Mamut

El mamut pertenece al género extinto de elefantoides Mammuthus . Vivieron desde el Mioceno tardío (hace unos 6,2 millones de años) hasta el Holoceno , hace aproximadamente 4000 años, y en diferentes épocas habitaron África, Asia, Europa y Norteamérica. Los mamuts se distinguen de los elefantes actuales por sus colmillos (generalmente grandes) retorcidos en espiral y, en algunas especies posteriores, por el desarrollo de numerosas adaptaciones para vivir en ambientes fríos, incluyendo una gruesa capa de pelaje. 

Los mamuts y los elefantes asiáticos están más emparentados entre sí que con los elefantes africanos . El representante más antiguo del mamut, Mammuthus subplanifrons , apareció hace unos 6 millones de años durante el Mioceno tardío en el sur y el este de África . ^{[ 3 ]} Más tarde, en el Plioceno , hace unos tres millones de años, los mamuts se dispersaron por Eurasia, llegando a cubrir la mayor parte de Eurasia antes de migrar a América del Norte  hace unos 1,5-1,3 millones de años, convirtiéndose en el ancestro del mamut colombiano ( M. columbi ). El mamut lanudo ( M. primigenius ) evolucionó hace unos 700-400.000 años en Siberia , y algunos sobrevivieron en la isla rusa de Wrangel en el océano Ártico hasta hace tan solo 4.000 años, existiendo todavía durante la existencia de las primeras civilizaciones en el antiguo Egipto y Mesopotamia .

Según el American Heritage Dictionary , la palabra "mamut" probablemente proviene de *mān-oŋt, una palabra en las lenguas mansi del oeste de Siberia que significa "cuerno de tierra", en referencia a los colmillos de mamut. ^{[ 4 ]} Los mamuts aparecen en el folclore de los pueblos indígenas de Siberia , quienes quedaron impresionados por el gran tamaño de sus restos. En la mitología del pueblo evenki , los mamuts fueron responsables de la creación del mundo, excavando la tierra desde el fondo del océano con sus colmillos. Los selkup creían que los mamuts vivían bajo tierra y custodiaban el inframundo , mientras que los nenets y los mansi (estos últimos, junto con los khanty , concebían a los mamuts como aves gigantes ) creían que los mamuts fueron responsables de la creación de montañas y lagos, mientras que los yakutos consideraban a los mamuts como espíritus del agua. ^{[ 5 ]}

La palabra mamut se usó por primera vez en Europa a principios del siglo XVII, al referirse a los colmillos de maimanto descubiertos en Siberia , ^{[ 6 ]} como consta en la edición de 1618 del Dictionariolum Russico-Anglicum. ^{[ 7 ]} El primer trabajo de investigación científica sobre mamuts fue realizado por Vasily Tatishchev en 1725. ^{[ 5 ]} John Bell , quien se encontraba en el río Obi en 1722, dijo que los colmillos de mamut eran bien conocidos en la zona. Se les llamaba "cuerno de mamón" y a menudo se encontraban en las orillas erosionadas del río. Bell compró uno y se lo regaló a Hans Sloan , quien lo identificó como un diente de elefante. ^{[ 8 ]}

En las colonias americanas, alrededor de 1725, africanos esclavizados que excavaban en las cercanías del río Stono, en Carolina del Sur, desenterraron molares que en la actualidad se reconocen como pertenecientes a mamuts colombianos . Los restos fueron examinados posteriormente por el naturalista británico Mark Catesby , quien visitó el yacimiento y publicó un relato de su visita en 1743. Si bien los dueños de esclavos estaban desconcertados por los objetos y sugirieron que provenían del gran diluvio descrito en la Biblia, Catesby observó que los esclavos coincidieron unánimemente en que se trataba de dientes de elefantes similares a los de su tierra natal africana, a lo que Catesby estuvo de acuerdo, marcando así la primera identificación técnica de un animal fósil en Norteamérica. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

En 1796, el biólogo francés Georges Cuvier fue el primero en identificar los restos del mamut lanudo no como elefantes modernos transportados al Ártico, sino como una especie completamente nueva. Sostuvo que esta especie se había extinguido y ya no existía, un concepto que no era ampliamente aceptado en ese momento. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Tras la identificación de Cuvier, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach le dio al mamut lanudo su nombre científico, Elephas primigenius , en 1799, ubicándolo en el género Elephas , que hoy contiene al elefante asiático ( Elephas maximus ). Originalmente, los elefantes africanos, así como el mastodonte americano (descrito en 1792), también se ubicaron en Elephas . Cuvier acuñó el sinónimo Elephas mammonteus para el mamut lanudo unos meses después, pero E. primigenius se convirtió en el nombre más utilizado para la especie, incluso por el propio Cuvier. ^{[ 13 ]} El nombre del género Mammuthus fue acuñado por el anatomista británico Joshua Brookes en 1828, como parte de un estudio de la colección de su museo. ^{[ 14 ]}

Thomas Jefferson , conocido por su gran interés en la paleontología , es en parte responsable de la transformación de la palabra «mamut» , que pasó de ser un sustantivo que describía al elefante prehistórico a un adjetivo que describía cualquier cosa de tamaño sorprendentemente grande. El primer uso registrado de la palabra como adjetivo se encuentra en la descripción de una gran rueda de queso (el « Cheshire Mammoth Cheese ») que le regalaron a Jefferson en 1802. ^{[ 15 ]}

Los proboscídeos más antiguos conocidos , el clado que incluye a los elefantes, surgieron hace unos 55 millones de años en la masa continental de Afro-Arabia. Los parientes más cercanos de los Proboscidea son los sirenios y los damanes . La familia Elephantidae surgió hace un millón de años en África, incluyendo a los elefantes y mamuts actuales. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte es solo un pariente lejano de los mamuts y forma parte de la familia Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de la evolución de los mamuts. ^{[ 16 ]}

Tras la publicación de la secuencia del genoma mitocondrial del mamut lanudo en 1997, se ha aceptado ampliamente que los mamuts y los elefantes asiáticos comparten una relación más estrecha entre sí que con los elefantes africanos . ^{[ 17 ] [ 18 ]}

El siguiente cladograma muestra la ubicación del género Mammuthus entre otros proboscídeos, basándose en las características del hioides y la genética: ^{[ 19 ] [ 18 ]}

Es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos. Las especies de mamut se pueden identificar por el número de crestas/laminillas de esmalte en sus molares; las especies primitivas tenían pocas crestas, que aumentaron gradualmente a medida que evolucionaron nuevas especies y reemplazaron a las anteriores. Al mismo tiempo, las coronas de los dientes se alargaron y los cráneos se hicieron más altos de arriba abajo y más cortos de atrás hacia adelante con el tiempo para acomodar esto. ^{[ 20 ]}

Los primeros mamuts, asignados a la especie Mammuthus subplanifrons , se conocen del sur y este de África, con los registros más antiguos que datan del Mioceno tardío , hace unos 6,2–5,3 millones de años. ^{[ 3 ]} Para el Plioceno tardío , los mamuts se habían confinado a las partes septentrionales del continente africano con restos de esta época asignados a Mammuthus africanavus . ^{[ 21 ]} Durante el Plioceno tardío, hace 3,2 millones de años, los mamuts se dispersaron por Eurasia a través de la península del Sinaí. Los primeros mamuts en Eurasia se asignan a la especie Mammuthus rumanus . ^{[ 22 ]} Los restos más recientes de mamuts en África provienen de Aïn Boucherit, Argelia, y datan del Pleistoceno temprano, hace aproximadamente 2,3 a 2 millones de años (con un posible registro posterior de Aïn Hanech , Argelia, que data de hace 1,95 a 1,78 millones de años). ^{[ 21 ]}

Se cree que Mammuthus rumanus es el ancestro de Mammuthus meridionalis , que apareció por primera vez a principios del Pleistoceno, hace unos 2,6 millones de años. ^{[ 23 ]} Posteriormente, Mammuthus meridionalis dio origen a Mammuthus trogontherii (el mamut de la estepa) en Asia oriental hace unos 1,7 millones de años. Hace unos 1,5-1,3 millones de años, M. trogontherii cruzó el puente terrestre de Bering hacia América del Norte, convirtiéndose en el ancestro de Mammuthus columbi (el mamut colombiano). ^{[ 24 ]} A finales del Pleistoceno temprano, Mammuthus trogontherii migró a Europa, reemplazando a M. meridionalis hace unos 1-0,8 millones de años. ^{[ 23 ]} Mammuthus primigenius (el mamut lanudo) había evolucionado a partir de M. trogontherii en Siberia hace aproximadamente 600.000–500.000 años, reemplazando a M. trogontherii en Europa hace aproximadamente 200.000 años, y migró a América del Norte durante el Pleistoceno tardío. ^{[ 25 ]}

Varias especies de mamuts enanos , con cuerpos pequeños, evolucionaron en islas como resultado del enanismo insular . Estas incluyen Mammuthus lamarmorai en Cerdeña (finales del Pleistoceno Medio-Superior), ^{[ 26 ]} Mammuthus exilis en las Islas del Canal de California (Pleistoceno Superior), ^{[ 27 ]} y Mammuthus creticus en Creta (Pleistoceno Inferior). ^{[ 28 ]}

Al igual que los elefantes actuales, los mamuts solían tener cuerpos de gran tamaño. Las especies más grandes conocidas, como Mammuthus meridionalis y Mammuthus trogontherii (el mamut de la estepa), eran considerablemente más grandes que los elefantes modernos. Los machos adultos maduros tenían una altura promedio de aproximadamente 3,8 a 4,2 m (12 pies 6 pulgadas a 13 pies 9 pulgadas) a la altura del hombro y un peso de entre 9,6 y 12,7 toneladas (21.000 a 28.000 libras) , mientras que los machos excepcionalmente grandes podían alcanzar los 4,5 m (14 pies 9 pulgadas) a la altura del hombro y un peso de 14,3 toneladas (32.000 libras) . ^{[ 29 ]} Sin embargo, los mamuts lanudos eran considerablemente más pequeños, aproximadamente del tamaño de los elefantes africanos modernos , con machos de alrededor de 2,8–3,15 m (9 pies 2 pulgadas – 10 pies 4 pulgadas) de altura a la altura del hombro y un peso promedio de 4,5–6 toneladas (9900–13200 libras) , ^{[ 30 ]} siendo los individuos más grandes registrados de alrededor de 3,49 m (11 pies 5 pulgadas) de altura y 8,2 toneladas (18000 libras) de peso. ^{[ 29 ]} Las especies de mamut enano insular eran considerablemente más pequeñas, con la especie más pequeña, M. creticus, estimada con una altura a la altura del hombro de solo alrededor de un metro (tres pies) y un peso de alrededor de 180 kilogramos (400 libras) , lo que la convierte en uno de los elefántidos más pequeños conocidos. ^{[ 29 ]}                       

El número de laminillas (estructuras en forma de cresta) en los molares, particularmente en los terceros molares, aumentó sustancialmente a lo largo de la evolución del mamut. La especie euroasiática más antigua, M. rumanus, tiene alrededor de 8 a 10 laminillas en los terceros molares, ^{[ 31 ]} mientras que los mamuts lanudos del Pleistoceno tardío tienen de 20 a 28 laminillas en los terceros molares. Estos cambios también se correspondieron con una reducción del grosor del esmalte y un aumento de la altura del diente ( hipsodoncia ). ^{[ 25 ]} Se cree que estos cambios son adaptaciones a la creciente abrasión resultante del cambio en la dieta de los mamuts, de una dieta basada en el ramoneo en M. rumanus , a una dieta de pastoreo en especies posteriores. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Molares

Diagrama de la superficie superior (oclusal) de un molar de mamut (probablemente de un mamut lanudo).

Molar de Mammuthus meridionalis

Molar de un mamut lanudo ( Mammuthus primigenius )

Ambos sexos tenían colmillos. Un primer par pequeño aparecía alrededor de los seis meses de edad, y estos eran reemplazados alrededor de los 18 meses por el par permanente. El crecimiento del par permanente era a una tasa de aproximadamente 2,5 a 15 cm (1 a 6 pulgadas) por año. ^{[ 34 ]} Los colmillos muestran una fuerte torsión en espiral. ^{[ 35 ]} Los colmillos de mamut se encuentran entre los más grandes conocidos entre los proboscídeos, con algunos especímenes de más de 4 m (13 pies) de longitud y probablemente 200 kg (440 libras) de peso, con algunos informes históricos que sugieren que los colmillos de los mamuts colombianos podían alcanzar longitudes de alrededor de 5 m (16 pies) , superando sustancialmente los colmillos de elefante modernos más grandes conocidos. ^{[ 36 ]}        

Las cabezas de los mamuts eran prominentemente abovedadas. ^{[ 37 ]} Las primeras vértebras torácicas de los mamuts generalmente tenían largas espinas neurales. ^{[ 38 ]} La espalda era típicamente inclinada, y el cuerpo era más ancho que el de los elefantes africanos. Las colas de los mamuts eran relativamente cortas en comparación con las de los elefantes actuales. ^{[ 37 ]}

Si bien las primeras especies de mamuts como M. meridionalis probablemente eran relativamente lampiñas, similares a los elefantes modernos, ^{[ 39 ]} M. primigenius y probablemente M. trogontherii tenían un pelaje sustancial, entre otras adaptaciones fisiológicas para vivir en ambientes fríos. La secuenciación genética de mamuts similares a M. trogontherii , de más de 1 millón de años de antigüedad de Siberia, sugiere que ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos encontrados en los mamuts lanudos responsables de la tolerancia a las condiciones frías. ^{[ 40 ]} Los científicos descubrieron y estudiaron los restos de una cría de mamut y encontraron que la grasa influyó enormemente en su forma y le permitió almacenar grandes cantidades de nutrientes necesarios para sobrevivir a temperaturas tan bajas como −50 °C (−60 °F) . ^{[ 41 ]} La grasa también permitió a los mamuts aumentar su masa muscular, lo que les permitió luchar contra los enemigos y vivir más tiempo.  ^{[ 42 ]} Los mamuts lanudos desarrollaron una serie de adaptaciones para la vida ártica, incluyendo rasgos morfológicos como orejas y colas pequeñas para minimizar la pérdida de calor, una gruesa capa de grasa subcutánea y numerosas glándulas sebáceas para el aislamiento, así como un gran depósito de grasa parda en forma de joroba detrás del cuello que pudo haber funcionado como fuente de calor y reserva de grasa durante el invierno. ^{[ 43 ]}

Según estudios de sus parientes cercanos, los elefantes y mamuts modernos probablemente tenían un período de gestación de 22 meses, dando como resultado el nacimiento de una sola cría. Su estructura social era probablemente la misma que la de los elefantes actuales, con hembras y crías que residían en manadas lideradas por una matriarca, mientras que los machos vivían en solitario o formaban grupos poco cohesionados tras alcanzar la madurez sexual, ^{[ 44 ]} y el análisis de los niveles de testosterona en los colmillos indicaba que los machos adultos experimentaban períodos de musth como los elefantes modernos, en los que entraban en un estado de mayor agresividad. ^{[ 45 ]}

Las primeras especies de mamuts, como M. subplanifrons y M. rumanus, eran mixtas (tanto ramoneando como pastando ). A lo largo de la evolución de los mamuts en Eurasia, su dieta cambió hacia una alimentación mixta (pastoreo) en M. trogontherii, culminando en el mamut lanudo, que era principalmente herbívoro. El contenido estomacal de los mamuts lanudos sugiere que se alimentaban principalmente de hierba y hierbas . Se cree que M. columbi era mixto. ^{[ 33 ]}

Al igual que los elefantes actuales, los mamuts adultos podrían haber sido en gran medida invulnerables a la depredación no humana, ^{[ 46 ]} aunque se han encontrado pruebas de la caza de crías de mamut por depredadores, como el gato de dientes de cimitarra ( Homotherium ). ^{[ 47 ]}

En los proboscídeos actuales, los colmillos se rompen a veces durante, por ejemplo, peleas entre machos o cuando elefantes de ambos sexos se empujan para alcanzar recursos vitales como el agua. La superficie de fractura del diente restante (enraizado) se alisa con el uso. Es muy probable que esto también ocurriera en proboscídeos extintos como los mamuts, como se observa en un colmillo hallado en Fenstanton Gravels (Cambs, Reino Unido), que aún conservaba algunas de las capas externas de cemento y presentaba una superficie lisa y pulida sobre una superficie antigua y fracturada (facetado). ^{[ 48 ]}

La evidencia de que los humanos interactuaron con los mamuts se remonta a hace aproximadamente 1,8 millones de años. Varios huesos de Mammuthus meridionalis del sitio de Dmanisi en Georgia tienen marcas que sugieren carnicería por parte de humanos arcaicos , probablemente como resultado del carroñeo. ^{[ 49 ]} Durante el Último Período Glacial , los humanos modernos cazaron mamuts lanudos, ^{[ 50 ]} usaron sus restos para crear arte y herramientas, ^{[ 51 ] [ 50 ]} y los representaron en obras de arte. ^{[ 51 ]} Los huesos de mamut lanudo fueron utilizados como material de construcción para viviendas tanto por neandertales como por humanos modernos durante la edad de hielo. ^{[ 52 ]} Se conocen más de 70 de estas viviendas, principalmente de la Llanura de Europa del Este . Las bases de las cabañas eran circulares, con un tamaño que oscilaba entre 8 y 24 m ² (86 a 258 pies cuadrados ) . Se usaban huesos grandes como cimientos para las chozas, colmillos para las entradas, y los techos probablemente eran pieles sujetas por huesos o colmillos. ^{[ 53 ]} Restos de mamuts colombianos en varios sitios sugieren que fueron cazados por paleoindios , los primeros humanos en habitar América. ^{[ 54 ]} Se conoce un probable grabado en hueso de un mamut colombiano hecho por paleoindios en Vero Beach, Florida . ^{[ 55 ]}   

Pintura paleolítica superior de un mamut lanudo procedente de la cueva de Rouffignac , Francia.

Posible grabado de un mamut colombiano procedente de Vero Beach, Florida.

Tras el final del Último Máximo Glacial , el área de distribución del mamut lanudo comenzó a contraerse, desapareciendo de la mayor parte de Europa hace 14 000 años. ^{[ 56 ]} Para el Dryas Reciente (alrededor de 12 900-11 700 años antes del presente ), los mamuts lanudos estaban confinados a las regiones más septentrionales de Siberia. Se sugiere que esta contracción fue causada por la expansión, inducida por el calentamiento, de los entornos húmedos desfavorables de la tundra y los bosques a expensas de la estepa seca y abierta preferida por los mamuts , con la posible presión adicional de la caza humana. Los últimos mamuts lanudos en Siberia continental se extinguieron hace unos 10 000 años, durante el Holoceno temprano . ^{[ 57 ]} La extinción final de los mamuts lanudos continentales pudo haber sido impulsada por la caza humana. ^{[ 56 ]} Poblaciones relictas sobrevivieron en la isla de San Pablo en el estrecho de Bering hasta hace unos 5600 años, y su extinción probablemente se debió a la degradación de las fuentes de agua dulce, ^{[ 58 ]} y en la isla de Wrangel frente a la costa del noreste de Siberia hasta hace unos 4000 años. ^{[ 57 ]}

Las últimas fechas fiables del mamut colombiano datan de hace unos 12.500 años. ^{[ 59 ]} Los mamuts colombianos se extinguieron como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno, donde la mayoría de los grandes mamíferos de América se extinguieron aproximadamente de forma simultánea al final del Pleistoceno tardío. ^{[ 60 ]} La caza de mamuts colombianos por parte de los paleoindios pudo haber sido un factor que contribuyó a su extinción. ^{[ 54 ]} El momento de la extinción del mamut enano sardo Mammuthus lamarmorai es difícil de determinar con precisión, aunque el espécimen más joven probablemente data de hace unos 57.000 a 29.000 años. ^{[ 61 ]} Los registros más recientes del mamut pigmeo ( Mammuthus exillis ) datan de hace unos 13.000 años, coincidiendo con la reducción del área de las Islas del Canal de California como resultado del aumento del nivel del mar, los primeros humanos conocidos en las Islas del Canal y el cambio climático que resultó en la disminución de los ecosistemas de bosques de coníferas previamente dominantes y la expansión de matorrales y pastizales. ^{[ 62 ]}

• Génesis 2.0 , un documental
• Comercio de marfil
• pozos de alquitrán de La Brea
• Lista de mamuts
• El yacimiento de mamuts en Hot Springs, Dakota del Sur
• Museo del Mamut de Niederweningen
• Parque del Pleistoceno
• Monumento Nacional del Mamut de Waco

• Bahn, Paul G.; Lister, Adrian (1994). Mamuts . Nueva York: Macmillan USA. ISBN 978-0-02-572985-8.
• Capelli, C.; MacPhee, RDE; Roca, AL; Brisighelli, F.; Georgiadis, N.; O'Brien, SJ; Greenwood, AD (2006). "Una filogenia del ADN nuclear del mamut lanudo ( Mammuthus primigenius )". Filogenética molecular y evolución . 40 (2): 620– 627. Código Bib : 2006MolPE..40..620C . doi : 10.1016/j.ympev.2006.03.015 . PMID 16631387 . 
• Conniff, R. (2010). "Mamuts y mastodontes: monstruos americanos" . Revista Smithsonian . Recuperado el 7 de marzo de 2012 .
• "Genoma del mamut descifrado: clave para la clonación" . Revista COSMOS. 2008. Archivado del original el 22 de marzo de 2012. Consultado el 7 de marzo de 2012 .
• "Los hallazgos del Servicio de Parques Nacionales son 'buenas noticias' para el sitio de los mamuts de Waco" . Universidad de Baylor. 27 de marzo de 2007. Consultado el 7 de marzo de 2012 .
• Hayes, J. (2006). "De vuelta de entre los muertos" . Revista COSMOS. Archivado del original el 22 de marzo de 2012. Recuperado el 7 de marzo de 2012 .
• Haynes, G. (1991). Mamuts, mastodontes y elefantes. Biología, comportamiento y registro fósil . Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-38435-4.
• Keddie, G. "La historia del mamut" (PDF) . Museo Real de la Columbia Británica. Archivado del original (PDF) el 25 de diciembre de 2011. Consultado el 7 de marzo de 2012 .
• Levy, S. (2006). "Chocando con titanes" . BioScience . 56 (4): 292. doi : 10.1641/0006-3568(2006)56 [ 292:CWT ] 2.0.CO ; 2 .
• Martin, Paul (2005). El ocaso de los mamuts: extinciones de la era glacial y la reintroducción de especies salvajes en América . Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-23141-2.
• Mercer, Henry Chapman (2010) [1885]. La piedra lenape: o el indio y el mamut (1885) . Kessinger Publishing, LLC. ISBN 978-1-161-69753-7.
• Rodgers, J. (2006). "Se encuentra un esqueleto de mamut en Siberia" . BBC News . Consultado el 7 de marzo de 2012 .
• Stone, Richard G. (2003). Mammoth: La resurrección de un gigante de la Edad de Hielo . Fourth Estate Ltd. ISBN 978-1-84115-518-0.