mamut lanudo

Los primeros miembros conocidos de los Proboscidea, el clado que contiene a los elefantes modernos, existieron hace unos 55 millones de años alrededor del mar de Tetis . Los parientes conocidos más cercanos de los Proboscidea son los sirenios (dugongos y manatíes) y los damanes (un orden de pequeños mamíferos herbívoros). La familia Elephantidae existió hace 6 millones de años en África e incluye a los elefantes modernos y a los mamuts. Entre muchos clados ahora extintos, el mastodonte ( Mammut ) es solo un pariente lejano de los mamuts y parte de la familia separada Mammutidae , que divergió 25 millones de años antes de que evolucionaran los mamuts. ^{[ 19 ]} El elefante asiático es el pariente vivo más cercano de los mamuts. ^{[ 20 ]} El siguiente cladograma muestra la ubicación del mamut lanudo entre los proboscídeos del Pleistoceno tardío y modernos, basado en datos genéticos: ^{[ 21 ] [ 22 ]}

En seis semanas, entre 2005 y 2006, tres equipos de investigadores ensamblaron de forma independiente perfiles del genoma mitocondrial del mamut lanudo a partir de ADN antiguo , lo que les permitió confirmar la estrecha relación evolutiva entre los mamuts y los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ). ^{[ 23 ] [ 24 ]} Una revisión de ADN de 2015 confirmó que los elefantes asiáticos son los parientes vivos más cercanos del mamut lanudo. ^{[ 25 ]} Los elefantes africanos ( Loxodonta africana ) se separaron de este clado hace unos 6 millones de años, cerca del momento de la separación similar entre chimpancés y humanos. ^{[ 26 ]} Un estudio de 2010 confirmó estas relaciones y sugirió que los linajes del mamut y del elefante asiático divergieron hace 5,8–7,8 millones de años, mientras que los elefantes africanos divergieron de un ancestro común anterior hace 6,6–8,8 millones de años. ^{[ 27 ]}

En 2008, se mapeó gran parte del ADN cromosómico del mamut lanudo . El análisis mostró que el mamut lanudo y el elefante africano son idénticos en un 98,55 % a un 99,40 %. ^{[ 28 ]} El equipo mapeó la secuencia del genoma nuclear del mamut lanudo extrayendo ADN de los folículos pilosos de un mamut de 20 000 años recuperado del permafrost y de otro que murió hace 60 000 años. ^{[ 29 ]} En 2012, se identificaron proteínas con certeza por primera vez, recolectadas de un mamut lanudo de 43 000 años. ^{[ 30 ]}

Dado que se conocen muchos restos de cada especie de mamut en varias localidades, es posible reconstruir la historia evolutiva del género mediante estudios morfológicos . Las especies de mamut se pueden identificar por el número de crestas de esmalte (o placas lamelares ) en sus molares ; las especies primitivas tenían pocas crestas, y el número aumentó gradualmente a medida que las nuevas especies evolucionaron para alimentarse de alimentos más abrasivos. Las coronas de los dientes se hicieron más altas y los cráneos se hicieron más altos para acomodar esto. Al mismo tiempo, los cráneos se hicieron más cortos de adelante hacia atrás para minimizar el peso de la cabeza. ^{[ 1 ] [ 31 ]} Los cráneos cortos y altos de los mamuts lanudos y colombianos ( Mammuthus columbi ) fueron la culminación de este proceso. ^{[ 32 ]}

Los primeros miembros conocidos del género Mammuthus son las especies africanas Mammuthus subplanifrons del Plioceno y M. africanavus del Pleistoceno . Se cree que la primera es el ancestro de las formas posteriores. Los mamuts llegaron a Europa hace unos 3 millones de años. El primer mamut europeo ha sido denominado M. rumanus ; se extendió por Europa y China. Solo se conocen sus molares, que muestran que tenía entre 8 y 10 crestas de esmalte. Una población evolucionó con 12 a 14 crestas, separándose y reemplazando al tipo anterior, convirtiéndose en el mamut del sur ( M. meridionalis ) hace unos 2 a 1,7 millones de años. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de la estepa ( M. trogontherii ) con 18 a 20 crestas, que evolucionó en el este de Asia hace aproximadamente 1 millón de años. ^{[ 1 ]} Los mamuts derivados de M. trogontherii desarrollaron molares con 26 crestas hace 400.000 años en Siberia y se convirtieron en el mamut lanudo. Las formas más antiguas identificadas de mamut lanudo datan del Pleistoceno Medio . ^{[ 1 ]} Los mamuts lanudos entraron en Norteamérica hace unos 100.000 años cruzando el estrecho de Bering . ^{[ 32 ]}

Molde de una forma intermedia entre M. trogontherii y M. primigenius ; M. p. fraasi , Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (izquierda), y espécimen (anteriormente asignado a M. jeffersonii ) que se sugiere que es un híbrido entre mamuts colombianos y lanudos en el Museo Americano de Historia Natural (derecha).

Se conocen individuos y poblaciones que muestran morfologías de transición entre cada una de las especies de mamuts, y las especies primitivas y derivadas coexistieron hasta que las primeras desaparecieron. Las diferentes especies y sus formas intermedias se han denominado " cronoespecies ". Se han propuesto muchos taxones intermedios entre M. primigenius y otros mamuts, pero su validez es incierta; según el autor, se consideran formas primitivas de una especie avanzada o formas avanzadas de una especie primitiva. ^{[ 1 ]} Distinguir y determinar estas formas intermedias se ha considerado uno de los problemas más duraderos y complicados de la paleontología del Cuaternario . Especies y subespecies regionales e intermedias como M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , M. p. jatzkovi , M. p. sibiricus , M. p. fraasi , M. p. leith-adamsi , M. p. hydruntinus , M. p. astensis , M. p. americanus , M. p. Se han propuesto compressus y M. p. alaskensis . ^{[ 14 ] [ 33 ] [ 34 ]}

Un estudio genético de 2011 mostró que dos especímenes examinados del mamut colombiano se agruparon dentro de un subclado de mamuts lanudos. Esto sugiere que las dos poblaciones se cruzaron y produjeron descendencia fértil. Un tipo norteamericano anteriormente conocido como M. jeffersonii podría ser un híbrido entre las dos especies. ^{[ 35 ]} Un estudio de 2015 sugirió que los animales en el área donde M. columbi y M. primigenius se superponían formaban una metapoblación de híbridos con morfología variable. Sugirió que el M. primigenius euroasiático tenía una relación similar con M. trogontherii en áreas donde su área se superponía. ^{[ 36 ]} Según un estudio de 2025 de dientes de mamut de Alberta, Canadá , esta área era una zona de simpatría e hibridación entre mamuts lanudos y colombianos. ^{[ 37 ]}

En 2021, se secuenció por primera vez ADN de más de un millón de años de antigüedad, procedente de dos dientes de mamut del Pleistoceno temprano hallados en Siberia oriental. Un diente de Adycha (de 1 a 1,3 millones de años) pertenecía a un linaje ancestral de los mamuts lanudos posteriores, mientras que el otro, de Krestovka (de 1,1 a 1,65 millones de años), pertenecía a un nuevo linaje. El estudio reveló que la mitad de la ascendencia de los mamuts colombianos provenía de parientes del linaje de Krestovka (que probablemente representaba a los primeros mamuts que colonizaron América) y la otra mitad del linaje de los mamuts lanudos, produciéndose la hibridación hace más de 420 000 años, durante el Pleistoceno medio. Los mamuts lanudos y colombianos posteriores también se cruzaron ocasionalmente, y es posible que las especies de mamuts se hibridaran de forma rutinaria al coincidir durante la expansión glacial. Estos hallazgos constituyeron la primera evidencia de especiación híbrida a partir de ADN antiguo. El estudio también encontró que las adaptaciones genéticas a los ambientes fríos, como el crecimiento del pelo y los depósitos de grasa, ya estaban presentes en el linaje del mamut estepario y no eran exclusivas de los mamuts lanudos. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

Un estudio de 2025 encontró que dos molares secuenciados genéticamente del Pleistoceno tardío en la Columbia Británica , Canadá, pertenecían a mamuts con ascendencia predominantemente de mamut lanudo, pero albergaban niveles significativos (21,6 ± 0,9 % y 34,6 ± 0,1 %) de ascendencia de mamut colombiano, lo que indica hibridación y flujo genético bidireccional entre mamuts colombianos y mamuts lanudos durante el Pleistoceno tardío en América del Norte donde sus rangos se superponían, en lugar de solo un flujo genético unidireccional de mamut lanudo hacia mamuts colombianos como se había reconocido anteriormente. ^{[ 40 ]}

Piel en el Museo de Historia Natural de Viena (izquierda), e imagen ampliada por SEM de un sobrepelo

El pelaje consistía en una capa externa de pelo de guarda largo y grueso, de 30 cm (12 pulgadas) en la parte superior del cuerpo, hasta 90 cm (35 pulgadas) de longitud en los flancos y la parte inferior, y 0,5 mm (0,020 pulgadas) de diámetro, y una capa interna más densa de sublana más corta y ligeramente rizada, de hasta 8 cm (3,1 pulgadas) de longitud y 0,05 mm (0,0020 pulgadas) de diámetro. Los pelos de la parte superior de las patas medían hasta 38 cm (15 pulgadas) de longitud, y los de los pies, 15 cm (5,9 pulgadas) de longitud, llegando hasta los dedos. Los pelos de la cabeza eran relativamente cortos, pero más largos en la parte inferior y los costados del tronco. La cola se extendía mediante pelos gruesos de hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud, que eran más gruesos que los pelos de guarda. Es probable que el mamut lanudo mudara de pelo estacionalmente, y que el pelaje más denso se desprendiera durante la primavera. ^{[ 49 ] [ 50 ]}                

Dado que los cadáveres de mamuts tenían más probabilidades de conservarse, posiblemente solo el pelaje de invierno se haya conservado en los especímenes congelados. Los elefantes modernos tienen mucho menos pelo, aunque los jóvenes tienen una cobertura de pelo más extensa que los adultos. ^{[ 49 ]} Se cree que esto es para la termorregulación , ayudándoles a perder calor en sus ambientes cálidos. ^{[ 51 ]} La comparación entre el pelaje de los mamuts lanudos y los elefantes actuales muestra que no diferían mucho en la morfología general. ^{[ 52 ]} Los mamuts lanudos tenían numerosas glándulas sebáceas en su piel, que secretaban aceites en su pelo; esto habría mejorado el aislamiento de la lana, repelido el agua y dado al pelaje un brillo lustroso. ^{[ 53 ]}

El pelaje de mamut lanudo conservado es de color marrón anaranjado, pero se cree que esto es un artefacto del blanqueamiento del pigmento durante el entierro. La cantidad de pigmentación variaba de un pelo a otro y dentro de cada pelo. ^{[ 47 ]} Un estudio de 2006 secuenció el gen Mc1r (que influye en el color del pelo en los mamíferos) de huesos de mamut lanudo. Se encontraron dos alelos : uno dominante (totalmente activo) y uno recesivo (parcialmente activo). En los mamíferos, los alelos recesivos Mc1r dan como resultado pelo claro. Los mamuts nacidos con al menos una copia del alelo dominante habrían tenido pelaje oscuro, mientras que aquellos con dos copias del alelo recesivo habrían tenido pelaje claro. ^{[ 54 ]} Un estudio de 2011 mostró que los individuos claros habrían sido raros. ^{[ 55 ]} Un estudio de 2014 indicó, en cambio, que la coloración de un individuo variaba desde no pigmentada en los pelos superiores, bicolor, no pigmentada y pelos de guarda mixtos de color marrón rojizo, y pelos inferiores no pigmentados, lo que daría una apariencia general clara. ^{[ 56 ]}

Los mamuts lanudos tenían colmillos muy largos ( dientes incisivos modificados ), que eran más curvos que los de los elefantes modernos. El colmillo macho más largo conocido mide 4,05 m (13,3 pies) de largo (medido a lo largo de la curva exterior) y pesa 115,5 kg (255 lb) , con un informe histórico anecdótico de la década de 1990 de un colmillo de 4,3 m (14 pies) de largo encontrado en Chukotka , en el extremo oriental de Siberia, mientras que el colmillo más pesado es de 121 kg (267 lb) , se sugiere que era de 125 a 130 kg (276 a 287 lb) cuando estaba completo; ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 50 ]} 2,4 a 2,7 m (7 pies 10 pulgadas a 8 pies 10 pulgadas) y 45 kg (99 lb) era un tamaño más típico. Los colmillos de las hembras eran más pequeños y delgados, de 1,5 a 1,8 m (4 pies 11 pulgadas a 5 pies 11 pulgadas) y pesaban 9 kg (20 libras) . En comparación, el récord de los colmillos más largos del elefante africano de sabana es de 3,4 m (11 pies) . Las vainas de los colmillos eran paralelas y estaban muy juntas. Aproximadamente una cuarta parte de la longitud se encontraba dentro de las cavidades. Los colmillos crecían en espiral en direcciones opuestas desde la base y continuaban en una curva hasta que las puntas apuntaban una hacia la otra, a veces cruzándose. De esta manera, la mayor parte del peso se concentraba cerca del cráneo, y se producía menos torsión que con colmillos rectos. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 57 ]}                            

Molar procedente de Font de Champdamoy, Francia, Museo Georges-Garret (arriba), y diagrama de la superficie superior (oclusal) de un molar.

Los colmillos solían ser asimétricos y presentaban una variación considerable: algunos se curvaban hacia abajo en lugar de hacia afuera y otros eran más cortos debido a roturas. Las crías desarrollaban pequeños colmillos de leche de unos pocos centímetros de largo a los seis meses de edad, que eran reemplazados por colmillos permanentes un año después. El crecimiento de los colmillos continuaba durante toda la vida, pero se ralentizaba a medida que el animal alcanzaba la edad adulta. Los colmillos crecían entre 2,5 y 15 cm (0,98 y 5,91 pulgadas) cada año. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos con colmillos pequeños o sin colmillos, pero se desconoce si esto reflejaba la realidad o era una licencia artística. Las elefantas asiáticas no tienen colmillos, pero no hay evidencia fósil que indique que algún mamut lanudo adulto careciera de ellos. ^{[ 58 ] [ 59 ]}  

Los mamuts lanudos tenían cuatro molares funcionales a la vez: dos en la mandíbula superior y dos en la inferior. Aproximadamente 23 cm de la corona se encontraban dentro de la mandíbula y 2,5 cm por encima . La corona se desplazaba continuamente hacia adelante y hacia arriba a medida que se desgastaba, de forma similar a una cinta transportadora . Los dientes tenían hasta 26 crestas de esmalte separadas , que a su vez estaban cubiertas por "prismas" orientados hacia la superficie de masticación. Estos eran bastante resistentes al desgaste y se mantenían unidos por cemento y dentina . Un mamut tenía seis juegos de molares a lo largo de su vida, que se reemplazaban cinco veces, aunque se conocen algunos ejemplares con un séptimo juego. Esta última condición podía prolongar la vida del individuo, a menos que el diente consistiera en solo unas pocas placas. Los primeros molares tenían aproximadamente el tamaño de los de un humano, 1,3 cm (0,51 pulg.) , los terceros medían 15 cm (5,9 pulg.) de largo, y los sextos unos 30 cm (12 pulg.) de largo y pesaban 1,8 kg (4,0 lb) . Los molares crecían y presentaban más crestas con cada reemplazo. ^{[ 60 ]} Además, el área funcional de sus molares aumentaba en consonancia con su masa corporal total a medida que crecían al principio de su vida, pero luego disminuía drásticamente al envejecer y alcanzar la senilidad. ^{[ 61 ]} Se considera que el mamut lanudo tenía los molares más complejos de todos los elefantes. ^{[ 59 ]}            

Cabeza y pierna del mamut macho adulto de Yukagir (el tronco no se conserva); obsérvese el pelaje y las orejas pequeñas.

El mamut lanudo fue probablemente el miembro más especializado de la familia Elephantidae. Además de su pelaje, poseía lipoplexos (reservas de grasa) en el cuello y la cruz para cuando la disponibilidad de alimento era insuficiente durante el invierno, y sus tres primeros molares crecían más rápidamente que en las crías de los elefantes modernos. Se sugirió que la expansión identificada en la trompa de "Yuka" y otros especímenes funcionaba como un "guante de piel"; la punta de la trompa no estaba cubierta de pelo, pero se utilizaba para buscar alimento durante el invierno y podría haberse calentado al enrollarla dentro de la expansión. Esta expansión podría usarse para derretir la nieve si había escasez de agua para beber, ya que derretirla directamente dentro de la boca podría alterar el equilibrio térmico del animal. ^{[ 48 ] [ 66 ]} Al igual que en los renos y los bueyes almizcleros , la hemoglobina del mamut lanudo estaba adaptada al frío, con tres mutaciones para mejorar el suministro de oxígeno por todo el cuerpo y prevenir la congelación. Esta característica pudo haber ayudado a los mamuts a vivir en latitudes altas. ^{[ 67 ]}

En un estudio de 2015, se compararon secuencias genómicas de alta calidad de tres elefantes asiáticos y dos mamuts lanudos. Se encontraron aproximadamente 1,4 millones de diferencias de nucleótidos de ADN entre mamuts y elefantes, que afectan la secuencia de más de 1600 proteínas. Se observaron diferencias en genes relacionados con diversos aspectos de la fisiología y la biología relevantes para la supervivencia en el Ártico, como el desarrollo de la piel y el pelo, el almacenamiento y el metabolismo del tejido adiposo y la percepción de la temperatura. Se alteraron genes relacionados tanto con la detección de la temperatura como con la transmisión de esa sensación al cerebro. Uno de los genes termosensibles codifica una proteína, TRPV3, presente en la piel, que afecta el crecimiento del pelo. Al insertarse en células humanas, se descubrió que la versión de la proteína del mamut era menos sensible al calor que la del elefante. Esto concuerda con una observación previa de que los ratones que carecen de TRPV3 activo tienden a pasar más tiempo en jaulas más frías que los ratones de tipo salvaje y tienen el pelo más ondulado. Se encontraron varias alteraciones en los genes del reloj circadiano, posiblemente necesarias para hacer frente a la extrema variación polar en la duración de la luz diurna. Se conocen mutaciones similares en otros mamíferos árticos, como el reno. ^{[ 68 ] [ 69 ]}

Un estudio de 2019 del mitogenoma del mamut lanudo sugiere que estos tenían adaptaciones metabólicas relacionadas con ambientes extremos. ^{[ 70 ]} Un estudio genético de 2023 encontró que el mamut lanudo ya había adquirido una amplia gama de genes asociados con el desarrollo de la piel y el pelo, el almacenamiento de grasa, el metabolismo y el sistema inmunitario cuando apareció la especie y que estos continuaron evolucionando en los últimos 700 000 años, incluyendo un gen que resultó en que los mamuts del Cuaternario tardío tuvieran orejas pequeñas. ^{[ 71 ]}

Se han encontrado restos de comida en diversas etapas de digestión en los intestinos de varios mamuts lanudos, lo que permite comprender mejor su dieta. Los mamuts lanudos se alimentaban de plantas, como hierbas , pastos y juncos, complementados con plantas herbáceas , plantas con flores , arbustos , musgos y materia arbórea. La composición y las variedades exactas variaban según la ubicación. Los mamuts lanudos necesitaban una dieta variada para su crecimiento, similar a la de los elefantes modernos. Un estudio de 2014 examinó coprolitos (excrementos fósiles) de mamuts lanudos y otros mamíferos de la Edad de Hielo y descubrió que estaban compuestos por aproximadamente un 63 % de hierbas y un 27 % de pastos. Junto con otros métodos, estos investigadores concluyeron que el Ártico estuvo dominado por hierbas durante gran parte de los últimos 50 000 años, en lugar de pastos, como se creía anteriormente. Solo a partir de hace 10 000 años las hierbas disminuyeron y las plantas leñosas y los pastos se volvieron predominantes. ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Un adulto de 6 toneladas necesitaría comer 180 kg (400 lb) al día y podría haber buscado alimento hasta 20 horas diarias. La punta de la trompa, con dos dedos, probablemente estaba adaptada para recoger las plantas cortas de la última edad de hielo ( glaciación del Cuaternario , hace 2,58 millones de años hasta la actualidad) envolviéndolas. En contraste, los elefantes modernos enroscan sus trompas alrededor de la hierba más larga de sus entornos tropicales. La trompa podría usarse para arrancar grandes mechones de hierba, recoger delicadamente brotes y flores, y arrancar hojas y ramas donde había árboles y arbustos. El "mamut de Yukagir" había ingerido materia vegetal que contenía esporas de hongos del estiércol . ^{[ 74 ]} El análisis de isótopos muestra que los mamuts lanudos se alimentaban principalmente de plantas C ₃ , a diferencia de los caballos y los rinocerontes. ^{[ 75 ]} El microdesgaste dental de los mamuts lanudos indica que eran predominantemente herbívoros, aunque algunas poblaciones fueron excepciones a esta tendencia. ^{[ 76 ]}  

Los científicos identificaron leche en el estómago y materia fecal en los intestinos de la cría de mamut " Lyuba ". ^{[ 77 ]} Es posible que "Lyuba" haya ingerido la materia fecal para promover el desarrollo de los microbios intestinales necesarios para la digestión de la vegetación, como ocurre en los elefantes modernos. ^{[ 78 ]} Un análisis de isótopos de mamuts lanudos del Yukón mostró que las crías fueron amamantadas durante al menos 3 años y destetadas , pasando gradualmente a una dieta de plantas cuando tenían entre 2 y 3 años. Esto es más tarde que en los elefantes modernos y puede deberse a un mayor riesgo de ataque de depredadores o a la dificultad para obtener alimento durante la larga oscuridad invernal en latitudes altas. ^{[ 79 ]}

Los molares estaban adaptados a su dieta de vegetación tosca de la tundra, con más placas de esmalte y una corona más alta que sus parientes del sur. El mamut lanudo masticaba su alimento usando sus poderosos músculos mandibulares para mover la mandíbula hacia adelante y cerrar la boca, y luego hacia atrás mientras la abría; las afiladas crestas de esmalte se cortaban entre sí, moliendo el alimento. Las crestas eran resistentes al desgaste, lo que permitía al animal masticar grandes cantidades de alimento, a menudo con arena. Los mamuts lanudos pudieron haber usado sus colmillos como palas para quitar la nieve del suelo, alcanzar la vegetación enterrada y romper el hielo para beber. Esto se evidencia en muchos colmillos conservados por secciones planas y pulidas de hasta 30 cm (12 pulgadas) de largo, así como por arañazos en la parte de la superficie que habría tocado el suelo (especialmente en su curvatura exterior). Los colmillos se usaban para obtener alimento de otras maneras, como desenterrar plantas y arrancar la corteza. ^{[ 80 ] [ 81 ]}  

La esperanza de vida de los mamíferos está relacionada con su tamaño. Dado que los elefantes modernos pueden alcanzar los 60 años, se cree que lo mismo ocurría con los mamuts lanudos, que tenían un tamaño similar. La edad de un mamut se puede determinar aproximadamente contando los anillos de crecimiento de sus colmillos al observarlos en sección transversal, pero esto no tiene en cuenta sus primeros años, ya que estos están representados por las puntas de los colmillos, que generalmente están desgastadas. En la parte restante del colmillo, cada línea principal representa un año, y entre medias se pueden encontrar líneas semanales y diarias. Las bandas oscuras corresponden a los veranos, por lo que es posible determinar la estación en la que murió un mamut. El crecimiento de los colmillos se ralentizaba cuando la búsqueda de alimento se volvía más difícil, por ejemplo, durante el invierno, durante una enfermedad o cuando un macho era expulsado de la manada (los elefantes machos viven con sus manadas hasta aproximadamente los 10 años). Los colmillos de mamut que datan del período más duro de la última glaciación, hace entre 25 y 20 000 años, muestran tasas de crecimiento más lentas. ^{[ 82 ] [ 50 ] [ 42 ] [ 83 ]}

Los mamuts lanudos seguían creciendo después de la edad adulta, al igual que otros elefantes. Los huesos de las extremidades no fusionados muestran que los machos crecían hasta los 40 años y las hembras hasta los 25. La cría congelada "Dima" medía 90 cm (35 pulgadas) de altura cuando murió a los 6-12 meses de edad. A esta edad, erupcionaba el segundo juego de molares, y el primero se desgastaba a los 18 meses. El tercer juego de molares duraba 10 años, y este proceso se repetía hasta que emergía el sexto y último juego cuando el animal tenía 30 años. Cuando se desgastaba el último juego de molares, el animal era incapaz de masticar y alimentarse, y moría de inanición. Un estudio sobre los mamuts norteamericanos descubrió que a menudo morían durante el invierno o la primavera, las épocas más difíciles para la supervivencia de los animales del norte. A diferencia de otros elefantes, se cree que el mamut lanudo alcanzaba la madurez sexual entre los 18 y los 20 años de edad. ^{[ 82 ] [ 50 ] [ 84 ]}  

El examen de crías conservadas muestra que todas nacieron durante la primavera y el verano, y dado que los elefantes modernos tienen períodos de gestación de 21 a 22 meses, la temporada de apareamiento probablemente fue de verano a otoño. ^{[ 85 ]} El análisis isotópico δ15N de los dientes de "Lyuba" ha demostrado su desarrollo prenatal e indica que su período de gestación fue similar al de un elefante moderno y que nació en primavera. ^{[ 86 ]}

La cabeza mejor conservada de un espécimen adulto congelado, la de un macho apodado el "mamut de Yukagir", muestra que los mamuts lanudos tenían glándulas temporales entre la oreja y el ojo. ^{[ 87 ]} Esta característica indica que, al igual que los elefantes machos, los mamuts lanudos machos entraban en " musth ", un período de mayor agresividad. Las glándulas son utilizadas especialmente por los machos para producir una sustancia aceitosa con un olor fuerte llamada temporina . Su pelaje pudo haber ayudado a dispersar el olor. ^{[ 88 ]} Esto fue confirmado por un estudio de 2023 que comparó el nivel de testosterona en la dentina de un colmillo de elefante africano adulto con el de un mamut lanudo macho. ^{[ 89 ]}

Se han encontrado evidencias de varias enfermedades óseas diferentes en mamuts lanudos. La más común de ellas fue la osteoartritis , encontrada en el 2% de los especímenes. Un espécimen de Suiza tenía varias vértebras fusionadas debido a esta condición. El "mamut de Yukagir" había sufrido espondilitis en dos vértebras, y se sabe de osteomielitis en algunos especímenes. Varios especímenes tienen fracturas óseas curadas , lo que muestra que los animales habían sobrevivido a estas lesiones. ^{[ 90 ]} Asimismo, también se ha identificado espondiloartropatía en restos de mamuts lanudos. ^{[ 91 ]} Se ha encontrado un número extra de vértebras cervicales en el 33% de los especímenes de la región del Mar del Norte, probablemente debido a una disminución en los números y la consecuente endogamia. ^{[ 92 ]} Se ha especulado que las lesiones vertebrales en los mamuts lanudos fueron resultado del estrés nutricional. ^{[ 93 ]} También se ha demostrado que las costillas del mamut lanudo contienen patologías, incluidas fracturas curadas y osteoporosis . ^{[ 94 ]} Se identificaron moscas parásitas y protozoos en el intestino del ternero "Dima". ^{[ 95 ]}

La deformación de los molares es el problema de salud más común encontrado en fósiles de mamut lanudo. En ocasiones, la dentición se vio afectada y los molares se desplazaron a posiciones anormales, pero se sabe que algunos animales sobrevivieron. Los dientes de Gran Bretaña mostraron que el 2 % de los especímenes presentaban enfermedad periodontal , y la mitad de estos tenían caries . ^{[ 96 ]} En ocasiones, los dientes presentaban crecimientos cancerosos . ^{[ 97 ]}

Los huesos de mamut lanudo se utilizaron como material de construcción para viviendas tanto por neandertales como por humanos modernos durante la edad de hielo. ^{[ 110 ]} Se conocen más de 70 de estas viviendas, principalmente en la llanura de Europa del Este . Las bases de las cabañas eran circulares, con superficies que oscilaban entre ⁸ y 24 m² (86 y 258 pies cuadrados ) . La disposición de las viviendas variaba y se encontraban separadas entre 1 y 20 m (3,3 y 65,6 pies) , según la ubicación. Se utilizaron huesos grandes como cimientos para las cabañas, colmillos para las entradas, y los techos probablemente eran pieles sujetas por huesos o colmillos. Algunas cabañas tenían pisos que se extendían 40 cm (16 pulgadas) bajo tierra. Algunos de los huesos utilizados como materiales podrían haber pertenecido a mamuts cazados por humanos, pero el estado de los huesos y el hecho de que los huesos utilizados para construir una sola vivienda variaran en varios miles de años de antigüedad sugiere que eran restos recolectados de animales muertos hace mucho tiempo. Los huesos del mamut lanudo se utilizaban para fabricar diversas herramientas, muebles e instrumentos musicales. Los huesos grandes, como los omóplatos, se usaban para cubrir los cuerpos humanos durante el entierro. ^{[ 111 ]}       

Artefactos hechos de marfil de mamut lanudo; la Venus de Brassempouy , la Venus de Moravany , el Hombre León , el rostro femenino de Dolní Věstonice y el Reno Nadador.

El marfil de mamut lanudo se utilizaba para crear objetos de arte. Varias figurillas de Venus , incluidas la Venus de Brassempouy y la Venus de Lespugue , se elaboraron con este material. Se conocen armas hechas de marfil, como dagas, lanzas y un bumerán . Un estudio de 2019 descubrió que el marfil de mamut lanudo era el material óseo más adecuado para producir puntas de proyectil para la caza mayor durante el Pleistoceno tardío. Para procesar el marfil, los grandes colmillos debían cortarse, cincelarse y dividirse en piezas más pequeñas y manejables. Algunos artefactos de marfil muestran que los colmillos habían sido enderezados, y se desconoce cómo se lograba esto. ^{[ 112 ] [ 81 ]}

Los mamuts lanudos fueron una importante fuente de alimento tanto para los humanos modernos como para los neandertales. ^{[ 113 ]} Varios especímenes de mamut lanudo muestran evidencia de haber sido descuartizados por humanos, lo cual se indica por roturas, marcas de corte y herramientas de piedra asociadas. Se desconoce hasta qué punto los humanos prehistóricos dependían de la carne de mamut lanudo, ya que había muchos otros grandes herbívoros disponibles. Es posible que muchos cadáveres de mamuts hayan sido carroñeados por humanos en lugar de cazados. Algunas pinturas rupestres muestran mamuts lanudos en estructuras interpretadas como trampas de foso. Pocos especímenes muestran evidencia directa e inequívoca de haber sido cazados por humanos. Un espécimen siberiano con una punta de lanza incrustada en su omóplato muestra que le arrojaron una lanza con gran fuerza. ^{[ 114 ]}

Herramientas hechas de marfil de mamut lanudo: un bastón perforado para fabricar cuerdas , una cuchara y un bumerán.

En un yacimiento del sur de Polonia que contiene huesos de más de 100 mamuts, se han encontrado puntas de lanza de piedra incrustadas en los huesos, y muchas puntas de lanza de piedra en el yacimiento estaban dañadas por el impacto contra huesos de mamut, lo que indica que los mamuts eran la principal presa de los humanos en ese momento. ^{[ 115 ]} Un espécimen de la época musteriense de Italia muestra evidencia de caza con lanza por parte de los neandertales. ^{[ 116 ]} El espécimen juvenil apodado "Yuka" es el primer mamut congelado con evidencia de interacción humana. Muestra evidencia de haber sido asesinado por un gran depredador y carroñeado por humanos poco después. Algunos de sus huesos habían sido extraídos y fueron encontrados cerca. ^{[ 117 ]} Un yacimiento cerca del río Yana en Siberia ha revelado varios especímenes con evidencia de caza humana, pero los hallazgos se interpretaron para mostrar que los animales no fueron cazados intensivamente, sino quizás principalmente cuando se necesitaba marfil. ^{[ 118 ]} Dos mamuts lanudos de Wisconsin , los "mamuts de Schaefer" y "mamuts de Hebior", muestran evidencia de haber sido descuartizados por paleoindios . ^{[ 119 ] [ 120 ]}

Modelos de un ejemplar adulto y de la cría "Dima" en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart.

La existencia de restos de tejido blando y ADN conservados de mamuts lanudos ha dado lugar a la idea de que la especie podría resucitarse por medios científicos. Se han propuesto varios métodos para lograrlo. La clonación implicaría la extracción del núcleo que contiene el ADN del óvulo de una elefanta y su sustitución por un núcleo de tejido de mamut lanudo. La célula se estimularía entonces para que se dividiera y se reintroduciría en una elefanta. La cría resultante tendría los genes del mamut lanudo, aunque su entorno fetal sería diferente. La mayoría de los mamuts intactos tienen poco ADN utilizable debido a sus condiciones de conservación. No hay suficiente para guiar la producción de un embrión. ^{[ 155 ] [ 156 ]}

Un segundo método consiste en inseminar artificialmente un óvulo de elefante con espermatozoides de un cadáver congelado de mamut lanudo. La descendencia resultante sería un híbrido de elefante y mamut, y el proceso tendría que repetirse para poder utilizar más híbridos en la cría. Tras varias generaciones de cruce de estos híbridos, se produciría un mamut lanudo casi puro. El hecho de que los espermatozoides de los mamíferos modernos sean viables durante un máximo de 15 años después de la ultracongelación hace que este método sea inviable. ^{[ 156 ]}

Varios proyectos están trabajando en reemplazar gradualmente los genes en células de elefante con genes de mamut. ^{[ 157 ] [ 158 ]} Para 2015 y utilizando la nueva técnica de edición de ADN CRISPR , un equipo, liderado por George Church , había editado algunos genes de mamut lanudo en el genoma de un elefante asiático; centrándose inicialmente en la resistencia al frío, ^{[ 159 ]} los genes objetivo son para el tamaño de la oreja externa, la grasa subcutánea, la hemoglobina y los atributos del pelo. ^{[ 160 ] [ 161 ]} Si algún método tiene éxito, se ha sugerido introducir los híbridos en una reserva de vida silvestre en Siberia llamada Parque del Pleistoceno . ^{[ 162 ]}

Algunos investigadores cuestionan la ética de tales intentos de recreación. Además de los problemas técnicos, no queda mucho hábitat adecuado para híbridos de elefante y mamut. Debido a que la especie era social y gregaria , crear unos pocos especímenes no sería lo ideal. El tiempo y los recursos necesarios serían enormes, y los beneficios científicos no estarían claros, lo que sugiere que estos recursos deberían utilizarse en cambio para preservar las especies de elefantes existentes que están en peligro de extinción. ^{[ 156 ] [ 163 ] [ 164 ]} La ética de usar elefantes como madres sustitutas en intentos de hibridación ha sido cuestionada, ya que la mayoría de los embriones no sobrevivirían, y conocer las necesidades exactas de una cría híbrida de elefante y mamut sería imposible. ^{[ 165 ]} Otra preocupación es la introducción de patógenos desconocidos si los esfuerzos de desextinción tuvieran éxito. ^{[ 166 ]} En 2021, una empresa con sede en Austin recaudó fondos para reintroducir la especie en la tundra ártica . ^{[ 167 ]}

El "mamut de Adams", tal como se ilustra en el siglo XIX (izquierda) y en exhibición en Viena; se puede apreciar la piel en su cabeza y patas.

Entre 1692 y 1806, se publicaron en Europa algunos informes sobre restos de mamut congelados con tejido blando, aunque ninguno fue recolectado durante ese tiempo. ^{[ 172 ]} Si bien los europeos habían excavado cadáveres de mamut lanudo congelados ya en 1728, el primer espécimen completamente documentado fue descubierto cerca del delta del río Lena en 1799 por Ossip Schumachov, un cazador siberiano. ^{[ 173 ]} Mientras estaba en Yakutsk en 1806, Michael Friedrich Adams oyó hablar del mamut congelado. Adams recuperó el esqueleto completo, excepto los colmillos, que Shumachov ya había vendido, y una pata delantera, la mayor parte de la piel y casi 18 kg (40 lb) de pelo. Durante su viaje de regreso, compró un par de colmillos que creyó que eran los que Shumachov había vendido. Adams llevó todo al Museo Zoológico del Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias , y la tarea de montar el esqueleto se le asignó a Wilhelm Gottlieb Tilesius . ^{[ 7 ] [ 174 ]} Este fue uno de los primeros intentos de reconstruir el esqueleto de un animal extinto. La mayor parte de la reconstrucción es correcta, pero Tilesius colocó cada colmillo en el receptáculo opuesto, de modo que se curvaban hacia afuera en lugar de hacia adentro. El error no se corrigió hasta 1899, y la correcta colocación de los colmillos de mamut siguió siendo objeto de debate hasta bien entrado el siglo XX. ^{[ 175 ] [ 176 ]}  

El "mamut de Berezovka" durante su excavación en 1901 (izquierda), y una maqueta parcialmente cubierta por su piel, Museo de Zoología de San Petersburgo.

La excavación del "mamut de Berezovka" en 1901 es el hallazgo más documentado de la época. Fue descubierto en el río Berezovka, en Siberia (después de que un perro detectara su olor), y las autoridades rusas financiaron su excavación. La expedición duró diez meses, y el espécimen tuvo que ser desmembrado antes de poder ser transportado a San Petersburgo. La mayor parte de la piel de la cabeza y el tronco había sido devorada por depredadores, y la mayoría de los órganos internos se habían descompuesto. Fue identificado como un macho de entre 35 y 40 años, que había muerto hacía 35.000 años. El animal aún tenía hierba entre los dientes y en la lengua, lo que indica que murió repentinamente. Una de sus escápulas estaba rota, posiblemente al caer en una grieta. Pudo haber muerto por asfixia , como lo indica su pene erecto. Un tercio de una réplica del mamut en el Museo de Zoología de San Petersburgo está cubierto con piel y pelo del "mamut de Berezovka". ^{[ 169 ] [ 170 ]}

Cabeza del mamut Sanga-Yuryakh con piel (izquierda) y la cría "Effie" en el Museo Americano de Historia Natural.

Para 1929, se habían documentado los restos de 34 mamuts con tejidos blandos congelados (piel, carne u órganos). Solo cuatro de ellos estaban relativamente completos. Desde entonces, se han encontrado aproximadamente la misma cantidad. En la mayoría de los casos, la carne mostraba signos de descomposición antes de su congelación y posterior desecación. ^{[ 177 ]} Desde 1860, las autoridades rusas han ofrecido recompensas de hasta 1000 ₽ por hallazgos de cadáveres congelados de mamut lanudo. A menudo, tales hallazgos se mantenían en secreto debido a la superstición. Varios cadáveres se han perdido porque no fueron reportados, y uno fue dado de comer a los perros. ^{[ 168 ]} A pesar de las recompensas, los nativos yakutos también eran reacios a reportar los hallazgos de mamuts a las autoridades debido al maltrato que habían recibido en el pasado. ^{[ 172 ]} En años más recientes, las expediciones científicas se han dedicado a encontrar cadáveres en lugar de depender únicamente de encuentros fortuitos. El espécimen congelado más famoso de Alaska es un ternero apodado "Effie", que fue encontrado en 1948. Consta de la cabeza, el tronco y una pata delantera, y tiene aproximadamente 25.000 años de antigüedad. ^{[ 168 ]}

"Dima", un ternero congelado, durante la excavación (izquierda), y tal como se exhibe en el Museo de Zoología; obsérvese el pelaje en las patas.

En 1977, se descubrió el cadáver bien conservado de una cría de mamut lanudo de siete a ocho meses de edad llamada "Dima". Este cadáver fue recuperado cerca de un afluente del río Kolyma en el noreste de Siberia. Este ejemplar pesaba aproximadamente 100 kg (220 lb) al morir y medía 104 cm (41 in) de alto y 115 cm (45 in) de largo. La datación por radiocarbono determinó que "Dima" murió hace unos 40.000 años. Sus órganos internos son similares a los de los elefantes modernos, pero sus orejas son solo una décima parte del tamaño de las de un elefante africano de edad similar. Un ejemplar juvenil menos completo, apodado "Mascha", fue encontrado en la península de Yamal en 1988. Tenía entre 3 y 4 meses de edad, y una laceración en su pata derecha pudo haber sido la causa de su muerte. Es el mamut congelado encontrado más occidental. ^{[ 178 ]}      

En 1997, se descubrió un fragmento de colmillo de mamut que sobresalía de la tundra de la península de Taymyr , en Siberia, Rusia. En 1999, este cadáver de 20 380 años de antigüedad y 25 toneladas de sedimento circundante fueron transportados por un helicóptero de carga pesada Mi-26 a una cueva de hielo en Khatanga . El espécimen fue apodado el " mamut de Jarkov ". En octubre de 2000, comenzaron las cuidadosas operaciones de descongelación en esta cueva, utilizando secadores de pelo para mantener intactos el pelo y otros tejidos blandos. ^{[ 179 ] [ 180 ]}

La ternera "Lyuba", en el Museo Real de la Columbia Británica y el Centro Comercial IFC.

En 2002, se descubrió un cadáver bien conservado cerca del río Maxunuokha, en el norte de Yakutia, recuperado durante tres excavaciones. Este ejemplar macho adulto fue denominado "mamut de Yukagir" y se estima que vivió hace unos 18.560 años, medía 2,829 m (9 pies 3,4 pulgadas) de altura hasta el hombro y pesaba entre 4 y 5 toneladas. Es uno de los mamuts mejor conservados jamás encontrados debido a que su cabeza está casi completa, cubierta de piel, pero sin el tronco. Se hallaron algunos restos postcraneales, algunos con tejido blando. ^{[ 87 ]}   

En 2007, el cadáver de una ternera hembra apodada "Lyuba" fue descubierto cerca del río Yuribey , donde había estado enterrada durante 41.800 años. ^{[ 78 ] [ 181 ]} Al cortar una sección a través de un molar y analizar sus líneas de crecimiento, descubrieron que el animal había muerto a la edad de un mes. ^{[ 86 ]} La ternera momificada pesaba 50 kg (110 lb) , medía 85 cm (33 in) de alto y 130 cm (51 in) de largo. ^{[ 182 ] [ 183 ]} En el momento del descubrimiento, sus ojos y trompa estaban intactos y algo de pelo permanecía en su cuerpo. Sus órganos y piel están muy bien conservados. ^{[ 184 ]} Se cree que "Lyuba" fue asfixiada por el lodo en un río que su manada estaba cruzando. ^{[ 78 ] [ 185 ]} Después de la muerte, su cuerpo pudo haber sido colonizado por bacterias que producen ácido láctico , lo que lo "conservó", preservando al mamut en un estado casi prístino. ^{[ 78 ]}      

El ternero congelado "Yuka" (izquierda), y su cráneo y mandíbula que pudieron haber sido extraídos del cadáver por humanos prehistóricos.

En 2010, se encontró en Siberia a una hembra juvenil apodada " Yuka ", la primera hembra adolescente conocida, con una edad estimada de 2,5 años. Presentaba marcas de cortes hechos por el hombre, y su cráneo y pelvis habían sido extraídos antes del descubrimiento, pero se encontraron cerca. ^{[ 117 ] [ 186 ] [ 66 ]} Tras su descubrimiento, la piel de "Yuka" fue preparada para producir un montaje de taxidermia . ^{[ 48 ]} En 2019, un grupo de investigadores logró obtener signos de actividad biológica tras transferir núcleos de "Yuka" a ovocitos de ratón . ^{[ 187 ]}

En 2013, se encontró un cadáver bien conservado en la isla Maly Lyakhovsky , una de las islas del archipiélago de las Islas de Nueva Siberia . Se estimó que era una hembra, de entre 50 y 60 años al momento de su muerte (siendo 55 años la estimación mejor respaldada en este rango), con una altura a la cruz de 2,4 m (7,9 pies) . El cadáver contenía tejido muscular bien conservado. Cuando se extrajo del hielo, se derramó sangre líquida de la cavidad abdominal. Los descubridores interpretaron esto como una indicación de que la sangre del mamut lanudo poseía propiedades anticongelantes. ^{[ 188 ] [ 189 ]} En 2022, un minero encontró una cría completa de mamut lanudo hembra en los campos de oro de Klondike en Yukón , Canadá. Se estima que el espécimen murió hace 30.000 años y fue apodado "Nun cho ga", que significa "animal bebé grande" en el idioma local Hän . Es la momia de mamut lanudo mejor conservada encontrada en Norteamérica, y tenía el mismo tamaño que Lyuba. ^{[ 190 ] [ 191 ]} En 2025, se anunció el hallazgo de un ternero congelado de 50.000 años de antigüedad, apodado "Yana", por la cuenca del río Yana de Yakutia, donde fue encontrado. Fue hallado por residentes locales y descrito como el cadáver de mamut "mejor conservado", ya que fue encontrado antes de que pudiera ser devorado por animales. ^{[ 192 ]}  

Los mamuts lanudos están representados en los escudos de armas de regiones de Rusia y Ucrania.

Ha habido afirmaciones ocasionales de que el mamut lanudo no está extinto y que pequeñas manadas aisladas podrían sobrevivir en la vasta y escasamente habitada tundra del hemisferio norte . En el siglo XIX, varios informes de "grandes bestias peludas" fueron transmitidos a las autoridades rusas por miembros de tribus siberianas, pero nunca apareció ninguna prueba científica. Un encargado de negocios francés que trabajaba en Vladivostok , M. Gallon, dijo en 1946 que en 1920 había conocido a un trampero ruso que afirmaba haber visto "elefantes" gigantes y peludos vivos en lo profundo de la taiga . ^{[ 207 ]} Debido a la gran extensión de Siberia, no se puede descartar por completo la posibilidad de que los mamuts lanudos sobrevivieran hasta tiempos más recientes, pero la evidencia indica que se extinguieron hace miles de años. Es probable que estos nativos obtuvieran su conocimiento de los mamuts lanudos a partir de los cadáveres que encontraban, lo que probablemente sea el origen de sus leyendas sobre el animal. ^{[ 3 ]}

A finales del siglo XIX, circulaban rumores sobre la supervivencia de mamuts en Alaska. ^{[ 207 ]} En 1899, Henry Tukeman detalló la caza de un mamut en Alaska y la posterior donación del espécimen a la Institución Smithsonian en Washington, D.C. El museo negó la historia. ^{[ 208 ]} El escritor sueco Bengt Sjögren sugirió en 1962 que el mito comenzó cuando el biólogo estadounidense Charles Haskins Townsend viajó por Alaska, vio a los inuit comerciando con colmillos de mamut, preguntó si aún vivían mamuts en Alaska y les proporcionó un dibujo del animal. ^{[ 207 ]} Bernard Heuvelmans incluyó la posibilidad de poblaciones residuales de mamuts siberianos en su libro de 1955, Tras la pista de animales desconocidos ; si bien su libro fue una investigación sistemática sobre posibles especies desconocidas, se convirtió en la base del movimiento de la criptozoología . ^{[ 209 ]}