Lithostrotia

Lithostrotia es un clado de saurópodos titanosaurios derivados que vivieron durante el Cretácico Inferior y el Cretácico Superior . El grupo fue definido por Upchurch et al. en 2004 como el ancestro común más reciente de Malawisaurus y Saltasaurus y todos los descendientes de ese ancestro. Lithostrotia deriva del griego antiguo lithostros , que significa "incrustado con piedras", en referencia al hecho de que muchos litostrotios conocidos se conservan con osteodermos . Sin embargo, los osteodermos no son una característica distintiva del grupo, ya que los dos mencionados por Upchurch et al. incluyen vértebras caudales con caras frontales fuertemente cóncavas (procélicas), aunque las vértebras más distales no son procélicas.

En 1895, Richard Lydekker nombró a la familia Titanosauridae para resumir los saurópodos con vértebras caudales procélicas (cóncavas en el frente). ^{[ 7 ]} El nombre Titanosauridae se ha utilizado ampliamente desde entonces y fue definido por Salgado y colegas (1997), Gonzalaz-Riga (2003) y Salgado (2003) como un taxón basado en nodos . ^{[ 8 ]} Según una propuesta de Wilson y Upchurch (2003), hoy en día gran parte de la investigación sobre el uso de ese nombre proviene de : Wilson y Upchurch publicaron una revisión del género Titanosaurus y declararon la especie tipo Titanosaurus indicus como inválida porque se basa solo en dos vértebras de la cola, mostrando ninguna característica diagnósticamente utilizable. Estos autores consideran consistentemente los grupos de clasificación que se basan en Titanosaurus como el taxón nominal, Titanosauridae, Titanosaurinae y Titanosauroidea, también considerados inválidos. ^{[ 7 ]} En 2004, Upchurch y sus colegas presentaron el nuevo grupo Lithostrotia para describir el mismo grupo que Titanosauridae, pero en cambio no se basó en un taxón específico. ^{[ 9 ]} El nombre Lithostrotia no es reconocido actualmente por todos los investigadores. ^{[ 10 ]}

Upchurch y colegas (2004) definen a los Lithostrotia como un taxón basado en nodos que incluye al último ancestro común de Malawisaurus y Saltasaurus y a todos los descendientes de ese ancestro. Según esta definición, los Lithostrotia incluyen todas las formas que son más derivadas que Malawisaurus en las filogenias. ^{[ 9 ]}

Además de definir el grupo, Upchurch y sus colegas proporcionaron dos características derivadas comunes ( sinapomorfías ) que sirven para distinguirlo de otros grupos. La primera es que todas las vértebras caudales, excepto la más distal, eran procélicas, es decir, su cara anterior era cóncava . Las vértebras caudales anteriores (proximales) también eran particularmente procélicas. Esta primera característica también se comparte con Mamenchisauridae . ^{[ 9 ]}

Unchurch et al. nombraron Lithostrotia basándose en la presencia de osteodermos en muchos miembros, pero los osteodermos epónimos no representan una sinapomorfía , ya que se desconoce la historia evolutiva de los osteodermos dentro de los titanosaurios. Es posible que este rasgo se haya desarrollado de forma independiente en múltiples ocasiones dentro de los titanosaurios y Lithostrotia, dado que se conocen osteodermos en muchos saltasáuridos, Mendozasaurus , Aeolosaurus , Ampelosaurus y otros géneros, tanto dentro como fuera de Lithostrotia, con diferentes morfologías. ^{[ 11 ]}

Lithostrotia es un grupo derivado de titanosaurios, excluyendo formas primitivas como Andesaurus y Phuwiangosaurus . ^{[ 9 ]} El clado posiblemente equivalente Titanosauridae fue posicionado en un análisis filogenético por Calvo et al. (2007), donde incluyó a todos los titanosaurios excepto Andesaurus , aunque no se analizaron múltiples formas primitivas. ^{[ 10 ]} Otras filogenias, por Unchurch et al. (2015), en cambio han encontrado algunos titanosaurios no litostrotianos, o casi todos los titanosauriformes no braquiosáuridos dentro del grupo. ^{[ 12 ]} Poropat et al. (2015) realizó un análisis similar a uno de Unchurch et al. (2015). Este análisis encontró que Andesaurus , Argentinosaurus y Epachthosaurus estaban dentro de Titanosauria, pero fuera de Lithostrotia, y este último grupo incluía a Malawisaurus , Nemegtosaurus , Diamantinasaurus , Tapuiasaurus y Alamosaurus como litostrotienses basales fuera de Saltasauridae . ^{[ 13 ]} Otro análisis filogenético de Poropat y colegas en 2016, parcialmente reproducido a continuación, encontró a Diamantinasaurus como un titanosaurio no litostrotiense y el taxón hermano del contemporáneo Savannasaurus . ^{[ 14 ] [ 15 ]} El cladograma a continuación sigue a Mocho et al. (2019) con el nuevo subgrupo llamado Lirainosaurinae . ^{[ 16 ]}

Aunque el clado Lithostrotia se ha utilizado en muchos análisis filogenéticos diferentes para describir un clado de titanosaurios, su uso no es universal. El clado se ha omitido de los resultados por considerarse sinónimo de Titanosauria, o bien se ha utilizado como un clado muy grande que abarca casi todos los titanosaurios, o como un clado más pequeño que excluye a los taxones de Colossosauria . Estos resultados incongruentes se deben a la inestabilidad del taxón definitorio Malawisaurus , que de hecho podría representar un conjunto quimérico de restos y requiere una reevaluación para determinar qué incluye Lithostrotia. ^{[ 1 ]}