Marcescencia

La marcescencia es el marchitamiento y la persistencia de órganos vegetales que normalmente se desprenden, y es un término que se aplica con mayor frecuencia a las hojas de las plantas. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El mecanismo fisiológico subyacente es que los árboles transfieren agua y savia desde las raíces a las hojas a través de sus células vasculares, pero en algunos árboles, al comenzar el otoño, las venas que transportan la savia se cierran lentamente hasta que una capa de células llamada capa de abscisión cierra completamente la vena, permitiendo que el árbol se deshaga de la hoja. ^{[ 3 ]} La marcescencia foliar se observa con mayor frecuencia en plantas jóvenes y puede desaparecer a medida que el árbol madura. También puede no afectar a todo el árbol; a veces las hojas persisten solo en ramas dispersas. ^{[ 4 ]} La marcescencia es más evidente en árboles caducifolios que retienen las hojas durante el invierno. Varios árboles normalmente tienen hojas marcescentes como el roble ( Quercus ), ^{[ 5 ]} el haya ( Fagus ) y el carpe ( Carpinus ), o estípulas marcescentes como en algunas, pero no todas, las especies de sauces ( Salix ). ^{[ 6 ]} Todos los robles pueden presentar marcescencia foliar, incluso especies que se sabe que pierden completamente las hojas cuando el árbol está maduro. ^{[ 7 ]} Las hojas marcescentes del roble palustre ( Quercus palustris ) completan el desarrollo de su capa de abscisión en primavera. ^{[ 8 ]} La base del pecíolo permanece viva durante el invierno. Muchos otros árboles pueden tener hojas marcescentes en estaciones donde una helada temprana mata las hojas antes de que la capa de abscisión se desarrolle o complete su desarrollo. Las enfermedades o plagas también pueden matar las hojas antes de que puedan desarrollar una capa de abscisión.

Las hojas marcescentes pueden conservarse indefinidamente y no se desprenden hasta que fuerzas mecánicas (el viento, por ejemplo) provocan la rotura de los pecíolos secos y quebradizos. ^{[ 9 ]} Las razones evolutivas de la marcescencia no están claras; entre las teorías se incluyen: la protección de las yemas foliares contra la desecación invernal y como fuente tardía de nutrientes o mantillo que conserva la humedad cuando las hojas finalmente caen y se descomponen en primavera. ^{[ 10 ]}

Muchas palmeras forman una corona de hojas marcescentes con forma de falda o de volante bajo los brotes nuevos que puede persistir durante años antes de desprenderse. ^{[ 11 ] [ 12 ]} En algunas especies, solo los ejemplares jóvenes conservan las hojas muertas ^{[ 13 ]} y la marcescencia en las palmeras se considera un rasgo primitivo. ^{[ 14 ]}

El término marcescente también se usa en micología para describir un hongo que (a diferencia de la mayoría de las especies, descritas como "putrescentes") puede secarse, pero luego revivir y continuar dispersando esporas. ^{[ 15 ]} El género Marasmius es bien conocido por esta característica, que Elias Magnus Fries consideró taxonómicamente importante en su clasificación de los hongos de 1838. ^{[ 16 ]}

Una posible ventaja de las hojas marcescentes es que pueden disuadir a los grandes herbívoros , como los ciervos y los alces , que normalmente comen las ramitas y sus brotes nutritivos. Las hojas muertas y secas hacen que las ramitas sean menos nutritivas y menos apetecibles. ^{[ 17 ]} También son más ruidosas al ser ramoneadas, lo que podría disuadir a los ramoneadores. ^{[ 18 ]}

Las especies que presentan marcescencia, como el haya y el roble, se han adaptado a retener sus hojas durante períodos prolongados para prosperar en sustratos de cultivo difíciles. Cuando el crecimiento es más vulnerable en las primeras etapas de la primavera, se benefician del compost que proporcionan las hojas recién caídas y en descomposición , lo que les permite competir con éxito con las especies que ya han perdido las suyas. Se sugiere que tales variaciones pueden influir significativamente en su éxito en dichas condiciones. ^{[ 19 ]}

Algunos experimentos con hojarasca de árboles marcescentes indican que mantener las hojas sobre el suelo puede aumentar la cantidad de fotodegradación a la que están expuestas. Dado que las hojas de algunas especies marcescentes no se descomponen bien, el aumento de la fotodegradación puede permitir que se descompongan mejor una vez que finalmente caen del árbol. ^{[ 20 ]}

Otros teorizan que las hojas que permanecen en un árbol debido a la marcescencia permiten que el árbol atrape la nieve durante los meses de invierno. Al usar sus hojas muertas para acumular nieve adicional, los árboles pueden obtener más agua en primavera, cuando la nieve comienza a derretirse. ^{[ 21 ]}

Las hojas marcescentes pueden proteger a algunas especies del estrés hídrico o térmico. Por ejemplo, en ambientes alpinos tropicales, una gran variedad de plantas de diferentes familias y regiones del mundo han desarrollado una forma de crecimiento conocida como roseta caulescent , caracterizada por rosetas perennes que crecen sobre hojas marcescentes. Ejemplos de plantas en las que se ha confirmado que las hojas marcescentes mejoran la supervivencia, ayudan al equilibrio hídrico o protegen a la planta de las heladas son Espeletia schultzii y Espeletia timotensis , ambas originarias de los Andes . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Las coronas de hojas marcescentes de las palmeras Dypsis , que atrapan la hojarasca, acumulan detritos, mejorando así su suministro de nutrientes, ^{[ 24 ]} pero al atrapar detritos ricos en nutrientes, las palmeras con bases de hojas marcescentes también tienen más probabilidades de permitir la germinación de higos epífitos en las hojas marcescentes, y los higos posiblemente estrangulen posteriormente a las palmeras. ^{[ 25 ]} Los géneros de palmeras con taxones que tienen bases de hojas marcescentes y atraen el crecimiento de higos epífitos incluyen Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal y Syagrus . ^{[ 25 ]}

Marcescencia en diversas especies.

• 
  Hyphaene dichotoma ( Arecaceae )
• 
  Livistona chinensis ( Arecaceae )
• 
  Dendrosenecio kilimanjari ( Asteraceae )
• 
  Espeletia grandiflora ( Asteraceae )
• 
  Quercus ( Fagaceae )
• 
  Acoelorraphe wrightii ( Arecaceae )
• 
  Fagus sylvatica ( Fagaceae )
• 
  Hamamelis x intermedia cv. ( Hamamelidaceae )
• 
  Phoenix canariensis ( Arecaceae )

Las especies marcescentes se encuentran en la siguiente lista (incompleta) de familias y géneros de plantas:

• Arecáceas
  • ver arriba
• Asparagáceas
  • Agave
  • Yuca
• Asphodelaceae
  • Áloe
• Asteráceas
  • Dendrosenecio
  • Espeletia (frailejones) ^{[ 22 ] [ 23 ]}
• Betuláceas
  • Carpinus ( carpes ) ^{[ 3 ]}
• Fagáceas
  • Fagus (hayas) ^{[ 3 ]}
  • Quercus (robles) ^{[ 3 ]}
• Hamamelidaceae
  • Hamamelis ( hamamelis ) ^{[ 4 ]}
• Salicáceas
  • Salix

• Persistencia
• Hojas perennes
• Semicaducifolio

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