mamut de la estepa

Mammuthus trogontherii , comúnmente llamado mamut estepario , es una especie extinta de mamut que habitó la mayor parte del norte de Eurasia durante el Pleistoceno temprano y, hace aproximadamente entre 1,7 millones y 200 000 años. La evolución del mamut estepario marcó la adaptación inicial del linaje de los mamuts a los ambientes fríos, y probablemente la especie estaba cubierta por una capa de pelo. Una de las especies de mamut más grandes, evolucionó en Asia oriental durante el Pleistoceno temprano, hace unos 1,7 millones de años, antes de migrar a Norteamérica hace unos 1,3 millones de años y a Europa durante la transición del Pleistoceno temprano al medio, hace entre 1 y 0,7 millones de años (reemplazando a la especie de mamut anterior, Mammuthus meridionalis ). Fue el ancestro del mamut lanudo , el mamut colombiano y el mamut enano sardo del Pleistoceno tardío. En Europa, su área de distribución se superponía con la del elefante de colmillos rectos adaptado a climas templados ( Palaeoloxodon antiquus ), y los mamuts de la estepa y los elefantes de colmillos rectos generalmente ocupaban alternativamente el norte de Europa durante los períodos glaciales e interglaciales , respectivamente, aunque en raras ocasiones convivían en algunos lugares.

Históricamente hubo confusión sobre el nombre científico correcto para el mamut estepario, ya fuera Mammuthus armeniacus , nombrado por Hugh Falconer en 1857, o Mammuthus trogontherii, nombrado por Hans Pohlig en 1885. Falconer describió M. armeniacus basándose en molares recolectados cerca de Erzurum , en el este de Turquía, de edad incierta, mientras que Pohlig describió M. trogontherii a partir de restos fósiles encontrados en Europa. ^{[ 3 ]} Maglio (1973) realizó una primera revisión taxonómica y decidió que ambos nombres eran sinónimos, siendo armeniacus el más antiguo y, por lo tanto, el nombre preferido. ^{[ 4 ]} Sin embargo, en Shoshani y Tassy (1996) se decidió que la descripción de Pohlig prevalecía y, en consecuencia, el nombre correcto para el mamut estepario es M. trogontherii . ^{[ 5 ]} La mayoría de los autores recientes han respaldado el estatus de Mammuthus armeniacus como sinónimo de Mammuthus trogontherii . ^{[ 6 ]} Los especímenes tipo de la especie son molares de la localidad de Süssenborn (también escrito Süßenborn ) en Alemania, que datan del Pleistoceno Medio temprano ( Estadio Isotópico Marino /MIS 16, aproximadamente 676-621.000 años atrás). ^{[ 7 ]}

Se cree que varias especies y subespecies de mamuts japoneses del Pleistoceno temprano (incluidas Mammuthus protomammonteus, Mammuthus paramammonteus shigensis , Mammuthus meridionalis shigensis y Mammuthus meridionalis proximus ) son sinónimos de M. trogontherii . ^{[ 8 ]} La especie M. sungari, nombrada por Zhou en 1959 a partir de especímenes encontrados en Zalainuoer, Mongolia Interior , China, que antes se usaba ampliamente para los mamuts en China, ahora también se reconoce como sinónimo de M. trogontherii . ^{[ 9 ]}

El análisis de ADN antiguo que muestra profundas divergencias genéticas entre los primeros mamuts esteparios de Siberia, que datan de hace aproximadamente un millón de años, ha generado interrogantes sobre qué material debería atribuirse a la especie. En una revisión de 2024, Adrian Lister y Love Dalén argumentaron que, por ahora, la especie debería mantenerse como una morfoespecie amplia para los restos de mamut encontrados en Eurasia que abarcan tanto el Pleistoceno Temprano como el Medio. ^{[ 10 ]}

Mammuthus trogontherii fue una de las especies de mamut más grandes, con machos que en promedio medían alrededor de 4 m (13,1 pies) de altura a la altura de los hombros y pesaban alrededor de 11 toneladas (24 000 lb) , y hembras que medían en promedio alrededor de 3,7 m (12,1 pies) de altura a la altura de los hombros y pesaban alrededor de 9,5 toneladas (21 000 lb) , superando considerablemente el tamaño de los elefantes modernos. ^{[ 11 ] [ 1 ]} Se estimó que un espécimen en gran parte completo (Zhalainuoer III) de Mongolia Interior, China, tenía una altura a la altura de los hombros de alrededor de 3,69 m (12,1 pies) medida en la parte superior de la escápula , lo que representa una altura de hombro de carne de 3,89 m (12,8 pies) , con una masa corporal estimada mediante análisis volumétrico en 10,4 toneladas (23 000 lb) . ^{[ 12 ] [ 11 ]} Se estimó que un toro más grande, (Azov I), de 3,96 m (13,0 pies) de altura a la altura del hombro (anteriormente estimado erróneamente en 4,5 m (15 pies) debido a un montaje incorrecto), pesaba 11,5 toneladas (25 000 lb) mediante análisis volumétrico. ^{[ 11 ]}                

Otro individuo representado por un único húmero gigante de 1,46 m (4,8 pies) de largo y una pelvis asociada encontrada en Mosbach Sande, Alemania, se estima que tenía una altura a la cruz de 4,5 metros (14,8 pies) y un peso de 14,3 toneladas (32.000 lb) mediante análisis de regresión . ^{[ 11 ]} Los mamuts de la estepa del Pleistoceno Medio tardío de Europa eran considerablemente más pequeños que estos especímenes "típicos" de M. trogontherii , siendo la población más pequeña de M. trogontherii de Stanton Harcourt , Oxfordshire , Inglaterra, que data del MIS 7 (hace unos 200.000 años), entre los últimos registros de la especie en Europa, ^{[ 7 ]} que tienen una altura a la cruz estimada de solo 2,1–2,9 m (6,9–9,5 pies) . ^{[ 13 ]}      

El cráneo era alto y corto, y tenía colmillos retorcidos. La mandíbula inferior era corta y profunda. ^{[ 12 ]} El número de lamelas/placas en los terceros molares es alrededor de 18–22, significativamente mayor que el número en especies de mamut anteriores, pero notablemente menor que el número típicamente presente en los mamuts lanudos ( M. primigenius ), aunque algunos especímenes europeos de M. primigenius tienen recuentos que se superponen con los de M. trogontherii . ^{[ 7 ]} Comparado con M. primigenius , los dientes de las crías de M. trogontherii eran proporcionalmente más grandes. ^{[ 14 ]} El cuerpo tiene alrededor de 19 vértebras torácicas y 5 o 6 vértebras sacras, con las primeras vértebras torácicas teniendo largas espinas neurales. ^{[ 12 ]} Los colmillos eran proporcionalmente grandes, entre los más grandes conocidos entre los proboscídeos, con un gran colmillo de la cuenca de Kostolac en Serbia que medía 4,2 metros (14 pies) de longitud, con una masa estimada de 213 kilogramos (470 libras) . ^{[ 15 ]}  

Los genomas secuenciados sugieren que los especímenes de M. trogontherii del Pleistoceno temprano de Siberia, de alrededor de 1 millón de años de antigüedad, ya habían desarrollado muchos de los cambios genéticos que se cree que son responsables de los rasgos que eran adaptaciones para vivir en ambientes fríos característicos de los mamuts lanudos. ^{[ 16 ]} Debido a los climas fríos que habitaba y a su cola corta, se sugiere que Mammuthus trogontherii tenía un pelaje, que probablemente era algo más delgado que el del mamut lanudo. ^{[ 12 ]}

Se conocen fósiles de M. trogontherii en toda Eurasia septentrional, desde Europa occidental hasta Asia oriental, y en las altas latitudes del norte de Asia. ^{[ 17 ]} Entre los registros más australes de la especie se encuentran los de Taiwán y la isla Miyako en las islas Ryukyu , que datan de hace unos 700-500.000 años. La especie está notablemente ausente en la China continental adyacente del sur. ^{[ 18 ]} Los mamuts de estepa a menudo se asociaban con ambientes de estepa fríos y abiertos , como sugiere su nombre común, pero no se limitaban a ellos, como lo demuestra el espécimen de mamut de West Runton del Pleistoceno medio temprano del lecho de agua dulce de West Runton de Norfolk, Inglaterra, que se asoció con un ambiente boscoso templado durante un período interglacial . ^{[ 19 ]} En Europa central, el mamut de estepa era común durante los períodos glaciales donde habitaba paisajes abiertos, mientras que los restos de mamuts de estepa son raros en los paisajes más templados del sur de Europa. ^{[ 20 ]} En ocasiones, durante los períodos glaciales, la especie se extendió hacia el sur de Europa hasta el Peloponeso en Grecia y Andalucía en la Península Ibérica , aunque no se conocen registros más al sur de Roma en la Península Italiana . ^{[ 21 ]} En Asia Occidental, se conocen restos de varios yacimientos en Anatolia , en Turquía, ^{[ 21 ]} así como en el Cáucaso , en Armenia, ^{[ 22 ]} Georgia y Azerbaiyán. ^{[ 23 ]} Se han reportado algunos restos de la especie en el Levante , en Siria e Israel, pero su atribución a la especie ha sido cuestionada. ^{[ 21 ]}

Según el análisis del microdesgaste dental , se cree que los mamuts esteparios variaban desde herbívoros hasta omnívoros, con una dieta similar a la de Mammuthus meridionalis, aunque considerablemente más centrada en el pastoreo en promedio, y distinta de la dieta predominantemente pastoreadora inferida para los mamuts lanudos. La presencia de amplias estrías en los dientes sugiere que los mamuts esteparios consumían corteza y ramitas de plantas leñosas ( ramoneo ), aunque la proporción de este consumido parece haber variado ampliamente entre las poblaciones de mamuts esteparios, con algunas poblaciones que exhibían una alimentación mixta dominada por ramoneo, mientras que otras consumían poco o ningún ramoneo. La ausencia de hoyuelos en los dientes analizados sugiere que los mamuts esteparios no consumían fruta, a diferencia de las especies de mamuts anteriores. ^{[ 24 ]} En Europa, los mamuts esteparios rara vez coexistían con el gran elefante de colmillos rectos adaptado a climas templados ( Palaeoloxodon antiquus ) debido a sus diferentes preferencias de hábitat, aunque ocasionalmente lo hacían, como en la localidad de Ilford en Gran Bretaña, que data del interglacial de la Etapa Isotópica Marina (MIS) 7 (hace aproximadamente 200.000 años). En esta localidad, las dos especies parecen haber participado en una partición de nicho alimenticio , con una dieta basada principalmente en el ramoneo para esta población de elefantes de colmillos rectos y una dieta basada principalmente en el pastoreo para la población de mamuts esteparios. ^{[ 25 ]}

Se sugiere que M. trogontherii se derivó de una población temprana de Mammuthus meridionalis en Asia Oriental. Los registros más antiguos de M. trogontherii se conocen en China, alrededor de 1,7 millones de años, de la Formación Nihewan cerca de Majuangou, Hebei . Los mamuts de la estepa llegaron a América del Norte a través de Beringia hace aproximadamente 1,5-1,3 millones de años, dando origen al mamut colombiano (anteriormente se pensaba que el ancestro era M. meridionalis , pero esto se debió a una mala interpretación de los patrones de desgaste dental). ^{[ 26 ] [ 16 ]} Los mamuts de la estepa reemplazaron al Mammuthus meridionalis europeo entre 1 y 0,7 millones de años atrás, en un complejo patrón de mosaico diacrónico , coincidente con la llegada del elefante de colmillos rectos adaptado a climas templados ( Palaeoloxodon antiquus ) a Europa. ^{[ 27 ]} Las poblaciones europeas de M. trogontherii experimentaron una reducción progresiva de tamaño hacia finales del Pleistoceno Medio, desde hace aproximadamente 400.000-300.000 años en adelante. ^{[ 27 ] [ 7 ]}

El mamut lanudo ( Mammuthus primigenius ) surgió en el noreste de Siberia a partir de M. trogontherii hace aproximadamente 600.000-500.000 años, alcanzando la morfología molar típica de M. primigenius hace unos 400.000 años. Los mamuts con morfología molar tipo M. primigenius desplazaron a los de tipo M. trogontherii en Europa a lo largo del Pleistoceno Medio tardío, que se completó en gran medida hace 200.000 años (~ límite MIS 7/6) en un patrón prolongado y muy complejo que incluye algunos molares con morfología intermedia entre las dos especies, lo que probablemente refleja el flujo genético de los mamuts lanudos siberianos a M. trogontherii europeos . ^{[ 7 ]} Algunos autores han dado a los restos intermedios entre M. trogontherii y M. primigenius los nombres de especies Mammuthus intermedius y Mammuthus chosaricus (a veces Mammuthus trogontherii chosaricus ), aunque las definiciones de estas supuestas especies están mal definidas, y algunos restos atribuidos a estas formas son similares en grosor del esmalte y longitud lamelar a M. trogontherii del Pleistoceno Medio temprano "clásico" . ^{[ 7 ]} Los restos más jóvenes atribuidos a M. trogontherii en Europa se conocen del MIS 6 temprano y provienen de Nosak en la cuenca de Kostolac del noreste de Serbia , alrededor de 192.000 años de antigüedad. ^{[ 28 ]} El reemplazo de M. trogontherii europeo por mamuts lanudos se considera ampliamente que marca la extinción de la especie, ^{[ 16 ]} aunque algunos autores han sugerido que M. trogontherii sobrevivió en el norte de China y el sur de Siberia hasta el Último Período Glacial , y al menos un espécimen de China ha sido datado entre 40 000 y 30 000 años atrás. ^{[ 29 ] [ 9 ] [ 1 ]}

Se sugiere que M. trogontherii es el ancestro de la especie de mamut enano Mammuthus lamarmorai que habitó la isla de Cerdeña en el Mediterráneo durante el Pleistoceno Medio tardío y el Pleistoceno Superior. ^{[ 30 ]}

En el sitio de Majuangou en el norte de China, se sugiere que una costilla de M. trogontherii muestra marcas de corte. ^{[ 9 ]} En la mina de carbón de Bełchatów en Polonia, que data del Pleistoceno Medio tardío (en el período interglacial de MIS 11 o MIS 9 , alrededor de 425-300 000 años atrás), se han encontrado restos de M. trogontherii con marcas de corte, que se sugiere que representan evidencia de carnicería por humanos arcaicos , posiblemente Homo heidelbergensis , aunque no se encontraron herramientas de piedra en el sitio. ^{[ 31 ]} En el sitio Medzhibozh A en el oeste de Ucrania, que data de MIS 11 alrededor de 400 000 años atrás, se encontraron fragmentos de marfil de M. trogontherii que fueron deliberadamente tallados y divididos, lo que representa una de las evidencias más antiguas de trabajo del marfil en el registro arqueológico, aunque el marfil utilizado era demasiado blando para haber servido eficazmente como herramientas y probablemente fue un intento fallido o se utilizó como material de entrenamiento. ^{[ 32 ]}

Los yacimientos con evidencia tanto de humanos como de M. trogontherii en Europa son raros, especialmente en comparación con el elefante de colmillos rectos contemporáneo , que se sugiere que es el resultado de que los humanos y los mamuts esteparios ocuparon principalmente diferentes hábitats en Europa durante el Pleistoceno Medio. ^{[ 20 ]}

• Elephas recki
• Mammuthus columbi
• Palaeoloxodon

• Benes, Josef (1979). Animales y plantas prehistóricos . Londres: Hamlyn. pág.  271. ISBN 0-600-30341-1.
• Augusti, Jordi; Anton, Mauricio (2002). Mamuts, dientes de sable y homínidos: 65 millones de años de evolución de los mamíferos en Europa . Columbia University Press. ISBN 0-231-11640-3.
• Líster, Adrián; Bahn, Paul (1997). Mammuts  : Riesen der Eiszeit (en alemán). Sigmaringa: Thorbecke Verlag. ISBN 3-7995-9050-1.
• Mol, Dick; Lacombat, Frédéric (2010). Mamuts y mastodontes de Alto Loira . Drukware. pag.  271.ISBN​ 978-2-911794-97-1.(Inglés y francés)

• El mamut de Kikinda