Articulo de referencia

Mahajangasuchus

Mahajangasuchus es un género extinto de crocodiliforme que poseía dientes romos, comprimidos lateralmente y aserrados. La especie tipo , M. insignis , vivió durante el Cretácico...

Mahajangasuchus es un género extinto de crocodiliforme que poseía dientes romos, comprimidos lateralmente y aserrados. La especie tipo , M. insignis , vivió durante el Cretácico Superior ; sus fósiles se han encontrado en la Formación Maevarano , en el norte de Madagascar . Era un depredador de tamaño considerable, que medía hasta 4 metros (13 pies) de largo. [ 1 ] 

Descubrimiento y denominación

Diagrama y comparación de tamaño de ejemplares notables de Mahajangasuchus Cuadrícula: 50  cm

Con el inicio del Proyecto de la Cuenca de Mahajanga (MBP) en 1993, liderado por el Dr. David Krause, se produjo un aumento significativo en los descubrimientos e investigaciones sobre la fauna de la Formación Maevarano del Maastrichtiense en el norte de Madagascar . Esto incluyó una variedad de crocodilomorfos, siendo el espécimen más grande un esqueleto desarticulado bien conservado, descubierto en 1995 a aproximadamente 1 km al sureste de la aldea de Berivotra. Este esqueleto, espécimen UA 8654 , consistía en una mandíbula izquierda completa y una derecha parcial, vértebras de las regiones cervical, dorsal, sacra y caudal, varias costillas, así como material de los huesos pectorales, de la cintura pélvica y de las extremidades. También se han encontrado osteodermos y dientes aislados asociados a los restos óseos. Aunque inicialmente se creyó que este espécimen representaba a Trematochampsa oblita (ahora Miadanasuchus oblita ), investigaciones posteriores concluyeron que, en realidad, representaba un nuevo género de crocodilomorfo, denominado Mahajangasuchus insignis por Buckley y Brochu en 1999. [ 2 ] Si bien el espécimen holotipo carecía de restos craneales, excavaciones posteriores sí descubrieron material del cráneo del animal. [ 3 ] 

El nombre genérico significa "cocodrilo de la cuenca de Mahajanga", en referencia a la zona donde se encontraron los fósiles. El epíteto específico insignis es latino y significa "notable" o "extraordinario", elegido no solo para reflejar la conservación del espécimen holotipo, sino también debido a la extraña morfología de la mandíbula. [ 2 ]

Descripción

Diagrama del cráneo en diferentes vistas

Mahajangasuchus era un crocodilomorfo de tamaño mediano a grande, caracterizado por un yugal fuertemente arqueado, depresiones debajo de la órbita, un hocico platiróstral ancho, un septo coanal masivo, un borde anterior del dentario ancho y redondeado, dientes ziphodontos y una sínfisis mandibular corta, que llegaba posteriormente solo hasta el margen posterior del segundo alvéolo, asemejándose superficialmente al caimán cenozoico Mourasuchus . [ 2 ]

Cráneo

En Mahajangasuchus, el cráneo es notablemente platirostral, siendo plano y ancho. El premaxilar posee de 1 a 4, posiblemente 5, posiciones dentales a cada lado, siendo el tercer diente premaxilar el más grande. El maxilar de Mahajangasuchus es muy bajo en vista lateral, pareciendo casi plano, y está fuertemente esculpido. Tiene aproximadamente la misma longitud que anchura, con 11 a 12 alvéolos a cada lado. Los primeros 4 dientes maxilares estaban muy juntos, siendo el tercero el más grande. Del quinto al noveno eran más pequeños que los cuatro anteriores, pero de tamaño aproximadamente uniforme entre sí, antes de que el décimo y el undécimo (y posiblemente el duodécimo) marcaran una disminución adicional de tamaño. Hay un diastema notable ubicado entre el cuarto y el quinto alvéolo maxilar, muy probablemente para dejar espacio para un diente dentario grande. Medialmente a la fenestra antorbital, el maxilar forma una cresta prominente que se extiende lateralmente hasta el contacto nasal maxilar. Los nasales están fusionados, sin embargo, no se sabe con certeza si llegaban hasta las narinas externas. Los nasales no contactaban con el lagrimal, que está bifurcado anteriormente y forma la mayor parte del borde posterior de la fenestra antorbital, una condición que también se observa en Stolokrosuchus , en el que la fenestra antorbital se encuentra casi completamente dentro del lagrimal. [ 3 ] A lo largo del contacto con los prefrontales, los lagrimales se ensanchan para formar la porción posterolateral de la prominente cresta rostral. La porción posteromedial está formada por los prefrontales alargados. El frontal es ancho entre las órbitas y se estrecha significativamente entre los prefrontales antes de hacer contacto con los nasales. Solo se extiende ligeramente entre las fenestras supratemporales. La pared medial y el suelo de las fenestras supratemporales están formados por el parietal. En el espécimen FMNH PR 2448, los bordes laterales de las fenestras están fuertemente evertidos, creando un surco medial estrecho. Sin embargo, esta característica parece variar entre los especímenes, ya que FMNH PR 2389 es plano en comparación. Una lámina delgada del parietal sobresale del borde posterior y medial de los supratemporales. [ 3 ] El dentario tiene 14 alvéolos en cada mitad, siendo el 4.º y el 9.º los ​​más grandes. El primer diente del dentario está elevado por encima de los demás. [ 2 ]

Esqueleto postcraneal

Del esqueleto postcraneal se conocen varios elementos. El holotipo conserva 5 vértebras cervicales, que se cree que son las cervicales postaxiales 1.ª a 4.ª y 5.ª, que tienen forma anficélica a ligeramente anfiplatiana. El intercentro es más ancho que largo y la espina neural de las cervicales crece progresivamente a medida que se acercan a las vértebras dorsales. La hipófisis de las cervicales es en forma de pomo. Las dos primeras vértebras dorsales tienen una forma similar a las cervicales con espinas neurales muy comprimidas. La espina neural de la 3.ª dorsal es en forma de hoja con un pomo en el extremo dorsal y la hipófisis es prominente con una quilla más fuerte que las demás vértebras. La 4.ª vértebra dorsal es la última con una hipófisis diferenciada y la primera con la parapófisis ubicada completamente sobre la espina neural. Las vértebras dorsales posteriores se caracterizan por cuerpos vertebrales macizos y procesos transversos cortos. Las espinas neurales de las vértebras dorsales posteriores crecen progresivamente más cortas y se alargan anteroposteriormente. El único sacro conservado es robusto. La primera vértebra caudal carece de espina neural, mientras que la vértebra anterior posee espinas altas y procesos transversos cortos. Las demás vértebras caudales provienen de regiones más posteriores de la cola y son notablemente alargadas con espinas neurales relativamente altas. Se conocen 28 costillas de diversas áreas del esqueleto. De la cintura escapular y las extremidades anteriores se conocen ambas escápulas; la izquierda está completa, mientras que de la derecha solo se ha encontrado el extremo distal. No se conocen las apófisis coracoides. Se conoce el húmero izquierdo, así como la diáfisis del derecho. La diáfisis del húmero es casi recta y delgada, pero la curvatura de la cabeza proximal y la región condílea distal le dan al hueso una forma sigmoidea general. El material adicional incluye un cúbito izquierdo completo y los tres cuartos distales del cúbito derecho, elementos de ambos radios, radio y cúbito izquierdos completos, así como falanges distales y metacarpianos. De la cintura pélvica se ha conservado el ilion derecho completo, así como ambos isquiones, aunque ambos están dañados. La zona articular del pubis está bien desarrollada. El pubis tenía una superficie articular en forma de lágrima y un extremo distal más alargado. Los fémures, tibias y peronés se asemejan a los de los cocodrilos modernos. Se conocen los pies a partir del calcáneo derecho y dos metatarsianos distales. [ 2 ]

Los osteodermos de Mahajangasuchus presentaban profundas fosas irregulares en su superficie, excepto en el margen anterior, donde se superponían con el osteodermo previo. Poseían quillas fuertes y tenían forma subcuadrangular a ovalada, lo que sugiere que la armadura dorsal no constaba de más de dos filas de osteodermos. [ 2 ]

Filogenia

Históricamente, Mahajangasuchus se ha agrupado a menudo más cerca de los peirosáuridos, como en Buckley y Brochu (1999) y Turner et al. (2008) (bajo la inclusión de Trematochampsa taqueti ). [ 2 ] [ 3 ] Sereno et al . (2001) colocaron el género dentro de la familia Trematochampsidae , mientras que un estudio posterior de Turner y Calvo (2005) lo colocó dentro de Peirosauridae . Fue colocado en la familia Mahajangasuchidae de reciente creación junto con el género Kaprosuchus por Sereno y Larrson (2009), [ 4 ] quienes consideraron a la familia como neosuquios basales no estrechamente emparentados con los peirosáuridos. Sin embargo, análisis posteriores devolvieron a Mahajangasuchus , junto con Kaprosuchus , a su posición hermana de los peirosáuridos y además recuperaron este clado como una rama de notosúquidos de divergencia temprana . [ 5 ] [ 6 ] La filogenia que se muestra a continuación es un cladograma simplificado basado en los resultados de Nicholl et al. (2021) que recuperaron a los mahajangasúquidos como un clado hermano de los peirosáuridos, y la agrupación resultante a su vez toma una posición hermana de los uruguaysúquidos . [ 5 ]

Paleobiología

Restauración de Mahajangasuchus tomando el sol.

Aunque los notosúquidos son conocidos por su estilo de vida terrestre, los mahajangasúquidos presentan una desviación de esta ecología al haber desarrollado múltiples rasgos indicativos de un estilo de vida más semiacuático. La tabla craneal de lados altos con articulación mandibular en posición ventral difiere de los cráneos comprimidos dorsoventralmente con articulación mandibular ubicada posteriormente de los eusuquios modernos, mientras que el rostro ancho y poco profundo parece haberse obtenido convergentemente a una morfología similar observada en los neosuquios. El paladar de Mahajangasuchus es similar al de los eusuquios modernos , lo que Turner et al. determina que apoya la idea de que esta morfología evolucionó para resistir fuerzas de torsión durante la alimentación. [ 3 ] Un estilo de vida semiacuático también fue recuperado por Wilberg et al. (2019), proponiendo que los mahajangasúquidos (en su filogenia se agrupan con Stolokrosuchus ) representan un linaje de Notosuchia que se adaptó independientemente de un estilo de vida terrestre a uno semiacuático, citando características como las narinas y órbitas ubicadas dorsalmente, así como la forma del cráneo platirostrino. [ 6 ]

Los ejemplares subadultos de Mahajangasuchus insignis probablemente eran presa de los adultos de la serpiente Madtsoia madagascariensis , aunque una presa tan grande habría sido perjudicial para la serpiente. [ 7 ]

Referencias

  1. David W. Krause; Patrick M. O'Connor; Kristina Curry Rogers; Scott D. Sampson; Gregory A. Buckley; Raymond R. Rogers (2006). "Vertebrados terrestres del Cretácico Superior de Madagascar: Implicaciones para la biogeografía latinoamericana" (PDF) . Anales del Jardín Botánico de Missouri . 93 (2): 178– 208. doi : 10.3417/0026-6493(2006)93 [ 178:LCTVFM ] 2.0.CO ; 2 . JSTOR 40035721 . S2CID 9166607 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Buckley, GA; Brochu, C. (1999). "Un nuevo y enigmático cocodrilo del Cretácico Superior de Madagascar" . Cretaceous Fossil Vertebrates . 60 : 149–175 .
  3. 1 2 3 4 5 Turner, AH; Buckley, GA (2008). " Anatomía craneal de Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) y nuevos datos sobre el origen del paladar de estilo eusuquio" ( PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 382– 408. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 382:micmca ] 2.0.co ; 2. S2CID 85634099 . 
  4. Sereno, PC; Larsson, HCE (2009). "Crocodiliformes del Cretácico del Sahara" . ZooKeys (28): 1–143 . Bibcode : 2009ZooK...28....1S . doi : 10.3897/zookeys.28.325 .
  5. 1 2 Nicholl, CSC; Hunt, ESE; Ouarhache, D.; Mannion, PD (2021). "Un segundo crocodiliforme peirosáurido del Grupo Kem Kem del Cretácico Medio de Marruecos y la diversidad de notosúquidos de Gondwana fuera de Sudamérica" . Royal Society Open Science . 8 (10) 211254. Bibcode : 2021RSOS....811254N . doi : 10.1098/rsos.211254 . PMC 8511751. PMID 34659786 .  
  6. 1 2 Wilberg, EW; Turner, AH; Brochu, CA (2019). "Estructura evolutiva y cronología de los principales cambios de hábitat en Crocodylomorpha" . Scientific Reports . 9 (1): 514. Bibcode : 2019NatSR...9..514W . doi : 10.1038/s41598-018-36795-1 . PMC 6346023. PMID 30679529 .  
  7. Laduke, TC; Krause, DW; Scanlon, JD y Kley, JD (2010). "Un conjunto de serpientes del Cretácico Superior (Maastrichtiense) de la Formación Maevarano, Cuenca de Mahajunga, Madagascar". Journal of Paleontology . 10 (1): 109– 138. Bibcode : 2010JVPal..30..109L . doi : 10.1080/02724630903409188 .

Bibliografía

  • Buckley, GA (2001). "Un cráneo de Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes) del Cretácico Superior de Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3), suplemento: A36
  • Turner, Alan H. (2004). "Biogeografía de los crocodiliformes durante el Cretácico: evidencia de vicarianza gondwánica a partir de análisis biogeográficos" . Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 271 (1552): 2003– 2009. doi : 10.1098/rspb.2004.2840 . PMC 1691824. PMID 15451689 .