Carnotaurus

El cráneo, que medía 59,6 cm (23,5 pulgadas) de longitud, era proporcionalmente más corto y profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. ^{[ T ] [ U ]} El hocico era moderadamente ancho, no tan afilado como se ve en terópodos más basales como Ceratosaurus , y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. ^{[ 26 ]} Un par prominente de cuernos sobresalía oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales , ^{[ V ]} eran gruesos y cónicos, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal, y medían 15 cm (5,9 pulgadas) de longitud. ^{[ 6 ] [ 9 ]} Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. ^{[ W ]} Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, coincidieron en que los cuernos sostenían vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos. ^{[ 9 ]}    

Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas craneales principales a cada lado. La más anterior de estas aberturas, la naris externa (nariz ósea), era subrectangular y se dirigía hacia los lados y hacia adelante, pero no era inclinada en vista lateral como en algunos otros ceratosaurios como Ceratosaurus . Esta abertura estaba formada únicamente por el nasal y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios emparentados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la nariz ósea y la órbita (abertura ocular) se encontraba la fenestra antorbital . En Carnotaurus , esta abertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas emparentadas como Skorpiovenator y Majungasaurus . La fenestra antorbital estaba delimitada por una depresión más grande, la fosa antorbital , que estaba formada por partes hundidas del maxilar en la parte anterior y el lacrimal en la parte posterior. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión era pequeña en Carnotaurus . La esquina inferior anterior de la fosa antorbital contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar , que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. ^{[ 9 ]} El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. ^{[ X ]} Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbital que se proyectaba hacia adelante . ^{[ 9 ]} Estaba ligeramente inclinado hacia adelante, lo que probablemente permitía cierto grado de visión binocular . ^{[ Y ]} La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente estaba relacionada con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto emparentados. ^{[ 9 ]} Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo entre los ojos) estaba excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el lateral y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular , se ubicaba en la mandíbula inferior; en Carnotaurus , esta abertura era comparativamente grande. ^{[ 9 ]}

A cada lado de las mandíbulas superiores había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares , ^{[ Z ]} mientras que las mandíbulas inferiores estaban equipadas con quince dientes dentarios por lado. ^{[ AA ] [ 9 ]} Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, ^{[ 10 ]} a diferencia de los dientes muy cortos que se observan en otros abelisáuridos. ^{[ 26 ]} Sin embargo, Cerroni y colegas, en su descripción del cráneo de 2020, afirmaron que todos los dientes erupcionados han sido gravemente dañados durante la excavación y posteriormente fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo señaló que algunos dientes de la mandíbula inferior habían sido fragmentados). ^{[ 9 ] [ AB ]} Por lo tanto, la información confiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de reemplazo y las raíces de los dientes que aún están encerrados por la mandíbula, y se pueden estudiar mediante imágenes de TC. ^{[ 9 ]} Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas , estaban muy juntos y se inclinaban hacia adelante en aproximadamente 45°. ^{[ 9 ]} En su descripción de 1990, Bonaparte señaló que la mandíbula inferior era poco profunda y de construcción débil, con el dentario (el hueso mandibular anterior) conectado a los huesos mandibulares posteriores por solo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. ^{[ 10 ] [ AC ]} Cerroni y sus colegas encontraron en cambio múltiples conexiones, pero laxas, entre el dentario y los huesos mandibulares posteriores. Esta articulación, por lo tanto, era muy flexible, pero no necesariamente débil. ^{[ 9 ]} El margen inferior del dentario era convexo, mientras que era recto en Majungasaurus . ^{[ 9 ]}

La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados , en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. ^{[ AD ] [ 27 ] [ 9 ]} En Carnotaurus , se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos, en forma de varilla, que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihial. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihial. ^{[ 9 ]} La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas y llenas de aire que rodeaban la caja craneana, como en otros abelisáuridos. Había dos sistemas de cámaras separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio , así como cámaras resultantes de evaginaciones de los sacos aéreos del cuello. ^{[ 25 ]}

En el cráneo se pueden encontrar varias autapomorfías (rasgos distintivos), incluyendo el par de cuernos y un cráneo muy corto y profundo. El maxilar presentaba excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habrían sido excavadas por el seno aéreo antorbital (conductos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, desembocaba en la superficie medial (interna) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfías propuestas incluyen una excavación profunda y larga, llena de aire, en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar . ^{[ 9 ]}

La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales , seis sacras fusionadas ^{[ AE ]} y un número desconocido de vértebras caudales (cola). ^{[ 4 ]} El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en S que se observa en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. ^{[ 28 ]} La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble hilera de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba llamados epipófisis , que creaban un surco liso en la parte superior de las vértebras cervicales. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos . ^{[ 4 ] [ 27 ]} Las epipófisis probablemente proporcionaban áreas de inserción para una musculatura cervical marcadamente fuerte. ^{[ AF ]} Una doble hilera similar también estaba presente en la cola, formada allí por costillas caudales altamente modificadas , que en vista frontal sobresalían hacia arriba en forma de V, sus lados internos creando una superficie superior lisa y plana de las vértebras caudales anteriores. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y se conectaba con la costilla caudal de la vértebra precedente. ^{[ 27 ] [ 29 ]}

Huesos de las extremidades anteriores (izquierda) y huesos de la mano según la interpretación de Ruiz y colegas (2011) ^{[ 30 ].}

Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que en cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluidos los tiranosáuridos. ^{[ AG ]} El antebrazo era solo una cuarta parte del tamaño del brazo. No había carpianos en la mano, por lo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. ^{[ 30 ]} La mano mostraba cuatro dedos básicos, ^{[ 4 ]} aunque aparentemente solo los dos centrales terminaban en huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un único metacarpiano en forma de férula que pudo haber representado un 'espolón' externo. Los dedos mismos estaban fusionados e inmóviles, y pudieron haber carecido de garras. ^{[ 31 ]} Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos por tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y robustas, y por tener el cuarto metacarpiano en forma de férula como el hueso más largo de la mano. ^{[ 30 ]} Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos se redujeron en una medida similar a la observada en los emús y kiwis actuales , que también tienen extremidades anteriores vestigiales. ^{[ 32 ]}

Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número significativo de impresiones de piel fosilizada . ^{[ 7 ]} Estas impresiones, encontradas debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluyendo la mandíbula inferior, ^{[ 7 ]} la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica . ^{[ AH ]} El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. ^{[ AI ]} Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo, y estos parches fueron destruidos accidentalmente. ^{[ 7 ]} Sin embargo, la textura superficial de varios huesos del cráneo permite inferir su probable cobertura. Una superficie ondulada con surcos, fosas y pequeñas aberturas se encuentra en los lados y frente del hocico e indica una cobertura escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos actuales. La parte superior del hocico estaba esculpida con numerosos agujeros y espinas pequeñas; esta textura probablemente se correlaciona con una almohadilla queratinizada (cubierta córnea). Dicha almohadilla también se encontraba en Majungasaurus , pero estaba ausente en Abelisaurus y Rugops . Una hilera de grandes escamas probablemente rodeaba el ojo, como lo indica una superficie ondulada con surcos longitudinales en los huesos lagrimales y postorbitales. ^{[ 9 ] [ AJ ]}

La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales no superpuestas que medían aproximadamente 5–12 mm (0,20–0,47 pulg.) de diámetro. Este mosaico estaba dividido por surcos finos y paralelos. ^{[ AK ]} La escamación era similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostraba un patrón de escamas diferente e irregular. ^{[ AL ] [ 16 ]} No hay evidencia de plumas. ^{[ 7 ]} Estructuras más grandes en forma de protuberancia se distribuían a lo largo de los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulg.) de diámetro y hasta 5 cm (2,0 pulg.) de altura y a menudo mostraban una cresta baja en la línea media. Estaban separadas entre 8 y 10 cm (3,1 a 3,9 pulg.) entre sí y se hacían más grandes hacia la parte superior del animal. Los bultos probablemente representan escamas características – grupos de escudos condensados ​​– similares a los que se ven en la suave gola que recorre la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos ("con pico de pato"). Estas estructuras no contenían hueso. ^{[ AM ] [ 7 ] [ 33 ]} Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras podrían haber protegido los costados del animal mientras luchaba contra miembros de la misma especie ( conespecíficos ) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello de la iguana moderna, donde proporcionan una protección limitada en combate. ^{[ 7 ]}        

Estudios más recientes sobre la piel de Carnotaurus, publicados en 2021, sugieren que las representaciones previas de las escamas en el cuerpo son inexactas, y que las escamas más grandes se distribuían aleatoriamente a lo largo del cuerpo, no en filas discretas como en las representaciones e ilustraciones artísticas más antiguas. Tampoco hay indicios de variación progresiva del tamaño de las escamas a lo largo de las diferentes áreas del cuerpo. Las escamas basales de Carnotaurus , en comparación, eran muy variables, con tamaños que iban desde pequeñas y alargadas hasta grandes y poligonales, y desde circulares hasta lenticulares en las regiones torácica, escapular y caudal, respectivamente. Esta diferenciación de escamas podría haber estado relacionada con la regulación del calor corporal y la disipación del exceso de calor mediante la termorregulación, debido a su gran tamaño corporal y estilo de vida activo. ^{[ 34 ]}

Carnotaurus es el único animal bípedo carnívoro conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. ^{[ 46 ]} La función de estos cuernos no está del todo clara. Varias interpretaciones se han centrado en su uso para luchar contra congéneres o para matar presas, aunque también es posible que se utilizaran para exhibirse durante el cortejo o para reconocer a miembros de la misma especie. ^{[ 9 ]}

Greg Paul (1988) propuso que los cuernos eran armas de embestida y que la pequeña órbita habría minimizado la posibilidad de dañar los ojos durante la lucha. ^{[ 10 ]} Gerardo Mazzetta y colegas (1998) sugirieron que Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos chocando con sus cabezas frontalmente a una velocidad de 5,7  m/s cada uno. ^{[ 23 ]} Fernando Novas (2009) interpretó varias características esqueléticas como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. ^{[ AS ]} Sugirió que la corta longitud del cráneo podría haber hecho que los movimientos de la cabeza fueran más rápidos al reducir el momento de inercia , mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y fuerza de la columna vertebral que puede haber evolucionado para soportar choques transmitidos por la cabeza y el cuello. ^{[ AT ]}

Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no se golpeaban la cabeza rápidamente, sino que se empujaban lentamente entre sí con la parte superior de sus cráneos. ^{[ 46 ] [ 47 ]} Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos podrían haber sido un mecanismo para distribuir las fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto se apoya en la parte superior aplanada de los cuernos, la fuerte fusión de los huesos de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para resistir golpes rápidos en la cabeza. ^{[ 46 ]} Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haberse utilizado para embestir y empujar lentamente, como se observa en la iguana marina moderna , o para golpear el cuello y los flancos del oponente, como se observa en la jirafa moderna . ^{[ 38 ]} Esta última posibilidad ya se había propuesto para el Majungasaurus, especie emparentada , en un artículo de conferencia de 2011. ^{[ 48 ]}

Gerardo Mazzetta y sus colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haberse utilizado para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, podrían haber tenido una forma similar a la de los cuernos de los bóvidos modernos si hubieran tenido una cubierta queratinosa . Sin embargo, este sería el único ejemplo documentado del uso de cuernos como armas de caza en animales. ^{[ 23 ]}

Los análisis de la estructura mandibular de Carnotaurus realizados por Mazzetta y sus colegas en 1998, 2004 y 2009 sugieren que el animal era capaz de dar mordidas rápidas, pero no fuertes. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 46 ]} Las mordidas rápidas son más importantes que las fuertes al capturar presas pequeñas , como lo demuestran los estudios de los cocodrilos actuales . ^{[ 46 ]} Estos investigadores también observaron un alto grado de flexibilidad ( cinesis ) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas . La elasticidad de la mandíbula habría permitido a Carnotaurus tragar presas pequeñas enteras. Además, la parte frontal de la mandíbula inferior era articulada y, por lo tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Al presionar hacia abajo, los dientes se proyectaban hacia adelante, lo que permitía a Carnotaurus clavar pequeñas presas; cuando los dientes se curvaban hacia arriba, los dientes que ahora se proyectaban hacia atrás impedían que la presa capturada escapara. ^{[ 23 ]} Mazzetta y sus colegas también descubrieron que el cráneo era capaz de soportar las fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. ^{[ 46 ]} Por lo tanto, es posible que Carnotaurus se alimentara principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también era capaz de cazar dinosaurios grandes. ^{[ 46 ]} En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3341 newtons. ^{[ 46 ]} Un estudio de 2022 que estimó la fuerza de mordida para 33 dinosaurios diferentes sugiere que la fuerza de mordida en Carnotaurus era de alrededor de 3392 newtons en la porción anterior de las mandíbulas; ligeramente superior a la estimación anterior. La fuerza de mordida posterior en la parte posterior de las mandíbulas, mientras tanto, se estimó en 7172 newtons. ^{[ 49 ]}

Esta interpretación fue cuestionada por François Therrien y colegas (2005), quienes encontraron que la fuerza de mordida del Carnotaurus era el doble que la del caimán americano , que podría tener la mordida más fuerte de cualquier tetrápodo vivo . Estos investigadores también observaron analogías con los dragones de Komodo modernos : la fuerza de flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no estaban adaptadas para la captura de alta precisión de presas pequeñas, sino para infligir heridas cortantes que debilitaran a las presas grandes. En consecuencia, según este estudio, el Carnotaurus debió haber cazado principalmente animales grandes, posiblemente mediante emboscadas. ^{[ 50 ]} Cerroni y colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el engrosamiento del techo del cráneo y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis. ^{[ 9 ]}

Robert Bakker (1998) descubrió que Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos . Como señaló, varias adaptaciones del cráneo —el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior del cráneo ( occipucio )— habían evolucionado independientemente en Allosaurus . Estas características sugieren que la mandíbula superior se usaba como una maza serrada para infligir heridas; los grandes saurópodos se habrían debilitado con ataques repetidos. ^{[ 51 ]}

Sección transversal de la cola de Carnotaurus , que muestra el músculo caudofemoral agrandado y las costillas caudales en forma de V.

Reconstrucciones 3D de los músculos de la cola, la cola y los huesos pélvicos vistos de lado y desde arriba.

Mazzetta y sus colegas (1998, 1999) supusieron que el Carnotaurus era un corredor veloz, argumentando que el fémur estaba adaptado para soportar grandes momentos de flexión durante la carrera. La capacidad de la pata de un animal para soportar esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr del Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz . ^{[ AU ] [ 52 ]}

En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoral , se inserta en el cuarto trocánter , una cresta prominente en el fémur, y tira del fémur hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) argumentaron que en las vértebras de la cola del Carnotaurus , las costillas caudales no sobresalían horizontalmente ("en forma de T"), sino que estaban anguladas contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoral más grande que en cualquier otro terópodo; la masa muscular se calculó entre 111 y 137 kilogramos (245 a 302 lb) por pata. Por lo tanto, el Carnotaurus podría haber sido uno de los terópodos grandes más rápidos. ^{[ 29 ]} Si bien el músculo caudofemoral estaba agrandado, los músculos epiaxiales situados sobre las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, denominados longísimo y espinal , eran responsables del movimiento y la estabilidad de la cola. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales presentan apófisis que se proyectan hacia adelante, entrelazando las vértebras entre sí y con la pelvis, lo que rigidiza la cola. En consecuencia, la capacidad de realizar giros cerrados se habría visto disminuida, ya que la cadera y la cola debían girar simultáneamente, a diferencia de otros terópodos. ^{[ 29 ]} 

Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 ^cm³  , aunque el cerebro solo habría ocupado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño cerebral del 50 % y del 37 % de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto resulta en un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus, pariente , pero menor que el de los tiranosáuridos . La glándula pineal , que produce hormonas , podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una baja expansión dural, un espacio sobre el prosencéfalo donde se cree que se ubicaba la glándula pineal. ^{[ 25 ]}

Los bulbos olfatorios , responsables del sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos , responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haber estado más desarrollado que el de la vista, a diferencia de lo que ocurre en las aves modernas. El extremo anterior de los tractos y bulbos olfatorios se curvaba hacia abajo, una característica que solo comparte Indosaurus ; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Como plantearon Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo , un lóbulo cerebral que se cree que está relacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizaban con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. Es posible que la audición estuviera poco desarrollada en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la corta lagena del oído interno . Se estima que el rango de audición era inferior a 3  kHz. ^{[ 25 ]}