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Bacterias bioluminiscentes

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Placa bioluminiscente

Las bacterias bioluminiscentes son bacterias productoras de luz que se encuentran predominantemente en el agua de mar, los sedimentos marinos, la superficie de peces en descomposición y en el intestino de animales marinos. Aunque no es tan común, la bioluminiscencia bacteriana también se encuentra en bacterias terrestres y de agua dulce. [ 1 ] Las bacterias bioluminiscentes pueden ser de vida libre (como Vibrio harveyi ) o estar en simbiosis con animales como el calamar hawaiano ( Aliivibrio fischeri ) o los nematodos terrestres ( Photorhabdus luminescens ). Los organismos hospedadores proporcionan a las bacterias bioluminiscentes un hogar seguro y suficiente nutrición. A cambio, los hospedadores utilizan la luz producida por las bacterias para camuflaje, atracción de presas y/o parejas. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas con otros organismos en las que ambos participantes se benefician por igual. [ 2 ] Las bacterias también utilizan la reacción de luminiscencia para la detección de quórum , una capacidad para regular la expresión génica en respuesta a la densidad celular bacteriana. [ 3 ]

Evolución

De todos los emisores de luz en el océano, las bacterias bioluminiscentes son las más abundantes y diversas. Sin embargo, su distribución es desigual, lo que sugiere adaptaciones evolutivas. Las especies bacterianas de géneros terrestres como Photorhabdus son bioluminiscentes. Por otro lado, los géneros marinos con especies bioluminiscentes, como Vibrio y Shewanella oneidensis, tienen especies distintas estrechamente relacionadas que no son emisoras de luz. [ 4 ] No obstante, todas las bacterias bioluminiscentes comparten una secuencia genética común: la oxidación enzimática de aldehído y flavina mononucleótido reducido por la luciferasa , que se encuentra en el operón lux . [ 5 ] Las bacterias de distintos nichos ecológicos contienen esta secuencia genética; por lo tanto, la secuencia genética idéntica sugiere que las bacterias bioluminiscentes son el resultado de adaptaciones evolutivas.

La química de producción de luz detrás de la bioluminiscencia varía entre los linajes de organismos bioluminiscentes. [ 4 ] Basándose en esta observación, se cree que la bioluminiscencia ha evolucionado independientemente al menos 40 veces. [ 4 ] En bacterias bioluminiscentes, la reclasificación de los miembros del grupo de especies Vibrio fischeri como un nuevo género, Aliivibrio, ha llevado a un mayor interés en los orígenes evolutivos de la bioluminiscencia [ 4 ] . Entre las bacterias, la distribución de especies bioluminiscentes es polifilética. Por ejemplo, mientras que todas las especies del género terrestre Photorhabdus son luminiscentes, los géneros Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella y Vibrio contienen especies tanto luminiscentes como no luminiscentes. [ 4 ] A pesar de que la bioluminiscencia en bacterias no comparte un origen común, todas comparten una secuencia genética común. La aparición del operón lux altamente conservado en bacterias de nichos ecológicos muy diferentes sugiere una fuerte ventaja selectiva a pesar de los altos costos energéticos de producir luz. Se cree que la reparación del ADN es la ventaja selectiva inicial para la producción de luz en bacterias. [ 4 ] En consecuencia, el operón lux puede haberse perdido en bacterias que desarrollaron sistemas de reparación de ADN más eficientes, pero se ha conservado en aquellas donde la luz visible se convirtió en una ventaja selectiva. [ 4 ] [ 6 ] Se cree que la evolución de la detección de quórum ha proporcionado una ventaja selectiva adicional para la producción de luz. La detección de quórum permite a las bacterias conservar energía al asegurar que no sintetizan sustancias químicas productoras de luz a menos que haya una concentración suficiente para que sea visible. [ 4 ]

Diversidad genética

Todas las bacterias bioluminiscentes comparten una secuencia genética común: el operón lux , caracterizado por la organización genética luxCDABE . [ 7 ] LuxAB codifica la luciferasa, mientras que luxCDE codifica un complejo de reductasa de ácidos grasos responsable de la síntesis de aldehídos para la reacción bioluminiscente. A pesar de esta organización genética común, se pueden observar variaciones entre especies, como la presencia de otros genes lux. Basándose en las similitudes en el contenido y la organización genética, el operón lux se puede organizar en los siguientes cuatro tipos distintos: el tipo Aliivibrio / Shewanella , el tipo Photobacterium , el tipo Vibrio / Candidatus Photodesmus y el tipo Photorhabdus . Si bien esta organización sigue el nivel de clasificación de géneros para los miembros de Vibrionaceae ( Aliivibrio , Photobacterium y Vibrio ), se desconoce su historia evolutiva. [ 7 ]

Con la excepción del operón tipo Photorhabdus , todas las variantes del operón lux contienen el gen luxG que codifica la flavina reductasa . [ 7 ] La mayoría de los operones tipo Aliivibrio / Shewanella contienen genes reguladores luxI/luxR adicionales que se utilizan para la autoinducción durante la detección de quórum . [ 8 ] El operón tipo Photobacterum se caracteriza por la presencia de genes rib que codifican la riboflavina y forma el operón lux-rib . El operón tipo Vibrio / Candidatus Photodesmus difiere tanto de los operones tipo Aliivibrio / Shewanella como de Photobacterium en que el operón no tiene genes reguladores directamente asociados a él. [ 7 ]

Mecanismos

Bioquímica

La luciferasa bacteriana consta de dos subunidades, representadas por las regiones roja y azul.

La reacción química responsable de la bioluminiscencia es catalizada por la enzima luciferasa . En presencia de oxígeno, la luciferasa cataliza la oxidación de una molécula orgánica llamada luciferina . [ 9 ] Si bien la bioluminiscencia en una amplia gama de organismos, como bacterias, insectos y dinoflagelados, funciona de esta manera general (utilizando luciferasa y luciferina), existen diferentes tipos de sistemas luciferina-luciferasa. En el caso específico de la bioluminiscencia bacteriana, la reacción bioquímica implica la oxidación de un aldehído alifático por un flavín mononucleótido reducido . [ 10 ] Los productos de esta reacción de oxidación incluyen un flavín mononucleótido oxidado, una cadena de ácidos grasos y energía en forma de luz visible azul verdosa. [ 11 ]

Reacción: FMNH₂ + O₂ + RCHO → FMN + RCOOH + H₂O + luz

Todas las luciferasas bacterianas son heterodímeros de aproximadamente 80 kDa que contienen dos subunidades: α y β. La subunidad α es responsable de la emisión de luz. [ 12 ] Los genes luxA y luxB codifican las subunidades α y β, respectivamente. En la mayoría de las bacterias bioluminiscentes, los genes luxA y luxB están flanqueados aguas arriba por luxC y luxD , y aguas abajo por luxE . [ 12 ]

La reacción bioluminiscente es la siguiente:

FMNH 2 + O 2 + R-CHO -> FMN + H 2 O + R-COOH + Luz (~ 495  nm)

El oxígeno molecular reacciona con FMNH₂ ( mononucleótido de flavina reducido) y un aldehído de cadena larga para producir FMN (mononucleótido de flavina), agua y un ácido graso correspondiente. La emisión de luz azul verdosa de la bioluminiscencia, como la producida por Photobacterium phosphoreum y Vibro harveyi , resulta de esta reacción. [ 12 ] Dado que la emisión de luz implica el gasto de seis moléculas de ATP por cada fotón, es un proceso energéticamente costoso. Por esta razón, la emisión de luz no se expresa constitutivamente en las bacterias bioluminiscentes; se expresa solo cuando es fisiológicamente necesario.

Regulación bioluminiscente

La regulación de la bioluminiscencia en bacterias se logra mediante la regulación de la enzima oxidativa llamada luciferasa . Es importante que las bacterias bioluminiscentes disminuyan las tasas de producción de luciferasa cuando la población es escasa para conservar energía. Por lo tanto, la bioluminiscencia bacteriana se regula mediante comunicación química denominada detección de quórum . [ 13 ] Básicamente, ciertas moléculas de señalización llamadas autoinductores [ 14 ] con receptores bacterianos específicos se activan cuando la densidad de población bacteriana es suficientemente alta. La activación de estos receptores conduce a una inducción coordinada de la producción de luciferasa que finalmente produce luminiscencia visible . [ 15 ]

Detección de quórum

Detección de quórum bacteriano

La bioluminiscencia en bacterias puede regularse mediante un fenómeno conocido como autoinducción o detección de quórum . [ 12 ] La detección de quórum es una forma de comunicación célula a célula que altera la expresión génica en respuesta a la densidad celular. El autoinductor es una feromona difusible producida constitutivamente por bacterias bioluminiscentes y actúa como molécula de señalización extracelular. [ 12 ] Cuando la concentración de autoinductor secretado por las células bioluminiscentes en el ambiente alcanza un umbral (superior a 10 7 células por mL), induce la expresión de luciferasa y otras enzimas implicadas en la bioluminiscencia. [ 12 ] Las bacterias pueden estimar su densidad detectando el nivel de autoinductor en el ambiente y regular su bioluminiscencia de manera que se exprese solo cuando hay una población celular suficientemente alta. Una población celular suficientemente alta garantiza que la bioluminiscencia producida por las células sea visible en el ambiente.

Un ejemplo bien conocido de detección de quórum es el que ocurre entre Aliivibrio fischeri y su huésped. Este proceso está regulado por LuxI y LuxR, codificados por los genes luxI y luxR respectivamente. LuxI es la sintasa del autoinductor que produce el autoinductor (AI), mientras que LuxR funciona como receptor y factor de transcripción del operón lux. [ 12 ] Cuando LuxR se une a AI, el complejo LuxR-AI activa la transcripción del operón lux e induce la expresión de la luciferasa . [ 8 ] Mediante este sistema, A. fischeri ha demostrado que la bioluminiscencia se expresa solo cuando las bacterias están asociadas al huésped y han alcanzado densidades celulares suficientes. [ 16 ]

Otro ejemplo de detección de quórum por bacterias bioluminiscentes es Vibrio harveyi , conocida por ser de vida libre. A diferencia de Aliivibrio fischeri, V. harveyi no posee los genes reguladores luxI/luxR y, por lo tanto, tiene un mecanismo diferente de regulación de la detección de quórum. En cambio, utiliza el sistema conocido como sistema de detección de quórum de tres canales. [ 17 ] Vibrio utiliza pequeños ARN no codificantes llamados ARN Qrr para regular la detección de quórum, usándolos para controlar la traducción de moléculas que requieren mucha energía.

Role

Los propósitos biológicos de la bioluminiscencia, que abarcan una amplia gama de funciones, incluyen, entre otras, la atracción de parejas, [ 18 ] la defensa contra depredadores y las señales de advertencia. En el caso de las bacterias bioluminiscentes, la bioluminiscencia sirve principalmente como una forma de dispersión. Se ha planteado la hipótesis de que las bacterias entéricas (bacterias que sobreviven en el intestino de otros organismos), especialmente las que prevalecen en las profundidades del océano, emplean la bioluminiscencia como una forma eficaz de distribución. [ 19 ] Tras ingresar en el tracto digestivo de peces y otros organismos marinos y ser excretadas en las heces, las bacterias bioluminiscentes pueden utilizar sus capacidades bioluminiscentes para atraer a otros organismos e inducir la ingestión de estas heces que contienen bacterias. [ 20 ] La bioluminiscencia de las bacterias asegura así su supervivencia, persistencia y dispersión, ya que pueden ingresar y habitar otros organismos.

Los usos de la bioluminiscencia y su significado biológico y ecológico para los animales, incluidos los organismos hospedadores para la simbiosis bacteriana, han sido ampliamente estudiados. El papel biológico y la historia evolutiva de las bacterias bioluminiscentes en particular siguen siendo bastante misteriosos e inciertos. [ 12 ] [ 21 ] Sin embargo, se realizan continuamente nuevos estudios para determinar los impactos que la bioluminiscencia bacteriana puede tener en nuestro entorno y sociedad en constante cambio. Además de los numerosos usos científicos y médicos, los científicos también han comenzado recientemente a colaborar con artistas y diseñadores para explorar nuevas formas de incorporar bacterias bioluminiscentes, así como plantas bioluminiscentes, en fuentes de luz urbanas para reducir la necesidad de electricidad. [ 22 ] También han comenzado a utilizar bacterias bioluminiscentes como una forma de arte y diseño urbano para el asombro y disfrute de la sociedad humana. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

Una explicación del papel de la bioluminiscencia bacteriana proviene del aspecto bioquímico. Varios estudios han demostrado las funciones bioquímicas de la vía de la luminiscencia. Puede funcionar como una vía alternativa para el flujo de electrones en condiciones de baja concentración de oxígeno, lo cual puede ser ventajoso cuando no hay sustrato fermentable disponible. [ 1 ] En este proceso, la emisión de luz es un subproducto del metabolismo.

La evidencia también sugiere que la luciferasa bacteriana contribuye a la resistencia al estrés oxidativo . En cultivos de laboratorio, los mutantes luxA y luxB de Vibrio harveyi , que carecían de actividad luciferasa, mostraron un deterioro del crecimiento bajo un alto estrés oxidativo en comparación con el tipo silvestre. Los mutantes luxD , que tenían una luciferasa intacta pero eran incapaces de producir luminiscencia, mostraron poca o ninguna diferencia. Esto sugiere que la luciferasa media la desintoxicación del oxígeno reactivo. [ 26 ]

También se ha propuesto que la bioluminiscencia bacteriana sea una fuente de luz interna en la fotorreactivación, un proceso de reparación del ADN llevado a cabo por la fotoliasa. [ 27 ] Los experimentos han demostrado que los mutantes no luminiscentes de V. harveyi son más sensibles a la irradiación UV, lo que sugiere la existencia de un sistema de reparación del ADN mediado por bioluminiscencia. [ 6 ]

Otra hipótesis, denominada «hipótesis del cebo», plantea que la bioluminiscencia bacteriana atrae a depredadores que facilitan su dispersión. [ 27 ] Estas bacterias son ingeridas directamente por los peces o indirectamente por el zooplancton, que posteriormente será consumido por niveles tróficos superiores. En última instancia, esto permite su paso al intestino de los peces, un entorno rico en nutrientes donde las bacterias pueden dividirse, ser excretadas y continuar su ciclo. Experimentos realizados con Photobacterium leiognathi luminiscente y mutantes no luminiscentes han demostrado que la luminiscencia atrae al zooplancton y a los peces, lo que respalda esta hipótesis. [ 27 ]

Simbiosis con otros organismos

La relación simbiótica entre el calamar hawaiano Euprymna scolopes y la bacteria marina gramnegativa Aliivibrio fischeri ha sido ampliamente estudiada. Ambos organismos presentan una relación mutualista en la que la bioluminiscencia producida por A. fischeri ayuda a atraer presas al calamar huésped, que proporciona tejidos ricos en nutrientes y un entorno protegido para A. fischeri . [ 28 ] La bioluminiscencia de A. fischeri también contribuye a la defensa del calamar E. scolopes al proporcionarle camuflaje durante su actividad de búsqueda de alimento nocturna. [ 29 ] Tras la colonización bacteriana, los órganos especializados del calamar experimentan cambios en su desarrollo y se establece una relación. El calamar expulsa el 90% de la población bacteriana cada mañana, ya que no necesita producir bioluminiscencia durante el día. [ 12 ] Esta expulsión beneficia a las bacterias al facilitar su diseminación. Una sola expulsión por parte de un calamar bobtail produce suficientes bacterias simbiontes para llenar 10 000 m³ de agua de mar a una concentración comparable a la que se encuentra en aguas costeras. [ 29 ] Por lo tanto, en al menos algunos hábitats, la relación simbiótica entre A. fischeri y E. scolopes desempeña un papel clave en la determinación de la abundancia y distribución de E. scolopes . Hay una mayor abundancia de A. fischeri en las proximidades de una población de E. scolopes y esta abundancia disminuye notablemente a medida que aumenta la distancia del hábitat del huésped. [ 29 ]

Las especies de Photobacterium bioluminiscentes también participan en asociaciones mutuamente beneficiosas con peces y calamares. [ 30 ] Densas poblaciones de P. kishitanii, P. leiogathi y P. mandapamensis pueden vivir en los órganos luminosos de peces marinos y calamares, y reciben nutrientes y oxígeno para la reproducción [ 30 ] a cambio de proporcionar bioluminiscencia a sus huéspedes, lo que puede ayudar en la señalización específica de sexo, la evasión de depredadores, la localización o atracción de presas y la formación de cardúmenes. Curiosamente, Meyer-Rochow informó en 1976 que si el pez no puede obtener alimento y está muriendo de hambre, la luz de su simbionte bioluminiscente se vuelve cada vez más tenue hasta que la emisión de luz cesa por completo. [ 31 ]

En el pez pescador

La mayoría de las hembras del pez pescador de aguas profundas ( Ceratioidei ) poseen un órgano luminiscente llamado esca en la punta de un radio dorsal modificado (el ilicio o caña de pescar; derivado del latín ēsca , "cebo"). Se ha planteado la hipótesis de que este órgano sirve para atraer presas en los oscuros entornos de las profundidades marinas, pero también podría servir para atraer a los machos para la reproducción.

La fuente de luminiscencia son bacterias simbióticas que habitan dentro y alrededor de la esca, encerradas en un reflector en forma de copa que contiene cristales, probablemente compuestos de guanina . Los peces pescadores utilizan estas relaciones simbióticas con bacterias luminiscentes extracelulares. [ 34 ] A diferencia de los simbiontes luminiscentes que viven fuera de las células del huésped, las bacterias que se encuentran en los señuelos de los peces pescadores están experimentando un cambio evolutivo hacia genomas más pequeños y menos desarrollados (reducción genómica) asistido por expansiones de transposones . [ 34 ] Solo un puñado de especies de simbiontes luminiscentes pueden asociarse con los peces pescadores de aguas profundas. [ 35 ] En algunas especies, las bacterias reclutadas a la esca son incapaces de luminiscencia independientemente del pez pescador, lo que sugiere que han desarrollado una relación simbiótica y que las bacterias no pueden sintetizar por sí mismas todos los químicos necesarios para la luminiscencia. Dependen del pez para compensar la diferencia. Aunque las hembras que se encuentran en la mayoría de las familias de peces pescadores tienen bioluminiscencia, hay excepciones, incluidas las familias Caulophrynidae y Neoceratiidae . [ 36 ]

Los simbiontes bacterianos no se encuentran en niveles consistentes a lo largo de las etapas de desarrollo del pez pescador o a lo largo de las diferentes profundidades del océano. [ 37 ] La secuenciación de organismos larvarios del suborden Ceratioidei muestra una ausencia de simbiontes bacterianos, mientras que la secuenciación de peces pescadores adultos mostró niveles más altos de simbiontes bacterianos bioluminiscentes . [ 37 ] Esto se correlaciona con la región mesopelágica que tiene los niveles más altos de relaciones simbióticas en las muestras de pez pescador, ya que es donde los peces pescadores adultos residen durante la mayor parte de sus vidas después de su etapa larvaria. [ 37 ] La microscopía electrónica de estas bacterias en algunas especies revela que son bacilos Gram negativos que carecen de cápsulas , esporas o flagelos . Tienen paredes celulares de doble capa y mesosomas . Un poro conecta la esca con el agua de mar, lo que permite la eliminación de bacterias muertas y desechos celulares, y permite que el pH y la tonicidad del medio de cultivo permanezcan constantes. Esto, así como la temperatura constante de la zona batipelágica habitada por estos peces, es crucial para la viabilidad a largo plazo de los cultivos bacterianos. [ 38 ]

La glándula lumínica siempre está abierta al exterior, por lo que es posible que el pez adquiera las bacterias del agua de mar. Sin embargo, parece que cada especie utiliza su propia especie particular de bacterias, y estas bacterias nunca se han encontrado en el agua de mar. Haygood (1993) teorizó que las escas descargan bacterias durante el desove y que, por lo tanto, las bacterias se transfieren a los huevos. [ 38 ]

Algunas evidencias muestran que algunos peces pescadores adquirieron sus simbiontes bioluminiscentes del entorno local. El material genético de las bacterias simbiontes se encuentra cerca del pez pescador, lo que indica que es muy probable que el pez pescador y sus bacterias asociadas no hayan evolucionado juntos y que las bacterias realicen viajes difíciles para ingresar al huésped. [ 35 ] En un estudio sobre peces pescadores Ceratioid en el Golfo de México, los investigadores notaron que los microbios bioluminiscentes confirmados asociados al huésped no están presentes en los especímenes larvarios ni durante el desarrollo del huésped. Es probable que los Ceratioid adquieran sus simbiontes bioluminiscentes del agua de mar. [ 37 ] [ 35 ] Photobacterium phosphoreum y miembros del clado kishitanii constituyen el principal o único simbionte bioluminiscente de varias familias de peces luminosos de aguas profundas. [ 39 ]

Se sabe que la composición genética de las bacterias simbiontes ha sufrido cambios desde que se asociaron con su huésped. [ 35 ] En comparación con sus parientes de vida libre, los genomas de los simbiontes del pez pescador de aguas profundas se reducen en un 50 %. Se observan reducciones en las vías de síntesis de aminoácidos y en la capacidad de utilizar diversos azúcares. Sin embargo, los genes implicados en la quimiotaxis y la motilidad, que se consideran útiles solo fuera del huésped, se conservan en el genoma. El genoma del simbionte contiene un número muy elevado de pseudogenes y muestra expansiones masivas de elementos transponibles . El proceso de reducción del genoma continúa en estos linajes de simbiontes, y la pérdida de genes puede conducir a la dependencia del huésped. [ 40 ]

Investigación

Existen registros de bioluminiscencia de bacterias desde hace miles de años. [ 12 ] Aparecen en el folclore de muchas regiones, incluyendo Escandinavia y el subcontinente indio . Tanto Aristóteles como Charles Darwin describieron el fenómeno de los océanos brillantes, que muy probablemente se deba a estos organismos productores de luz. [ 12 ] Desde su descubrimiento hace menos de 30 años, la enzima luciferasa y su gen regulador, lux , han dado lugar a importantes avances en biología molecular, a través de su uso como gen reportero. [ 41 ] La luciferasa fue purificada por primera vez por McElroy y Green en 1955. [ 42 ] Posteriormente se descubrió que la luciferasa tenía dos subunidades, llamadas subunidades α y β. Los genes que codifican estas enzimas, luxA y luxB, respectivamente, fueron aislados por primera vez en el operón lux de Aliivibrio fisheri [ 12 ] .

Utilizar como herramienta de laboratorio

Tras el descubrimiento del operón lux, se afirma que el uso de bacterias bioluminiscentes como herramienta de laboratorio ha revolucionado el campo de la microbiología ambiental. [ 12 ] Las aplicaciones de las bacterias bioluminiscentes incluyen biosensores para la detección de contaminantes, la medición de la toxicidad de los contaminantes [ 12 ] [ 43 ] [ 44 ] y el monitoreo de bacterias modificadas genéticamente liberadas al medio ambiente. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Los biosensores, creados mediante la colocación de una construcción del gen lux bajo el control de un promotor inducible, pueden utilizarse para determinar la concentración de contaminantes específicos. [ 12 ] Los biosensores también pueden distinguir entre contaminantes que son biodisponibles y aquellos que son inertes e indisponibles. [ 12 ] Por ejemplo, Pseudomonas fluorescens ha sido modificada genéticamente para ser capaz de degradar salicilato y naftaleno, y se utiliza como biosensor para evaluar la biodisponibilidad de salicilato y naftaleno. [ 12 ] Los biosensores también pueden utilizarse como indicador de la actividad metabólica celular y para detectar la presencia de patógenos. [ 12 ]

Grupos bacterianos que presentan bioluminiscencia

Todas las especies bacterianas que se ha informado que poseen bioluminiscencia pertenecen a las familias Vibrionaceae , Shewanellaceae o Enterobacteriaceae , todas las cuales se asignan a la clase Gammaproteobacteria . [ 7 ]

(Lista de Dunlap y Henryk (2013), "Bacterias Luminosas", Los Procariotas [ 7 ] )

Distribución

Las bacterias bioluminiscentes son más abundantes en ambientes marinos durante las floraciones primaverales cuando hay altas concentraciones de nutrientes. Estos organismos emisores de luz se encuentran principalmente en aguas costeras cerca de la desembocadura de los ríos, como el norte del mar Adriático, el golfo de Trieste, la parte noroccidental del mar Caspio, la costa de África y muchos más. [ 48 ] Estos se conocen como mares lechosos . Las bacterias bioluminiscentes también se encuentran en ambientes de agua dulce y terrestres, pero están menos extendidas que en ambientes de agua de mar. Se encuentran globalmente, como formas de vida libre, simbióticas o parásitas [ 1 ] y posiblemente como patógenos oportunistas . [ 7 ] Los factores que afectan la distribución de las bacterias bioluminiscentes incluyen la temperatura, la salinidad, la concentración de nutrientes, el nivel de pH y la radiación solar. [ 49 ] Por ejemplo, Aliivibrio fischeri crece favorablemente en ambientes que tienen temperaturas entre 5 y 30  °C y un pH que es menor de 6,8; Mientras que Photobacterium phosphoreum prospera en condiciones con temperaturas entre 5 y 25  °C y un pH inferior a 7,0. [ 50 ]

Véase también

Referencias

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