Masiakasaurus es un género de pequeños dinosaurios terópodos depredadores del Cretácico Superior de Madagascar . En malgache , masiaka significa "vicioso"; por lo tanto, el nombre del género significa "lagarto vil". La especie tipo , Masiakasaurus knopfleri , fue nombrada en honor al músico Mark Knopfler , cuya música inspiró a la tripulación de la expedición. Fue nombrada en 2001 por Scott D. Sampson , Matthew Carrano y Catherine A. Forster . A diferencia de la mayoría de los terópodos, los dientes frontales de Masiakasaurus se proyectaban hacia adelante en lugar de hacia abajo. Esta dentición única sugiere que tenían una dieta especializada, que tal vez incluía peces y otras presas pequeñas. Otros huesos del esqueleto indican que Masiakasaurus era bípedo, con extremidades anteriores mucho más cortas que las posteriores. Era un pequeño terópodo, que alcanzaba 1,8–2,1 m (5,9–6,9 pies) de largo y pesaba 20 kg (44 lb) . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Masiakasaurus vivió desde hace 72,1 hasta 66 millones de años, junto con animales como Majungasaurus , Rapetosaurus y Rahonavis . Masiakasaurus era miembro del grupo Noasauridae , pequeños ceratosaurios depredadores que se encuentran principalmente en América del Sur .
Historia

Se han encontrado restos de Masiakasaurus en la Formación Maevarano del Cretácico Superior en el noroeste de Madagascar, y fueron descritos por primera vez en la revista Nature en 2001. Se recolectaron huesos fragmentarios que comprenden alrededor del 40% del esqueleto cerca de la aldea de Berivotra. Se encontraron varias partes del cráneo, incluyendo los dientes característicos. También se recolectaron el húmero (hueso del brazo), el pubis , las extremidades posteriores y varias vértebras. [ 1 ]
En 2011, se describieron especímenes adicionales de Masiakasaurus . Se describieron por primera vez el cráneo, el premaxilar , los huesos faciales, la caja torácica, partes de las manos y la cintura pectoral ( coracoides ), y gran parte de la columna vertebral cervical y dorsal. El descubrimiento de este nuevo material aclaró muchos aspectos de la anatomía de los noasáuridos y convirtió al género en uno de los dinosaurios mejor conocidos. [ 4 ] Sin embargo, los nuevos hallazgos no permitieron un estudio detallado de sus relaciones evolutivas con los ceratosaurios . Con el nuevo material, actualmente se conoce alrededor del 65 % del esqueleto. [ 5 ]
Descripción
Cráneo

La característica más distintiva de Masiakasaurus son sus dientes frontales protuberantes. Los dientes son heterodontes , lo que significa que tienen diferentes formas a lo largo de la mandíbula. [ 1 ] Los primeros cuatro dientes del dentario de la mandíbula inferior se proyectan hacia adelante, con el primer diente inclinado solo 10° por encima de la horizontal. Estos dientes son largos y tienen forma de cuchara con bordes ganchudos. Tienen carenas, o bordes afilados, que están ligeramente aserrados. Las serraciones son más evidentes a lo largo del borde posterior de los dientes posteriores en la parte posterior de la mandíbula, que también son recurvados y comprimidos lateralmente (aplanados de lado), asemejándose a los dientes menos inusuales de otros dinosaurios carnívoros. El margen del dentario se curva hacia abajo de modo que los alvéolos (cavidades dentales) de los dientes frontales se dirigen hacia adelante. De hecho, el alvéolo del primer diente está situado más abajo que el borde inferior del resto de la mandíbula inferior. [ 6 ]
La parte inferior del borde posterior del dentario tiene una larga protuberancia conocida como proceso ventral. Esto difiere de la situación en los abelisáuridos, que tienen un proceso ventral mucho más corto. Por otro lado, la parte superior del borde posterior del dentario es muy similar a la de abelisáuridos como Majungasaurus y Carnotaurus . Esta parte del hueso posee una serie de cuatro pequeñas estructuras, tres de las cuales recubren una cavidad que se conecta con el hueso surangular en la parte posterior de la mandíbula inferior. Aunque el hueso surangular no se conserva, sí se conservan otros huesos de la mandíbula inferior, incluyendo un hueso angular triangular , un hueso prearticular ligeramente curvado y un hueso articular dañado pero notablemente cóncavo . El angular y el prearticular formaban el borde inferior de una gran y redondeada fenestra mandibular, mientras que el hueso articular formaba la parte inferior de la articulación mandibular. También se ha conservado un hioides (hueso de la lengua) largo y afilado. [ 5 ] Los dientes frontales del maxilar superior también son procumbentes, y el margen del premaxilar se curva ligeramente hacia arriba para dirigirlos hacia afuera. A diferencia de los cráneos de los abelisáuridos, que son muy profundos, el cráneo de Masiakasaurus es largo y bajo. Los huesos lagrimales y postorbitales alrededor del ojo presentan textura con proyecciones rugosas. Sin incluir las mandíbulas y los dientes altamente modificados, el cráneo de Masiakasaurus posee muchas características generales de los ceratosaurios. En general, su morfología es intermedia entre los abelisáuridos y los ceratosaurios más basales. [ 5 ]
Vértebras

El cuello es relativamente estrecho en comparación con los abelisáuridos y presenta costillas cervicales robustas. Si bien muchos terópodos tienen cuellos en forma de S, las costillas harían que el cuello de Masiakasaurus fuera bastante rígido , y la parte posterior del cuello está posicionada casi horizontalmente, lo que le confiere una curvatura más leve. Al igual que las de otros abelisáuridos, las vértebras están fuertemente neumáticas, o ahuecadas, y tienen apófisis espinosas relativamente cortas. Sin embargo, la neumatización se limita al cuello y principalmente a las vértebras posteriores. También hay cavidades neumáticas en el cráneo. [ 5 ]
extremidades anteriores
Como en otros ceratosaurios, el omóplato ( escápula ) y la cintura escapular se fusionan en un solo hueso, el escapulocoracoides . Este hueso es muy grande y ancho, incluso comparado con la condición en otros ceratosaurios. La porción de la escápula (por encima de la cavidad glenoidea o cavidad del brazo) se estrecha hacia la parte posterior, mientras que la porción del coracoides (por debajo de la cavidad glenoidea) se expande en una estructura curva en forma de hoja. Si bien los abelisáuridos tienen brazos de tamaño extremadamente reducido, Masiakasaurus y otros noasáuridos tenían extremidades anteriores más largas. El húmero es delgado y los huesos conocidos de la mano son relativamente cortos. El género relacionado Noasaurus tiene una garra raptorial grande y curva , que originalmente se interpretó como una garra del pie en forma de hoz, como en dromaeosáuridos como Velociraptor . Más recientemente, esto se ha reevaluado como una garra de la mano. La penúltima falange , el hueso del dedo que precede inmediatamente a la falange raptorial en Noasaurus , también se conoce en Masiakasaurus y tiene una apariencia similar. Sin embargo, la falange agrandada es desconocida en Masiakasaurus . [ 5 ] Se supone que los miembros de este género tenían cuatro dedos, siendo los dos dedos centrales los más largos, como en otros ceratosaurios.
Clasificación

En su descripción inicial de 2001, Masiakasaurus fue clasificado como un abelisauroide basal relacionado con Laevisuchus y Noasaurus , dos géneros poco conocidos nombrados en 1933 y 1980, respectivamente. [ 1 ] Al año siguiente, Carrano et al. (2002) ubicaron a Masiakasaurus junto con Laevisuchus y Noasaurus en la familia Noasauridae. Realizaron un análisis filogenético de los abelisauroideos utilizando características de Masiakasaurus . A continuación se muestra un cladograma de una versión actualizada de su análisis que muestra la ubicación filogenética de Masiakasaurus . [ 7 ]
Paleobiología

Carrano et al. (2002) distinguieron dos formas de Masiakasaurus : una robusta y otra grácil. La forma robusta incluye especímenes con huesos más gruesos y proyecciones más pronunciadas para la inserción de ligamentos y músculos. La forma grácil incluye especímenes más delgados con inserciones musculares menos pronunciadas. Además, presenta tibias no fusionadas , a diferencia de las tibias fusionadas de la forma robusta. Estas dos variedades podrían indicar dimorfismo sexual en Masiakasaurus , pero también podrían representar dos poblaciones distintas. [ 6 ]
Un ejemplar de Masiakasaurus , un escapulocoracoides derecho, presenta agujeros que podrían ser marcas de perforación producidas por depredación o carroñeo. Majungasaurus , un gran abelisáurido de la Formación Maevarano, podría haber depredado a Masiakasaurus . [ 8 ] Los agujeros también podrían haber sido el resultado de una infección. [ 5 ]
Los adultos de Masiakasaurus knopfleri podrían haber sido presa de los adultos de la serpiente Madtsoia madagascariensis , aunque una presa tan grande habría sido perjudicial para la serpiente. [ 9 ]
Dieta

Los dientes frontales procumentos de Masiakasaurus probablemente fueron una adaptación para sujetar presas pequeñas. No habrían sido adecuados para desgarrar alimentos más grandes. En la parte frontal de las mandíbulas, las carenas se limitan a la base de los dientes y no se habrían utilizado para desgarrar presas. Sin embargo, los dientes posteriores comparten las mismas características generales que los de la mayoría de los demás terópodos, lo que sugiere que cumplían una función similar en Masiakasaurus , como cortar y rebanar. [ 6 ]
Se han propuesto varios comportamientos alimentarios para Masiakasaurus basándose en su dentición inusual. Dado que los dientes frontales habrían sido muy adecuados para agarrar, Masiakasaurus podría haber consumido pequeños vertebrados, invertebrados e incluso frutas. [ 6 ]
Crecimiento
En 2013, Lee y O'Connor observaron que Masiakasaurus sería un buen sujeto para un análisis del crecimiento de los terópodos, considerando la abundancia de material fósil disponible de una amplia gama de etapas ontogenéticas . El estudio demostró que Masiakasaurus crecía de forma determinada y alcanzaba la madurez completa con un tamaño corporal pequeño. Las teorías alternativas que postulaban que los especímenes de Masiakasaurus representaban la forma juvenil de un terópodo de mayor tamaño no fueron respaldadas por los datos. Masiakasaurus tardaba entre 8 y 10 años en alcanzar el tamaño de un perro grande. Esto indica una tasa de crecimiento un 40 % más lenta que la de terópodos no aviares de tamaño comparable, un hallazgo que se ve respaldado por la inusual prominencia de huesos de fibras paralelas, que se sabe que están asociados con un crecimiento relativamente lento. Sin embargo, los individuos de este género crecían un 40 % más rápido que los cocodrilos. Lee y O'Connor observaron que la evolución del crecimiento lento le dio a este dinosaurio la ventaja de minimizar la inversión nutricional destinada al crecimiento estructural mientras vivía en un ambiente semiárido y con estrés estacional. [ 10 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 Sampson, SD; Carrano, MT; Forster, CA (2001). "Un extraño dinosaurio depredador del Cretácico Superior de Madagascar" . Nature . 409 ( 6819): 504– 506. Bibcode : 2001Natur.409..504S . doi : 10.1038/35054046 . PMID 11206544. S2CID 205013285 .
- ↑ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). "Alometría y longitud corporal de los terópodos abelisauroideos: Pycnonemosaurus nevesi es el nuevo rey". Cretaceous Research . 69 : 71–89 . doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001 .
- ↑ Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Nueva Jersey: Princeton University Press. pp . 82. ISBN 9780691137209.
- ↑ Switek, Brian. "Masiakasaurus recibe algunos retoques" . Smithsonian.com . Smithsonian . Consultado el 21 de julio de 2014 .
- 1 2 3 4 5 6 Carrano, MT; Loewen, MA; Sertic, JJW (2011). "Nuevos materiales de Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano y Forster, 2001, e implicaciones para la morfología de Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria)" . Contribuciones del Smithsonian a la paleobiología . 95 (95): 53 págs. doi : 10.5479/si.00810266.95.1 .
- 1 2 3 4 Carrano, MT; Sampson, SD; Forster, CA (2002). "La osteología de Masiakasaurus knopfleri , un pequeño abelisauroide (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Madagascar". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 510– 534. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0510:TOOMKA ] 2.0.CO ; 2 . JSTOR 4524247 . S2CID 85655323 .
- ^ Rauhut, OWM y Carrano, MT (2016). El dinosaurio terópodo Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, del Jurásico Tardío de Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society , (publicación anticipada en línea) doi : 10.1111/zoj.12425
- ↑ Rogers, RR; Krause, DW; Rogers, KC (2003). "Canibalismo en el dinosaurio malgache Majungatholus atopus " . Nature . 422 (6931): 515– 518. Bibcode : 2003Natur.422..515R . doi : 10.1038/nature01532 . PMID 12673249. S2CID 4389583 .
- ↑ Laduke, TC; Krause, DW; Scanlon, JD y Kley, NJ (2010). "Un conjunto de serpientes del Cretácico Superior (Maastrichtiense) de la Formación Maevarano, Cuenca de Mahajunga, Madagascar". Journal of Paleontology . 10 (1): 109– 138. Bibcode : 2010JVPal..30..109L . doi : 10.1080/02724630903409188 .
- ↑ Andrew H. Lee y Patrick M. O'Connor (2013) La histología ósea confirma el crecimiento determinado y el pequeño tamaño corporal en el terópodo noasáurido Masiakasaurus knopfleri. Journal of Vertebrate Paleontology 33(4): 865-876.
Enlaces externos
- La Sociedad Geológica de Londres (25 de enero de 2001). «Paleontólogos en apuros nombran a un dinosaurio en honor al Sultán del Swing» . Consultado el 7 de octubre de 2005.
- Noasáuridos
- géneros de dinosaurios
- dinosaurios del Maastrichtiense
- Formación Maevarano
- Dinosaurios de Madagascar
- Taxones fósiles descritos en 2001
- Taxones nombrados por Scott D. Sampson
- Taxones nombrados por Catherine Forster