Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Dardo de amor

Imagen SEM de vista lateral de un dardo de amor del caracol terrestre Monachoides vicinus . La barra de escala es de 500 μm (0,5 mm). Dibujo que muestra una vista lateral del da...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Imagen SEM de vista lateral de un dardo de amor del caracol terrestre Monachoides vicinus . La barra de escala es de 500 μm (0,5 mm).
Dibujo que muestra una vista lateral del dardo de amor del caracol Helix pomatia . 1 = Base ensanchada del dardo. 2 = Posición de la cavidad interna. 3 = Aletas o álabes longitudinales. 4 = Punta afilada o hoja del dardo.
Un dardo de amor de Cornu aspersum (caracol de jardín) sobre una regla para comparar, mostrando su longitud de 7 mm (0,28 pulgadas) .  

Un dardo de amor (también conocido como gypsobelum , dardo de disparo o simplemente dardo ) es un dardo afilado, calcáreo o quitinoso que crean algunos caracoles terrestres y babosas hermafroditas . Los dardos de amor se forman y almacenan internamente en un saco de dardos. Estos dardos se fabrican únicamente en animales sexualmente maduros y se utilizan como parte de la secuencia de eventos durante el cortejo , antes de que tenga lugar el apareamiento . Los dardos son bastante grandes en comparación con el tamaño del animal: en el caso del género de semibabosas Parmarion , la longitud de un dardo puede ser hasta una quinta parte de la del pie de la semibabosa. [ 1 ]

El proceso de usar dardos de amor en los caracoles es una forma de selección sexual . [ 2 ] Antes de la cópula , cada uno de los dos caracoles (o babosas) intenta "disparar" uno (o más) dardos al otro caracol (o babosa). No hay órgano para recibir el dardo; esta acción es más análoga a apuñalar , o a ser alcanzado por una flecha o flecha . El dardo no vuela por el aire para alcanzar su objetivo, sino que es "disparado" como un disparo de contacto .

El dardo de amor no es un estilete peneano (es decir, no es un órgano accesorio para la transferencia de esperma). El intercambio de esperma entre ambos caracoles terrestres es una parte completamente independiente del proceso de apareamiento. Sin embargo, investigaciones recientes muestran que el uso del dardo puede favorecer considerablemente el resultado reproductivo del caracol que logra introducirlo en su pareja. Esto se debe a que el moco del dardo contiene un compuesto alomoneo (similar a una feromona) que promueve los mecanismos de preservación del esperma. [ 3 ] [ 4 ]

Los dardos de amor tienen formas muy diversas, que varían considerablemente entre especies. Lo que todos los dardos de amor tienen en común es su capacidad de perforación, similar a la de un arpón o una aguja .

Cortejando caracoles Cornu aspersum en Irlanda; el de la derecha tiene un dardo de amor incrustado en su cuerpo.

La danza de apareamiento

Cortejo en el caracol Helix pomatia
Dibujo de la cabeza de un Helix pomatia antes del apareamiento, mostrando el pene evertido y el saco del dardo en el proceso de lanzar un dardo de amor. S – saco del dardo ( bursa telae ). D – dardo de amor. P – pene

El apareamiento comienza con un ritual de cortejo . Por ejemplo, en los caracoles terrestres del género Helix , incluidos el caracol Helix pomatia y el caracol común de jardín Helix aspersa (también conocido como Cornu aspersum y Cantareus aspersus ), la cópula está precedida por un elaborado cortejo táctil.

Los dos caracoles giran uno alrededor del otro durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y la zona del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, aumenta la presión hidráulica en el seno sanguíneo que rodea el órgano que contiene el dardo. Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro. Entonces, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro, se activa el disparo del dardo. [ 5 ]

A veces, el ataque puede ser tan fuerte que el dardo termina incrustado en los órganos internos. [ 6 ] También puede ocurrir que un dardo atraviese el cuerpo o la cabeza por completo y sobresalga por el otro lado. [ 7 ]

Después de que ambos caracoles hayan disparado sus dardos, copulan e intercambian esperma.

Un caracol no tiene un dardo para disparar la primera vez que se aparea, porque el primer apareamiento es necesario para desencadenar el proceso de formación del dardo. [ 1 ] Una vez que un caracol se ha apareado, dispara un dardo antes de algunos, pero no de todos, los apareamientos posteriores. Un caracol a menudo se aparea sin tener un dardo para usar, [ 8 ] porque se necesita tiempo para crear un dardo de reemplazo. En el caso del caracol de jardín Cornu aspersum , se necesita una semana para que se forme un nuevo dardo. [ 7 ]

El dardo se dispara con cierta variación en la fuerza y ​​con considerable imprecisión, de modo que un tercio de los dardos disparados en Cornu aspersum no logran penetrar la piel o fallan por completo el objetivo. [ 9 ] Los caracoles tienen sistemas visuales muy simples y no ven lo suficientemente bien como para usar la visión para apuntar los dardos.

Función

Aunque la existencia y el uso de dardos de apareamiento en los caracoles se conocen desde hace siglos, hasta hace poco no se comprendía bien su función. Durante mucho tiempo se supuso que los dardos tenían una función estimulante y que facilitaban la cópula. También se sugirió que podrían ser una fuente de calcio. Estas teorías han resultado ser erróneas.

Investigaciones recientes han llevado a una nueva comprensión de la función de los dardos de amor: manipular el mecanismo de recolección de esperma del caracol receptor, aumentando así las posibilidades de paternidad para el emisor. [ 10 ] Un análisis detallado del comportamiento de Cornu aspersum muestra que esto se logra no por la acción mecánica del dardo al penetrar la piel del receptor, sino por el moco que lo recubre: [ 11 ] El moco transporta una alohormona que se transfiere a la hemolinfa del receptor cuando se inserta el dardo, [ 12 ] lo que reconfigura el sistema reproductivo del receptor: la bursa copulatriz (órgano de digestión de esperma) se cierra y el canal copulatorio (que conduce al almacenamiento de esperma) se abre. [ 13 ] Esta reconfiguración permite que más esperma acceda al área de almacenamiento de esperma y fertilice los óvulos, en lugar de ser digerido, aumentando en última instancia las posibilidades de paternidad del emisor. [ 11 ]

Morfología de los dardos

El dardo de amor, también conocido como " gypsobelum ", a menudo está hecho de carbonato de calcio [ 14 ] que es secretado por un órgano especializado dentro del sistema reproductivo de varias familias de caracoles y babosas que respiran aire, principalmente en moluscos gasterópodos pulmonados terrestres dentro del clado Stylommatophora .

Los dardos pueden variar en tamaño desde unos 30 milímetros (1,2 pulgadas) de largo en las especies de caracoles más grandes, hasta aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulgadas) en los caracoles más pequeños que poseen dardos. Por lo general, la mayoría de los dardos miden menos de 5 milímetros (0,20 pulgadas) de largo, pero son considerables en comparación con el tamaño del animal. [ 1 ]   

Diagrama simplificado del sistema reproductivo de un caracol terrestre pulmonado . D = dardo de amor; S = estilóforo o saco del dardo ( bursa telae ); P = pene; V = vagina; G = poro genital; MG = glándulas mucosas.

Existe una considerable variedad tanto en la forma general como en la sección transversal del dardo de amor. La morfología (forma y estructura) del dardo es específica de cada especie. Por ejemplo, los caracoles de las dos especies de helícidos bastante similares, Cepaea hortensis y Cepaea nemoralis, a veces solo se pueden distinguir examinando la forma del dardo de amor y las glándulas mucosas vaginales (que en el diagrama anatómico están marcadas como "MG" y se ubican fuera de la estructura marcada como "V").

Contexto anatómico

La ubicación taxonómica de todas las familias mencionadas en este artículo sigue la taxonomía de los Gastropoda de Bouchet & Rocroi (2005) .

Los caracoles pulmonados (aquellos que poseen pulmones en lugar de branquias) poseen un complejo sistema reproductivo hermafrodita . Su sistema reproductivo es completamente interno, a excepción de la protrusión activa (eversión) del pene para la cópula. La abertura externa del sistema reproductivo se denomina poro genital y se encuentra en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Esta abertura es prácticamente invisible, salvo que esté en uso.

Dibujo de una sección transversal del saco del dardo (también conocido como bursa telae ) de Helix pomatia durante el proceso de creación de un nuevo dardo de amor.

El dardo de amor se crea y almacena antes de su uso en una estructura anatómica interna muy musculosa conocida como estilóforo o saco del dardo (también llamado bursa telae ). La posición exacta del estilóforo varía, pero se encuentra cerca del pene eversible y la vagina, donde estas dos estructuras se abren al "atrio", un área común justo dentro del poro genital.

La apertura del estilóforo conduce directamente al atrio en ciertas especies de las familias Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae y Dyakiidae . La apertura del estilóforo puede, en cambio, conducir al pene, como es el caso en algunas especies de Aneitinae (una subfamilia de Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae y Onchidiidae . Alternativamente, puede conducir a la vagina, como es el caso de algunas especies de Ariopeltinae (una subfamilia de Oopeltidae ), Ariolimacinae (una subfamilia de Ariolimacidae ), Philomycidae , otras especies dentro de Bradybaenidae , y también en Hygromiidae , Helicidae y Dyakiidae . [ 15 ]

Solo dos familias presentan dardos en todas sus especies: Bradybaenidae y Dyakiidae. En todas las demás familias, existe una reducción o pérdida de la capacidad de fabricar dardos en algunas especies. [ 15 ]

Muchas especies tienen solo un saco de dardos, sin embargo, otras especies tienen varios. Los caracoles de la familia Bradybaenidae tienen más de un saco de dardos, y algunas especies de Hygromiidae y Helmintoglyptidae tienen cuatro sacos de dardos. [ 1 ] Algunos Urocyclidae tienen hasta 70 dardos. [ 1 ]

Presencia en caracoles y babosas pulmonadas

Todos los caracoles terrestres pulmonados son hermafroditas y poseen un conjunto completo y bastante elaborado de órganos reproductores masculinos y femeninos (véase el diagrama anatómico simplificado anterior), pero la mayoría de los caracoles terrestres pulmonados no tienen dardos de amor ni saco de dardos.

dardos calcáreos

Los dardos calcáreos (compuestos de carbonato de calcio ) se encuentran en un número limitado de familias de pulmonados [ 1 ] dentro de los Stylommatophora .

La mayoría de estas familias pertenecen a la superfamilia de caracoles terrestres Helicoidea : [ 16 ] Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae y Humboldtianidae (anteriormente considerada parte de Hygromiidae). En Helix pomatia , la estructura de carbonato de calcio es aragonita . [ 17 ]

Los dardos de carbonato de calcio también se encuentran en la familia Zonitidae dentro de la superfamilia Zonitoidea , y en una familia de babosas, los Philomycidae , que están dentro de la superfamilia Arionoidea . [ 18 ]

Los dardos ligeramente calcificados se encuentran en la familia de caracoles y semibabosas Urocyclidae dentro de la superfamilia Helicarionoidea . [ 1 ]

dardos quitinosos

Los dardos de amor quitinosos (compuestos de quitina ) se encuentran en las familias de caracoles terrestres pulmonados Ariophantidae (superfamilia Helicarionidae ), en la familia Helicarionidae (superfamilia Helicarionidae ), en la familia Vitrinidae (superfamilia Limacoidea ) y en la familia de babosas Parmacellidae (superfamilia Parmacelloidea ).

Dentro del clado más antiguo Systellommatophora , se encuentran dardos de quitina en las babosas marinas pulmonadas de la familia Onchidiidae , en la superfamilia Onchidioidea . [ 1 ]

dardos cartilaginosos

Los dardos de amor hechos de cartílago se encuentran en la familia Gastrodontidae . [ 15 ]

Evolución de los dardos del amor

Debido a la presencia de dardos en muchas superfamilias de Stylommatophora, parece probable que los dardos de amor aparecieran durante la evolución temprana de los Pulmonata y que los ancestros de los Stylommatophora ya poseyeran dardos.

Durante la evolución, los dardos parecen haberse perdido secundariamente, es decir, después de haber evolucionado y sido funcionales. Los dardos vestigiales (que existen solo en estado rudimentario) se encuentran en la familia Sagdidae [ 15 ] y en muchos Helicoidea , los órganos circundantes también se han degenerado (se han vuelto no funcionales). El sarcobelo es una papila carnosa o recubierta de cutícula que se considera un órgano degenerado que anteriormente contenía dardos [ 15 ] .

Variabilidad de las especies

Los dardos de amor tienen formas muy diversas y varían considerablemente entre especies. La morfología del dardo es casi siempre específica de cada especie.

Algunos dardos tienen sección transversal redonda, otros son aleteados o con hojas. En algunos casos, las hojas laterales del dardo están bifurcadas o divididas en dos partes. Algunos dardos tienen forma de aguja o espina , otros tienen punta de flecha o parecen una daga . Lo que todas estas formas tienen en común es su capacidad de perforar.

Imágenes

Nota: tanto las micrografías electrónicas de barrido (MEB) como los dibujos que aparecen a continuación se han tomado de, o se han modificado a partir de, Koene y Schulenburg, 2005.

A continuación se muestran imágenes de microscopía electrónica de barrido (SEM) de dardos de amor de ocho especies diferentes de caracoles terrestres pulmonados. Las imágenes superiores muestran una vista lateral, donde la barra de escala es de 500 μm (= 0,5  mm). Las imágenes inferiores muestran una sección transversal, donde la barra de escala es de 50 μm (= 0,05  mm).

Las siguientes tablas o gráficos muestran numerosos ejemplos de la morfología de los dardos de amor, clasificados por familia y especie. No se incluyen todas las familias ni todas las especies. Los dibujos muestran primero la sección transversal y luego la vista lateral del dardo en cada especie. El tamaño de los dardos varía según el tamaño del caracol o babosa, pero aquí se muestran todos del mismo tamaño para facilitar la comparación.

Helicidae

Elonidae

Bradybaenidae

Helminthoglyptidae

Higromíidos

Humboldtianidae

Ariofántidos

Ariofántidos

Filomicidas

Urociclidos

Algunas especies de esta familia tienen dardos espirales, [ 1 ] y algunos dardos tienen " pequeñas púas que apuntan hacia la punta ". [ 1 ]

Vitrinidae

Parmacellidae

Las especies de babosas de esta familia tienen dardos espirales. [ 1 ]

Gastrodontidae

La conexión con Cupido

Estatua de Cupido de Bertel Thorvaldsen

Algunos autores han comentado el paralelismo entre los dardos de amor de los caracoles y los dardos de amor disparados por el dios griego Eros , llamado Cupido en la mitología romana . [ 9 ] Incluso es posible que exista una conexión entre el comportamiento de los caracoles y el mito.

El malacólogo ( experto en moluscos ) Ronald Chase, de la Universidad McGill, dijo sobre el caracol de jardín Cornu aspersum : "Creo que el mito de Cupido y sus flechas tiene su origen en esta especie de caracol, que es nativa de Grecia". Añadió: "Los griegos probablemente conocían este comportamiento porque eran muy buenos naturalistas y observadores". [ 31 ]

En algunos idiomas, el dardo que usan estos caracoles antes del apareamiento se conoce como "flecha". Por ejemplo, en alemán se llama Liebespfeil o "flecha de amor", y en checo es šíp lásky (que significa "flecha de amor").

Estructuras en forma de dardo en otros grupos de gasterópodos.

Los toxoglosos

Los gasterópodos marinos de la superfamilia depredadora Conoidea (conocidos como toxoglosos , que significa "lengua venenosa") utilizan un dardo venenoso o arpón , que es un diente radula modificado que se crea dentro de la boca del caracol y que está compuesto principalmente de quitina. Estos caracoles son cazadores carnívoros: el arpón se utiliza para la depredación . Cuando el caracol está cerca de su presa, extiende su probóscide a una distancia considerable; luego dispara su arpón e inyecta una toxina en la presa. Para la mayoría de las especies de toxoglosos, la presa son gusanos marinos, pero en el caso de algunos caracoles cono más grandes , la presa son peces pequeños.

Opistobranquios

Los gasterópodos opistobranquios son hermafroditas, al igual que los pulmonados; sin embargo, los opistobranquios no poseen dardos de apareamiento. No obstante, algunos se apuñalan entre sí durante el apareamiento, utilizando estructuras anatómicas endurecidas. Por ejemplo, en el género de cefalaspídeos Siphopteron , ambas babosas marinas intentan apuñalar a su pareja con un pene espinoso de dos partes. [ 32 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Chung, DJD (mayo de 1986). "¿'Dardos de amor' de moluscos?" . Hawaiian Shell News . 34 (5): 3– 4.
  2. ↑ Koene, Joris M. (1 de agosto de 2006). "Historias de dos caracoles: selección sexual y conflicto sexual en Lymnaea stagnalis y Helix aspersa" . Integrative and Comparative Biology . 46 (4): 419– 429. doi : 10.1093/icb/icj040 . PMID 21672754 – vía academic.oup.com. 
  3. ↑ Adamo, SA y Chase, R. (1990), El “dardo de amor” del caracol Helix aspersa inyecta una feromona que disminuye la duración del cortejo. J. Exp. Zool., 255: 80-87. https://doi.org/10.1002/jez.1402550111
  4. ↑ Monica Lodi, Joris M. Koene (2016) Los dardos de amor de los caracoles terrestres: integración de fisiología, morfología y comportamiento. Journal of Molluscan Studies 82:1:1-10. https://doi.org/10.1093/mollus/eyv046
  5. ↑ Rogers, David; Chase, Ronald (2001). "La recepción de dardos promueve el almacenamiento de esperma en el caracol de jardín Helix aspersa". Ecología del comportamiento y sociobiología . 50 (2): 122– 7. Bibcode : 2001BEcoS..50..122R . doi : 10.1007/s002650100345 . S2CID 813656 . 
  6. ↑ "Comportamiento reproductivo " (2008) En Encyclopædia Britannica" . Encyclopædia Britannica Online . Consultado el 3 de octubre de 2008 .
  7. 1 2 Roxanne Khamsi (20 de marzo de 2006) ."Los dardos de amor duplican las posibilidades de descendencia de los caracoles" . New Scientist . Consultado el 5 de agosto de 2009 .
  8. ↑ Nordsieck, Robert. "Apareamiento y cópula" . Archivado del original el 6 de septiembre de 2008. Recuperado el 8 de agosto de 2009 .
  9. 1 2 "¿Son los dardos de amor de los caracoles la fuente de la tradición de Cupido?" . McGill Tribune . 13 de febrero de 2002. Archivado del original el 17 de febrero de 2002.
  10. ↑ Chase, R. (2007). "La función del lanzamiento de dardos en caracoles helícidos". American Malacological Bulletin . 23 (1): 183– 189. Bibcode : 2007AMalB..23..183C . doi : 10.4003/0740-2783-23.1.183 . S2CID 7562144 . 
  11. 1 2 Chase, R.; Blanchard, KC (2006). "El dardo de amor del caracol libera moco para aumentar la paternidad" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 273 (1593): 1471– 1475. doi : 10.1098/rspb.2006.3474 . PMC 1560308. PMID 16777740 .  
  12. ↑ Landolfa, MA (2001). "El lanzamiento de dardos influye en el éxito reproductivo paterno en el caracol Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora)" . Behavioral Ecology . 12 (6): 773–777 . doi : 10.1093/beheco/12.6.773 .
  13. ↑ Rogers, D.; Chase, R. (2001). "La recepción de dardos promueve el almacenamiento de esperma en el caracol de jardín Helix aspersa". Behavioral Ecology and Sociobiology . 50 (2): 122– 127. Bibcode : 2001BEcoS..50..122R . doi : 10.1007/s002650100345 . JSTOR 4601944. S2CID 813656 .  
  14. 1 2 Hasse, B. (2002). "Un estudio cristalográfico del dardo de amor (gypsobelum) del caracol terrestre Helix Pomatia (L.)" . Journal of Molluscan Studies . 68 (3): 249– 54. doi : 10.1093/mollus/68.3.249 .
  15. 1 2 3 4 5 Barker GM: Gasterópodos terrestres: Filogenia, diversidad y morfología adaptativa . En Barker GM (ed.): La biología de los moluscos terrestres . CABI Publishing, Oxon, Reino Unido, 2001, ISBN 0-85199-318-4. 1-146, páginas citadas: 97, 141, 144.
  16. ↑ Koene, Joris M; Schulenburg, Hinrich (2005). " Disparando dardos: Coevolución y contraadaptación en caracoles hermafroditas" . BMC Evolutionary Biology . 5 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID 15799778 .  
  17. ^ Benecke, Mark (1996). "Zum Liebespfeil der Schnirkelschnecken (Helicidae): Funktion und experimentelle Strukturaufklärung" (PDF) . Club Conchylia Informationen (CCI) . 285 : 75-78.
  18. ↑ BJ Gómez: Estructura y funcionamiento del sistema reproductivo . 307-330, página 324. En: Barker GM (ed.): La biología de los moluscos terrestres . CABI Publishing, Oxon, Reino Unido, ISBN 0-85199-318-4.
  19. ^ Koralewska -Batura, E (1994). "Die Struktur der Liebespfeile Gattung Helix Linnaeus (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae)" . Folia Malacológica . 5 : 115– 118. doi : 10.12657/folmal.005.006 .
  20. ↑ "Reproducción del caracol romano" . Archivado del original el 25 de octubre de 2008.
  21. ↑ "Reproducción de Helix pomatia " . Archivado del original el 8 de octubre de 2008. Consultado el 4 de octubre de 2008 .
  22. ↑ "Apareamiento y reproducción del caracol romano" . Archivado del original el 6 de septiembre de 2008.
  23. 1 2 Koene, Joris M.; Muratov, Igor V. (2004). "Revisión de la morfología reproductiva de tres especies de Leptaxis (Gastropoda, Pulmonata, Hygromiidae) y su implicación en la evolución del dardo" (PDF) . Malacologia . 46 (1): 73–8 .
  24. 1 2 Gittenberger E. 1979. Sobre Elona (Pulmonata, Eloniadae fam. nov.) Malacologia Volumen 18, 1-2 , Sexto Congreso Europeo de Malacología, Ámsterdam, 139 -145.
  25. ^ Godwin-Austen HH 1908. Moluscos. Testacellidae y Zonitidae . Taylor & Francis, Londres, página 25 .
  26. ↑ "Blog "Cuentos de caracoles" de Aydin Örstan .
  27. ↑ Tompa AS: La ultraestructura y mineralogía del dardo de Philomycus carolinianus (Pulmonata: Gastropoda) con un breve estudio de la presencia de dardos en caracoles terrestres . Veliger 1980, 23:35-42.
  28. ↑ Ken Hotopp: Caracoles terrestres de Pensilvania: Philomycus togatus (Augustus Addison Gould, 1841) Archivado el 6 de octubre de 2008 en Wayback Machine , publicado en línea el 2 de enero de 2006.
  29. ↑ Fairbanks HL 24 de marzo de 1993. La anatomía reproductiva de Philomycus sellatus Hubricht, 1972 y Philomycus virginicus Hubricht, 1953 (Gastropoda: Philomycidae) . The Nautilus, vol. 107 , número 1, páginas 9-13. página 10 .
  30. ↑ "Página principal de DELTA Las familias de moluscos no marinos de Gran Bretaña e Irlanda (babosas, caracoles y mejillones)" . Consultado el 6 de octubre de 2008 .
  31. ↑ "Agapornis y dardos de amor: El salvaje mundo del apareamiento" . National Geographic . Febrero de 2004. Archivado del original el 9 de enero de 2006.
  32. ↑ Anthes, N; Michiels, NK (2007). "Apuñalamiento precopulatorio, inyecciones hipodérmicas y cópulas unilaterales en una babosa marina hermafrodita" . Biology Letters . 3 (2): 121– 124. doi : 10.1098/rsbl.2006.0596 . PMC 2375930. PMID 17251120 .  

Lecturas adicionales

  • Chase, Ronald; Vaga, Kristin (2005). "La independencia, no el conflicto, caracteriza el lanzamiento de dardos y el intercambio de esperma en un caracol hermafrodita". Behavioral Ecology and Sociobiology . 59 (6): 732– 9. doi : 10.1007/s00265-005-0103-y . S2CID 19804359 . 
  • Chase, Ronald (2007). "Comportamiento reproductivo de los gasterópodos" . Scholarpedia . 2 (9): 4125. Bibcode : 2007SchpJ...2.4125C . doi : 10.4249/scholarpedia.4125 .
  • Chung, Daniel JD (1986). "Inicio del crecimiento del primer dardo en Helix aspersa Müller". Journal of Molluscan Studies . 52 (3): 253– 5. doi : 10.1093/mollus/52.3.253 .
  • Davison, Angus; Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Chiba, Satoshi (2005). "Sexo y dardos en babosas y caracoles (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora)" . Journal of Zoology . 267 (4): 329–38 . doi : 10.1017/S0952836905007648 .
  • Hunt, S (1979). "La estructura y composición del dardo del amor (gypsobelum) en Helix pomatia". Tissue & Cell . 11 (1): 51– 61. doi : 10.1016/0040-8166(79)90005-3 . PMID 451995 . 
  • Koene, Joris M; Schulenburg, Hinrich (2005). " Disparando dardos: Coevolución y contraadaptación en caracoles hermafroditas" . BMC Evolutionary Biology . 5 25. doi : 10.1186/1471-2148-5-25 . PMC 1080126. PMID 15799778 .  
  • Koene, Joris M.; Chiba, Satoshi ( octubre de 2006). "El camino del caracol samurái". The American Naturalist . 168 (4): 553– 5. Bibcode : 2006ANat..168..553K . doi : 10.1086/508028 . PMID 17004226. S2CID 26816279 .  
  • Koene, JM (2006). "Historias de dos caracoles: Selección sexual y conflicto sexual en Lymnaea stagnalis y Helix aspersa" . Integrative and Comparative Biology . 46 (4): 419–29 . doi : 10.1093/icb/icj040 . PMID 21672754 . 
  • Landolfa, MA (2001). "El lanzamiento de dardos influye en el éxito reproductivo paterno en el caracol Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora)" . Behavioral Ecology . 12 (6): 773–7 . doi : 10.1093/beheco/12.6.773 .
  • Leonard, JL (2006). "Selección sexual: lecciones de los sistemas de apareamiento hermafroditas" . Integrative and Comparative Biology . 46 (4): 349– 67. doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID 21672747 . 
  • Milius, Susan (septiembre de 2006). "Batalla de los hermafroditas: los sexos chocan incluso cuando comparten el mismo cuerpo". Science News . 170 (12): 186–8 . doi : 10.2307/4017247 . JSTOR 4017247 . 
  • Pomiankowski, Andrew; Reguera, Piedad (2001). "El sentido del amor". Trends in Ecology & Evolution . 16 (10): 533– 4. Bibcode : 2001TEcoE..16..533P . doi : 10.1016/S0169-5347(01)02243-1 .
  • Roth, B. (1996). "Pérdida homoplástica del aparato dardo, filogenia de los géneros y una taxonomía filogenética de los Helminthoglyptidae (Gastropoda: Pulmonata)". Veliger . 39 : 18–42 .
  • Davidson A. (Última actualización: 17 de agosto de 2007) 2007. Base de datos sobre el comportamiento de apareamiento de los caracoles . Molluscs.org: Página web de Angus Davison. Datos. 7 págs.
  • Agapornis y dardos de amor: El salvaje mundo del apareamiento. National Geographic News: Informe especial del Día de San Valentín, 13 de febrero de 2004.
  • El caracol romano: apareamiento y cópula (Robert Nordsieck)
  • Un dardo en la oscuridad. Archivado el 9 de noviembre de 2020 en Wayback Machine.
  • Dardos de caracol. Un momento de ciencia.
  • Me encanta ese dardo de amor
  • ¿El mito de Cupido está influenciado por los caracoles?
  • Sexo caracol: ¿Cómo lo hacen?
  • La evolución de los dardos de amor y el comportamiento de disparo en los caracoles terrestres
  • Dardos de amor en el patio trasero. Archivado el 7 de octubre de 2008 en Wayback Machine.
  • Un disparo en la cabeza, por una razón. New York Times , 6 de junio de 2006.
  • Vídeo que muestra caracoles apareándose con dardos de amor en YouTube