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Articulo de referencia

Marrellomorpha

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Marrellomorpha es un grupo extinto de artrópodos que vivió desde el Cámbrico hasta el Devónico temprano . [ 1 ] Se divide en dos grupos principales: Marrellida y Acercostraca . Carecían de partes duras mineralizadas, por lo que solo se conocen fósiles de zonas con una conservación excepcional , lo que limita su distribución. El miembro más conocido es Marrella , con miles de ejemplares hallados en la Formación Burgess Shale del Cámbrico en Canadá.

Descripción y ecología

El grupo se divide en dos órdenes principales: Marrellida y Acercostraca. Ambos grupos poseen cutículas (exoesqueletos) no mineralizadas , antenas no ramificadas unidas a la sección cefálica ( cefalón ) y un tronco segmentado (que alcanza más de 25 segmentos en individuos adultos en algunas especies [ 2 ] ) con un par de apéndices birrámeos (divididos en dos ramas) unidos a cada segmento del tronco, excepto al último. Marrellida se reconoce por la posesión de escudos cefálicos con dos o tres pares de proyecciones alargadas en forma de espina, y dos o tres pares de apéndices cefálicos uníreos (de una sola rama) unidos (incluidas las antenas), mientras que Acercostraca tiene grandes escudos dorsales ovoides que cubren toda la mitad superior del cuerpo, y hasta cinco pares de apéndices unidos a la sección cefálica. [ 3 ]

Los troncos de los marélidos se dividen en numerosos segmentos cilíndricos. Los endópodos (ramas inferiores, similares a patas) de las extremidades birrámeas del tronco de los marélidos tienen seis segmentos ( podómeros ). Los exópodos (ramas externas/superiores de las extremidades birrámeas del tronco de dos ramas) de los marélidos tenían una apariencia anillada y presentaban numerosas setas lamelares alargadas (estructuras similares a pelos) adheridas, y se cree que funcionaban para la respiración . [ 4 ] Los exópodos de las extremidades del tronco de al menos algunos acercostráceos eran similares a los de los marélidos. [ 2 ]

Se sugiere que los marélidos nadaban cerca del fondo marino ( Marrella ) o vivían caminando por el fondo marino (otros marélidos) y que usaban sus apéndices troncales posteriores para filtrar partículas de alimento , que luego eran llevadas hacia adelante por las extremidades hasta la boca. [ 4 ] Se ha sugerido que los apéndices troncales posteriores de al menos algunos acercostráceos vachonisiidos se usaban de la misma manera, y también se sugiere que vivían en el fondo marino. [ 4 ] [ 5 ]

Taxonomía

taxonomía interna

Taxonomía interna de Marrellomorpha según Moysiuk et al. , 2022. [ 3 ]

Entre los taxones fragmentarios asignados a Marrellomorpha se incluyen Austromarrella de depósitos de la Serie 3 del Cámbrico en Australia, [ 6 ] y Dyrnwynia de la Formación Llanfallteg del Ordovícico ( Darriwiliense ) de Gales, que en su descripción original fue asignada a Marrellida. [ 7 ]

Algunos estudios han recuperado a Marrellomorpha como parafilético , con Marrellida y Acercostraca más estrechamente relacionados con otros artrópodos que entre sí. [ 8 ]

Relación con otros artrópodos

Su posición filogenética dentro de los artrópodos es incierta, más allá de ser ubicados en Deuteropoda por poseer apéndices birrámeos. Varios estudios los han ubicado alternativamente en Arachnomorpha como parientes de Artiopoda ( trilobites y afines), como relacionados con Mandibulata (el grupo que contiene crustáceos, insectos y miriápodos ), o como euartrópodos del grupo troncal . [ 3 ] El enigmático artrópodo cámbrico Burgessia puede estar estrechamente relacionado con los marrellomorfos. [ 9 ] Algunos autores han propuesto que pueden estar estrechamente relacionados con las arañas marinas (Pycnogonida) dentro de Chelicerata , aunque el apoyo cladístico para tal relación es relativamente débil. [ 3 ] Un artículo de 2025 encontró que Marrellomorpha está dentro del grupo total Mandibulata, como un grupo parafilético en la base de Artiopoda. [ 8 ]

Filogenia

filogenia interna

Según Legg, 2016. [ 10 ]

Según Moysiuk et al. , 2022. [ 3 ]

filogenia externa

Filogenia de máxima parsimonia con pesos implícitos de Arthropoda según Liu et al. 2025, que recuperó "Marrellomorpha" como un grupo parafilético en la base de Artiopoda (el grupo que incluye a los trilobites y sus parientes), relacionado con Mandibulata . [ 8 ]

Referencias

  1. ↑ Rak, Štĕpán; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A. (2012). "Una revisión del artrópodo marrellomorfo Furca bohemica del Ordovícico tardío de la República Checa" . Acta Paleontológica Polonica . 58 (3): 615– 628. doi : 10.4202/app.2011.0038 .
  2. 1 2 3 Legg, DA (2015-09-30). "La morfología y las afinidades de Skania fragilis (Arthropoda) de la lutita Burgess del Cámbrico medio" . Boletín de Geociencias : 509–518 . doi : 10.3140/bull.geosci.1532 . ISSN 1802-8225 . 
  3. 1 2 3 4 5 Moysiuk, Joseph; Izquierdo-López, Alejandro; Kampouris, George E.; Caron, Jean-Bernard (julio de 2022). "Un nuevo artrópodo marrelomorfo del sur de Ontario: un caso raro de preservación de tejidos blandos en una plataforma marina abierta del Ordovícico tardío" . Journal of Paleontology . 96 (4): 859– 874. Bibcode : 2022JPal...96..859M . doi : 10.1017/jpa.2022.11 . ISSN 0022-3360 . 
  4. 1 2 3 Laibl, Lukáš; Gueriau, Pierre; Saleh, Farid; Pérez-Peris, Francesc; Lustri, Lorenzo; Drage, Harriet B.; Bath Enright, Orla G.; Potin, Gaëtan J.-M.; Daley, Allison C. (2023-09-25). "Las primeras etapas de desarrollo de un marrélido del Ordovícico Inferior de Marruecos sugieren una simple diferenciación de nicho ontogenético en los primeros euartrópodos" . Frontiers in Ecology and Evolution . 11 1232612. Bibcode : 2023FrEEv..1132612L . doi : 10.3389/fevo.2023.1232612 . ISSN 2296-701X . 
  5. ↑ Siveter, Derek J; Fortey, Richard A; Sutton, Mark D; Briggs, Derek EG; Siveter, David J (22 de septiembre de 2007). "Un artrópodo 'marrelomorfo' del Silúrico" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1623): 2223– 2229. doi : 10.1098/rspb.2007.0712 . ISSN 0962-8452 . PMC 2287322. PMID 17646139 .   
  6. ^ Haug, Joaquín T.; Castellani, Cristóbal; Haug, Carolina; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas (2012). "Un artrópodo similar a Marrella del Cámbrico de Australia: un nuevo vínculo entre los conjuntos de tipo" Orsten "y Burgess Shale" . Acta Paleontológica Polonica . 58 (3): 629– 639. doi : 10.4202/app.2011.0120 .
  7. ↑ Legg, David (2016). "Un nuevo artrópodo marrélido del Ordovícico de Gales" . Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/ app.00246.2016 . ISSN 0567-7920 . 
  8. 1 2 3 Liu, Yao; Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Zhu, Yuyan; Li, Yimeng; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan (31 de mayo de 2025). "Un pequeño tallo-mandibulado del Cámbrico revela una evolución independiente de la tagmatización y especialización de las extremidades en los primeros euartrópodos" . Informes científicos . 15 (1). doi : 10.1038/s41598-025-03544-0 . PMC 12126567 . 
  9. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (febrero de 2013). "La filogenia de los artrópodos aglaspididos y las relaciones internas dentro de Artiopoda" . Cladistics . 29 (1): 15– 45. doi : 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34814371 .  
  10. ↑ Legg, David A. (27-02-2016). "Un marrelomorfo acercostráceo (Euarthropoda) del Ordovícico Inferior de Marruecos" . The Science of Nature . 103 (3): 21. Bibcode : 2016SciNa.103...21L . doi : 10.1007/s00114-016-1352-5 . ISSN 1432-1904 . PMID 26922777 .