Stolokrosuchus es un género extinto de crocodiliformes hallado en la Formación Elrhaz del Cretácico Inferior , Níger . Se conoce a partir de un cráneo casi completo que muestra un hocico estrecho, muy alargado y tubular, similar al de los gaviales modernos. La clasificación de Stolokrosuchus ha sido objeto de debate; originalmente se consideró miembro de la familia Peirosauridae , pero estudios posteriores también lo han relacionado con los mahajangasúquidos o, más recientemente, con la familia Itasuchidae . Si bien todas estas clasificaciones situarían a Stolokrosuchus como un notosúquido , otros estudios han propuesto una relación más cercana con Neosuchia , aunque se considera que estos resultados podrían estar influenciados por su hocico alargado. Se cree que Stolokrosuchus era un animal semiacuático, como los cocodrilos modernos, y que se alimentaba de peces y otras presas ágiles presentes en los cursos de agua del sistema fluvial Paleo-Tegama. La especie tipo y única conocida es S. lapparenti .
Historia y denominación
Stolokrosuchus fue descrito en 2000 por Hans Larsson y Boubacar Gado a partir del espécimen holotipo MNN GDF600, un cráneo casi completo, junto con un angular derecho hallado junto al cráneo y una mandíbula izquierda hallada cerca del resto del material. Los fósiles proceden del yacimiento GAD 5 de la Formación Elrhaz, del Aptiense al Albiense , en Níger . [ 1 ] Posteriormente, el mismo yacimiento también ha proporcionado restos de dientes aislados atribuidos a Stolokrosuchus . [ 2 ]
El nombre Stolokrosuchus deriva de la palabra griega africana "stolokros", que describe los cuernos subdesarrollados de las cabras jóvenes que se asemejan a las protuberancias en el prefrontal de Stolokrosuchus . La segunda parte del nombre del género, "suchus", es un sufijo comúnmente utilizado entre los crocodiliformes fósiles y deriva del antiguo dios egipcio Sobek , típicamente representado como un humano con cabeza de cocodrilo. El nombre de la especie "lapparenti" proviene del paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent , quien fue elegido como homónimo de la especie por su trabajo sobre vertebrados del Cretácico de África Occidental. [ 1 ]
Descripción
El cráneo de Stolokrosuchus es triangular en vista dorsal, tubular [ 3 ] [ 4 ] y longirostrino, lo que significa que es muy alargado y estrecho, con una transición suave desde el rostro hasta la región temporal. [ 1 ] Además, se describe que el cráneo crece gradualmente en altura hacia la parte posterior de la cabeza. [ 5 ]
Las narinas se orientan anterodorsolateralmente, abriéndose simultáneamente un poco hacia adelante, hacia arriba y hacia los lados; y están divididas por un delgado tabique formado por los huesos nasales pares [ 6 ] [ 7 ] que se extienden hacia adelante y se unen con una proyección posterior de los premaxilares para formar un tabique. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Las narinas están además rodeadas por una fosa perinarial anterodorsal visible desde el lateral, aunque a diferencia de Pepesuchus la fosa carece de una protuberancia. [ 10 ] Mientras que los premaxilares se extienden hacia atrás a una distancia considerable, [ 11 ] la mayor parte de la longitud del rostro está compuesta por los maxilares. [ 1 ] Mirando el cráneo desde arriba se muestra una marcada transición entre los dos elementos, con el premaxilar expandiéndose prominentemente antes de conducir a la contribución maxilar anterior mucho más estrecha al rostro. [ 10 ] Pinheiro y colegas describen los márgenes ventrales como rectos a lo largo de la longitud rostral, lo que distingue a Stolokrosuchus de la mayoría de los peirosáuridos e itasúquidos, así como de los mahajangasúquidos y sebécidos, [ 4 ] [ 6 ] aunque Geroto y Bertini señalan que está ligeramente festoneado. [ 10 ] Los nasales también contribuyen significativamente al rostro, extendiéndose a lo largo y formando la superficie dorsal hasta su contacto con el lacrimal , el prefrontal y el hueso frontal . [ 1 ] A pesar de su notable contribución al rostro en vista superior, los nasales, casi uniformemente anchos, [ 10 ] son apenas visibles al observar el cráneo de lado. [ 6 ] Si bien muchos itasúquidos tienen un nasal que se divide posriamente en procesos distintos por el frontal, este no es el caso en Stolokrosuchus , en el que el borde posterior de los nasales se describe como recto. [ 12 ] [ 10 ] De manera similar, los nasales no forman procesos posteriores que se extienden hacia el espacio entre los prefrontales y lagrimales [ 10 ]
Los prefrontales estrechos se extienden más allá de la punta anterior del frontal [ 10 ] y cada uno lleva una pequeña protuberancia que da nombre a Stolokrosuchus , ubicada justo anterior a las órbitas oculares orientadas dorsolateralmente . Stolokrosuchus conserva una pequeña fenestra antorbital en forma de hendidura que está formada principalmente por el lagrimal y rodeada por una fosa poco profunda y de superficie lisa. [ 1 ] [ 9 ] [ 3 ] [ 13 ] [ 10 ] Se observa que la distancia entre la fenestra antorbital y la órbita ocular es mayor que en otros peirosáuridos, una característica compartida con Epoidesuchus y Hamadasuchus . [ 14 ] Solo el margen más anterior de la fenestra no está formado por el lagrimal y en su lugar está compuesto por el maxilar, [ 1 ] que tiene un amplio contacto con el lagrimal. [ 8 ] La tabla craneal plana presenta un par de pequeñas fenestras supratemporales subcirculares , [ 15 ] [ 1 ] [ 16 ] con el contacto entre el hueso frontal y el parietal ubicado en el borde anterior de estas aberturas. [ 1 ] El borde posterior del parietal se describe como deprimido como en Hamadasuchus y Rukwasuchus . [ 15 ] Los postorbitales forman los bordes anteriores de la tabla craneal mientras que los escamosos forman la esquina posterior, [ 1 ] aunque estos últimos se extienden por debajo de la superficie dorsal de los postorbitales hasta casi alcanzar el margen orbital. [ 15 ] [ 7 ] El hueso supraoccipital no está expuesto solo en la superficie dorsal de la tabla craneal. [ 6 ]
El postorbital también contribuye a la robusta y cilíndrica o en forma de varilla [ 1 ] [ 14 ] barra postorbital junto con el yugal , que separa la órbita ocular de la fenestra infratemporal subtriangular . El proceso ascendente del yugal se superpone al proceso descendente del hueso postorbital en la barra y todo el elemento está ligeramente insertado en relación con las superficies laterales de sus huesos contribuyentes. [ 1 ] Al igual que en Pepesuchus y algunos neosuquios, el yugal se caracteriza por su extensión rostral, con su punta más anterior extendiéndose más anteriormente que el hueso prefrontal, [ 6 ] e incluso superando el extremo anterior de la fenestra antorbital. [ 10 ] La rama anterior se ensancha en forma de romboide comenzando justo lateral a la barra postorbital. [ 10 ]
La anatomía de la cámara meatal , que junto con los pliegues auriculares suprayacentes forma el oído externo en los crocodiliformes, corresponde al "patrón basal notosúquido/sebeciano" establecido por Montefeltro y colegas. Esta morfología está muy extendida entre los metasuquios basales y constituye la base de la anatomía del oído que también se observa en los cocodrilos modernos. Stolokrosuchus , al igual que Pepesuchus , se ha caracterizado por poseer una cámara meatal menos expandida dorsoventralmente debido al proceso descendente reducido del postorbital y al proceso anterolateral reducido del cuadradojugal , mientras que el escamoso, debido a su mayor extensión anterior, alcanza el borde anterior de la cámara. [ 17 ] [ 18 ] Si bien ambos taxones conservan la abertura ótica ósea, [ 18 ] una de las dos estructuras presentes dentro de la cámara, tanto Stolokrosuchus como Pepesuchus carecen del foramen subtimpánico como también ocurre en los gaviales modernos, pero no en otros cocodrilos existentes. [ 17 ]
La articulación craneomandibular está formada no solo por los huesos cuadrados sino también por los cuadradosyugales , aunque la contribución de estos últimos, como en la mayoría de los itasúquidos, es comparativamente minúscula. [ 12 ] El hueso cuadrado posee una robusta proyección dorsal entre sus hemicóndilos [ 11 ] [ 1 ] y está firmemente suturado a la caja craneana y al hueso pterigoideo , pero no al lateroesfenoides . [ 1 ] [ 19 ] La caja craneana, fuertemente suturada, presenta un paraesfenoides expandido verticalmente que es confluente con los pterigoides y un basiesfenoides que es casi invisible en vista ventral, ya que está oscurecido tanto por los pterigoides como por el basioccipital . [ 1 ] Los otoccipitales son grandes y cortos [ 20 ] y participan en el cierre del canal craneocuadrado contra los cuadrados a sus lados y forman grandes protuberancias ubicadas hacia los tubérculos basioccipitales. [ 1 ]
Ventralmente, el foramen incisivo se describe como alargado y su borde anterior contacta con la hilera de dientes. La abertura está rodeada mayormente por la superficie ventral de los premaxilares excepto por el borde más posterior, que está formado por un proceso anterior de los maxilares que divide el premaxilar. [ 1 ] [ 10 ] y se superpone al vómer . [ 10 ] Los huesos palatinos a su vez forman procesos largos y puntiagudos que se extienden hacia el espacio entre las superficies ventrales de los maxilares [ 9 ] [ 1 ] y posteriormente forman el espacio entre las dos fenestras suborbitales . [ 1 ] También se observa que el proceso descendente del prefrontal entra en contacto firme con los palatinos. [ 1 ] [ 10 ] El margen posterior de las coanas está formado por una bolsa vertical profunda formada por los huesos pterigoideos fusionados que además forman una lámina delgada que biseca la abertura coanal. [ 1 ] [ 11 ] El pterigoides se extiende ventralmente para formar una plataforma alta junto al basiesfenoides , [ 11 ] que entra en contacto con el foramen del canal de Eustaquio medio. El ectopterigoides contacta con la barra postorbital lateralmente y con el maxilar anteriormente, aunque este último contacto se sitúa bastante detrás del final de la hilera de dientes. [ 1 ] La superficie ventral del cuadrado presenta dos crestas alargadas consideradas puntos de inserción para la musculatura aductora, denominadas crestas A y B. La cresta A corre paralela al borde lateral del cuadrado desde el margen ventral de la cámara aductora hasta el punto medio del hueso, mientras que la cresta B se localiza medialmente y continúa desde una apófisis dorsal del pterigoides hasta la apófisis pterigoides del cuadrado. La presencia y relación entre estas crestas también se observa en otros peirosáuridos, así como en Araripesuchus . [ 15 ]
Mandíbula
La sínfisis mandibular aplanada [ 21 ] de Stolokrosuchus es estrecha para coincidir con el rostro estrecho y alargado, carece de constricción [ 21 ] y está formada tanto por los huesos dentarios como por los espleniales , que se encuentran a lo largo de una sutura en forma de V. [ 5 ] [ 21 ] Los dentarios y los espleniales permanecen en contacto a través de la rama mandibular, pero su sutura solo corre paralela a la hilera de dientes a la altura del diente 25 del dentario. La contribución del esplenial al ancho de la rama mandibular es comparable a la de taxones como Gasparinisuchus y Barrosasuchus , constituyendo aproximadamente el 25-30 % del ancho mediolateral total de la mandíbula. Como en numerosos peirosáuridos, Stolokrosuchus conserva un surco alargado que corre paralelo a la hilera de dientes a lo largo de la superficie externa de la mandíbula. Entre los peirosaurios existe cierta variación respecto a si el espacio entre este surco y la hilera de dientes comparte o no la misma escultura que el resto de la mandíbula. Si bien la región es lisa en Stolokrosuchus como en Pepesuchus y Hamadasuchus , entre otros, se ha observado que el resto de la mandíbula también carece de ornamentación [ 5 ] La superficie dorsal de la mandíbula es recta en lugar de festoneada, lo que significa que la mandíbula inferior de Stolokrosuchus carecía del perfil ondulado o sinusoidal que se observa en la mayoría de los peirosaurios. [ 21 ]
Dentición
La mandíbula superior de Stolokrosuchus contiene un total de 30 dientes a cada lado, 5 en cada premaxilar y 25 adicionales en cada maxilar. Los dos primeros dientes premaxilares son pequeños y están muy juntos, casi fusionados, mientras que los tres siguientes son más grandes y están mejor separados entre sí. [ 1 ] En general, estos dientes siguen la curvatura del premaxilar y no están alineados como los primeros dientes premaxilares del neosuquio Elosuchus . [ 11 ] Los dos primeros dientes del maxilar se proyectan ligeramente hacia adelante y, a partir de este punto, la hilera de dientes presenta una ligera festoneación, [ 10 ] alcanzando los dientes maxilares su mayor tamaño con el quinto y el decimotercer diente. [ 1 ] [ 11 ]
El número de dientes de la mandíbula es similar al de la mandíbula superior, conteniendo un mínimo de 30 dientes, [ 5 ] de los cuales 26 se encuentran en la sínfisis mandibular. [ 21 ] Mientras que en la mayoría de los demás peirosáuridos el cuarto diente dentario es el más grande de la mandíbula, en Stolokrosuchus el primer diente dentario es el más grande. Filippi y sus colegas describen además que los siguientes dientes son aproximadamente de tamaño similar en toda la mandíbula inferior [ 21 ] mientras que Nicholl y sus colegas indican que los dientes dentarios crecen progresivamente hacia la parte posterior del cráneo. [ 5 ] Si bien la mayoría de los dientes dentarios se encuentran en alvéolos individuales, el 12.º y el 13.º, así como del 14.º al 17.º, son confluentes entre sí. [ 21 ]
Los dientes premaxilares individuales se describen como cónicos, mientras que los del maxilar son cónicos con una ligera compresión labiolingual (lado a lado). [ 1 ] [ 11 ] [ 2 ] Hacia la parte posterior de la hilera de dientes, los dientes maxilares se vuelven más pequeños y romos. [ 1 ] Al igual que en el posiblemente relacionado Epoidesuchus, las carenas o bordes cortantes de los dientes de Stolokrosuchus son lisos y no presentan ni crenulaciones ni serraciones, como suele ocurrir tanto en los itasúquidos como en los peirosáuridos. [ 12 ] [ 14 ] [ 2 ] Sin embargo, los dientes aislados asignados a Stolokrosuchus muestran estrías claramente visibles que van verticalmente desde la base hasta el ápice. [ 2 ]
France de Lapparent de Broin ha sugerido que los dientes cuarto y decimoquinto del dentario pueden haberse entrelazado con la dentición del maxilar superior, mientras que otras partes de la hilera dental muestran una sobremordida. [ 11 ]
Tamaño
El cráneo de Stolokrosuchus mide 481 mm (18,9 pulgadas) de longitud y el animal pudo haber pesado alrededor de 230 kg (510 libras) según los cálculos de Bravo y sus colegas. [ 22 ]
Filogenia
Como notosuquio
La relación entre Stolokrosuchus y otros crocodiliformes ha sido históricamente objeto de debate y se ha recuperado en ocasiones en una posición muy distante. Larsson y Gado describieron inicialmente a Stolokrosuchus como un miembro de los Peirosauridae en una relación de taxón hermano no resuelta con Peirosaurus y Lomasuchus . En ese momento, se encontró que la familia estaba más estrechamente relacionada con los eusuquios de lo que se suele recuperar hoy en día, habiendo sido ubicada entre los goniofólidos y el clado formado por Crocodylia y Bernissartia . [ 1 ] Desde la descripción inicial en 2000, Peirosauridae ha sido reconocido como perteneciente al clado Notosuchia , generalmente como estrechamente relacionado con Mahajangasuchidae y Uruguaysuchidae . En 2014, Sertich y colegas también recuperaron a Stolokrosuchus como un peirosáurido, específicamente como un miembro derivado estrechamente relacionado con otras formas africanas como Rukwasuchus y Hamadasuchus . [ 15 ] Un artículo más reciente que recupera a Stolokrosuchus como un peirosáurido es la descripción de Antaeusuchus de 2021. Bajo ponderación igual de caracteres filogenéticos, el análisis de este estudio recupera a Stolokrosuchus como el miembro que divergió más temprano de una iteración mucho más diversa de Peirosauridae en comparación con su estado en 2000. [ 5 ]
Otros estudios, mientras tanto, han sugerido que Stolokrosuchus , aunque cercano a los peirosáuridos, podría estar mejor ubicado en otras familias dentro de Notosuchia. Por ejemplo, en un estudio de 2012, Bronzati y colegas consideraron a Stolokrosuchus con afinidades cercanas no solo a los peirosáuridos sino también a los mahajangasuchidos y al ahora dudoso clado Trematochampsidae , aunque su estudio no ubicó a este grupo dentro de Notosuchia sino como un clado basal a Neosuchia . [ 23 ] Otro árbol que no recupera a Stolokrosuchus como miembro de los peirosáuridos oreinorostrinos tradicionales es uno del análisis filogenético de Wilberg, Turner y Brochu de 2019. En este estudio, varios análisis sugirieron un vínculo cercano entre Stolokrosuchus y el clado notosúquido semiacuático Mahajangasuchidae, que está compuesto por Mahajangasuchus y Kaprosuchus . Sin embargo, Stolokrosuchus no se incluyó en la familia en sí, que, en términos más generales, parecía representar una ramificación temprana de Notosuchia estrechamente relacionada con los peirosáuridos. [ 24 ] Resultados similares se han recuperado desde entonces en uno de los análisis filogenéticos de Nicholl y colegas en 2021. Si bien el árbol filogenético que utiliza ponderación igual de caracteres recuperó a Stolokrosuchus como un peirosáurido basal, la ponderación implícita extendida sugirió afinidades más cercanas con los mahajangasúquidos, tal como en el artículo de Wilberg. Más específicamente, en este árbol los mahajangasúquidos se recuperaron como la rama de divergencia más temprana de Peirosauridae en lugar de una familia independiente, y se encontró que Stolokrosuchus era basal a este clado, aunque una vez más no formaba parte de él. Además, el género Lorosuchus , descrito originalmente como un sebécido, se posicionó más cerca de los mahajangasúquidos reales que Stolokrosuchus . [ 5 ]
Una tercera posición dentro de Notosuchia que ha sido especialmente favorecida en algunos trabajos más recientes es una estrechamente relacionada con los miembros de hocico estrecho de la familia Itasuchidae , que aunque originalmente se estableció a principios de la década de 2000 no fue ampliamente reconocida hasta finales de la década de 2020 tras una redefinición realizada por Pinheiro y colegas en 2018. En este estudio, que trató principalmente sobre la redescripción de "Goniopholis" paulistanus como Roxochampsa , el equipo estableció Itasuchidae como un clado basal a los peirosáuridos, mahajangasúquidos y sebécidos. Si bien Stolokrosuchus no fue incluido en la familia en sí debido a la nueva definición del clado proporcionada por el equipo, Stolokrosuchus fue considerado, no obstante, un pariente cercano. [ 3 ] En un artículo de 2023 que describe material adicional para múltiples itasúquidos, Pinheiro y sus colegas lograron recuperar una topología similar, pero ahora incluyeron a Stolokrosuchus como el itasúquido más basal y lo incluyeron en la definición de clados. [ 4 ] Esto fue posteriormente respaldado por Wilberg et al. 2025 e Iori et al. 2025, quienes recuperaron árboles filogenéticos casi idénticos que, con respecto a Itasuchidae, solo se diferenciaron por la inclusión de nuevos taxones en el último estudio. En ambos, Stolokrosuchus se encontró como uno de los miembros más basales del clado similar a su posición en el trabajo de Pinheiro. [ 12 ] [ 25 ]
Paralelamente a la definición revisada de Itasuchidae por Pinheiro y sus colegas, Geroto y Bertini acuñaron el nombre Pepesuchinae para una agrupación que se superponía con Itasuchidae en su contenido, pero que se estableció como una subfamilia de Peirosauridae en lugar de una familia independiente y estrechamente asociada. En este estudio, Geroto y Bertini observaron que, basándose en la combinación de características rostrales y craneales, Stolokrosuchus podría representar una forma de transición entre los peirosáuridos terrestres y los pepesuquínos semiacuáticos. [ 10 ] Trabajos posteriores demostraron esencialmente que Itasuchidae y Pepesuchinae eran indistinguibles, y el estudio de 2024 de Ruiz y sus colegas utilizó el nombre Pepesuchinae, pero obtuvo los mismos resultados que posteriormente hallarían los equipos de Wilberg e Iori. [ 14 ]
Como neosuquio
Si bien la mayoría de los estudios generalmente recuperan a Stolokrosuchus como un miembro de Notosuchia, algunos pocos proponen que en cambio estaba más estrechamente relacionado con Neosuchia , el clado que incluye a la mayoría de los crocodilomorfos semiacuáticos del Mesozoico, así como a los cocodrilos actuales. En 2002, France de Lapparent de Broin colocó a Stolokrosuchus en la recién establecida familia Elosuchidae junto con el género epónimo Elosuchus , un género de hocico largo del Cretácico de África, basándose en una variedad de características que a menudo solo se hipotetizaban para Stolokrosuchus o se afirmaba que eran "posiblemente compartidas". [ 11 ] Sin embargo, esta relación fue generalmente cuestionada por estudios posteriores. Jouve y colegas destacaron que Stolokrosuchus carecía de muchas características que definen a la familia en un estudio de 2005, [ 26 ] una mentalidad ampliamente aceptada por trabajos posteriores, [ 27 ] y Turner y Sertich lo recuperaron como el taxón hermano de todos los neosuquios. [ 28 ] [ 9 ]
En 2011, Andrade y sus colegas propusieron una nueva definición de Elosuchidae y recuperaron a Stolokrosuchus como una rama basal de un clado que incluye a los goniofólidos , los elosúquidos (incluido Sarcosuchus ) y los talatosuquios marinos . En conjunto, este grupo se encontró como el clado hermano de los cocodrilos modernos, Bernissartia y los hileocámpsidos . [ 13 ] Meunier y Larsson recuperaron resultados similares en su revisión de Elosuchus de 2017 , al que ubicaron en la familia Pholidosauridae en lugar de mantener Elosuchidae. Con respecto a Stolokrosuchus, el estudio difiere al desplazar el género a una posición ligeramente más basal en una politomía con el clado que conduce a los cocodrilos modernos y Tethysuchia (que consta de dyrosáuridos, goniofólidos y folidosáuridos). [ 7 ]
A pesar de haber recuperado a Stolokrosuchus como un neosuquio en estudios previos, en 2014 Sertich y sus colegas argumentaron que este patrón podría deberse a la ausencia de partes importantes del paladar en el holotipo, así como a la forma del cráneo longirostrino que evolucionó convergentemente. Esto sugeriría que, si bien Stolokrosuchus comparte características con los neosuquios, estos rasgos son simplemente un efecto secundario de la adquisición independiente de cabezas con formas similares, y que las características compartidas son de naturaleza funcional. [ 15 ] [ 6 ]
Paleobiología
Stolokrosuchus es frecuentemente considerado un taxón semiacuático debido a características como su hocico tubular longirostrino y ojos orientados más dorsalmente. [ 10 ] [ 3 ] [ 24 ] [ 29 ] Con sus mandíbulas largas y estrechas, podría haberse alimentado de presas ágiles como peces. [ 3 ] La anatomía del oído externo parece estar en línea con el patrón visto en otros notosúquidos basales mientras establece características más desarrolladas por los neosúquidos, incluidos los cocodrilos modernos. En particular, Stolokrosuchus , al igual que Pepesuchus y los gaviales modernos, carece del foramen subtimpánico, que en los cocodrilos modernos se cree que cumple una función resonante y está especialmente bien desarrollado en los baurusúquidos terrestres, que poseen múltiples forámenes por cámara meatal. La reducción del foramen puede estar asociada con el cierre del oído externo para proteger la membrana timpánica mientras está sumergido en agua y una mayor reducción en las propiedades de resonancia del oído externo. [ 17 ]
Los únicos restos conocidos de Stolokrosuchus provienen de Gadoufaoua, [ 4 ] [ 5 ] [ 30 ] específicamente de depósitos pertenecientes a la Formación Elrhaz del Aptiense al Albiense (Grupo Tegama superior) en lo que hoy es Níger . En un estudio sobre la fauna de microvertebrados de Gadoufaoua, Pochat-Cottilloux y sus colegas señalan que la mayoría de los restos pertenecen a fauna acuática (solo el 13% de los restos fósiles pertenecen a animales terrestres), con algunos eurihalinos y otros que se sabe que habitaban exclusivamente agua dulce. Si bien la macrofauna sugiere un ambiente de llanura aluvial , el hecho de que los microfósiles se encontraran aislados y dispersos favorece un ambiente fluvial más dinámico, como los cauces de los ríos. Sin embargo, el equipo también señala que estos dos no son necesariamente contradictorios, ya que pueden simplemente representar diferentes partes de un ecosistema más amplio. [ 2 ] Wilberg y sus colegas propusieron que el Grupo Tegama, incluida la Formación Elhrhaz, fue en algún momento parte de un sistema fluvial transcontinental, al que denominaron Sistema Fluvial Paleo-Tegama, que fluía hacia el norte desde Níger y a través del " Continent Intercalaire " de Malí antes de desembocar en el Mar de Tetis . La evidencia sugiere que el Sistema Fluvial Paleo-Tegama era extenso y productivo, probablemente alimentado por varios afluentes y capaz de sustentar una fauna diversa que incluía muchas especies estrechamente asociadas con el agua dulce, como numerosos crocodilomorfos semiacuáticos y espinosáuridos como Suchomimus . [ 12 ] [ 31 ]
Otros dinosaurios de la formación incluyen los abelisauroideos Kryptops y Afromimus , el saurópodo Nigersaurus y varios ornitópodos, incluidos Ouranosaurus y Lurdusaurus . [ 31 ] La fauna de crocodilomorfos de Gadoufaoua incluye tanto notosúquidos terrestres como Anatosuchus minor y Araripesuchus wegeneri [ 5 ] como el gran neosúquido semiacuático Sarcosuchus imperator . [ 30 ] Los cursos de agua de la Formación Elrhaz estaban habitados además por el hibodonte Tribodus , peces de aletas radiadas amiiformes , picnodontiformes e ictiodectiformes , sarcopterigios como Mawsonia y Ptychoceratodus , así como ranas y tortugas de agua dulce. [ 2 ]
Referencias
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- Crocodiliformes
- géneros pseudosúquidos prehistóricos
- Crocodilomorfos del Cretácico Inferior de África