssens 2021b , sec .​ "Morfología".
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  13. ^ Fanático y col. 2007 , pág. 1435.
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  15. ↑ Bigot et al. 2007 , págs. 1434–1435.
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  22. ↑ Krupovič y col. 2025 , pág. 5.
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  37. ↑ "Detalles del taxón: Tubulavirales " . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 27 de marzo de 2026 .

Libros

  • Straus SK, Bo HE (13 de junio de 2018). «Proteínas y ensamblaje de bacteriófagos filamentosos» . En Bhella D, Harris JR (eds.). Complejos de proteínas y nucleoproteínas virales . Springer Nature Singapur. págs. 261–264 . ISBN  978-981-10-8456-0.

Artículos de revistas

  • Bigot S, Sivanathan V, Possoz C, Barre FX, Cornet F (junio de 2007). "FtsK, una máquina alfabetizada de segregación cromosómica" . Mol Microbiol . 64 (6): 1434– 1441. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05755.x . PMID 17511809 . 
  • Crozat E, Grainge I (2 de noviembre de 2010). "FtsK DNA Translocase: The Fast Motor That Knows Where It's Going". ChemBioChem . 11 (12): 2232– 2243. doi : 10.1002/cbic.201000347 . PMID 20922738 . 
  • Knezevic P, Adriaenssens EM, ICTV Report Consortium (mayo de 2021). "Perfil de taxonomía de virus del ICTV: Plectroviridae " . J Gen Virol . 102 (5) 001597. doi : 10.1099/jgv.0.001597 . PMC 8295915. PMID 33961544 .  
  • Knezevic P, Adriaenssens EM, ICTV Report Consortium (julio de 2021). "Perfil de taxonomía de virus del ICTV: Inoviridae " . J Gen Virol . 102 (7) 001614. doi : 10.1099/jgv.0.001614 . PMC 8491893. PMID 34227934 .  
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  • Loeb T (25 de marzo de 1960). "Aislamiento de un bacteriófago específico para los serotipos de apareamiento F Plus y Hfr de Escherichia coli K-12". Science . 131 (3404): 932– 933. doi : 10.1126/science.131.3404.932 . PMID 14417842 . 

Otro

  • Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico que abarque todos los rangos taxonómicos principales para los virus de ADN monocatenario" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
  • Knezevic P, Kropinski AM, Adriaenssens EM, Lavigne R (abril de 2019). "Crear un nuevo orden ( Tubulavirales ) que incluya una nueva familia ( Plectroviridae ), diecinueve nuevos géneros y una nueva especie" (zip) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Consultado el 20 de marzo de 2026 .
  • Krupovic M, Varsani A, Roux S, Zerbini FM, Kuhn JH, Koonin EV (25 de agosto de 2025). "Reorganización del Reino Monodnaviria mediante el traslado de tres de los cuatro reinos a nuevos reinos y el cambio de nombre del Reino Monodnaviria a Floreoviria " (docx) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Recuperado el 20 de marzo de 2026 .
  • Roux S, Krupovic M (abril de 2020). "Crear una nueva familia ( Paulinoviridae ) que incluya dos géneros trasladados de la familia Inoviridae ( Tubulavirales )" (zip) . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Recuperado el 20 de marzo de 2026 .
  • Turner D, Knezevic P, Krupovic M (noviembre de 2024). "Familia: Pualinoviridae (Informe provisional)" . Comité Internacional de Taxonomía de Virus . Recuperado el 20 de marzo de 2026 .