Rahonavis

Rahonavis es un género de terópodo con aspecto de ave del Cretácico Superior ( Maastrichtiense , de aproximadamente 70 a 66 millones de años ) de lo que hoy es el noroeste de Madagascar . Se conoce a partir de un esqueleto parcial ( UA 8656) hallado por Catherine Forster y sus colegas enrocas de la Formación Maevarano en una cantera cerca de Berivotra , provincia de Mahajanga . ^{[ 1 ]} Rahonavis era un pequeño depredador, de unos 70 centímetros (2,3 pies) de largo y 0,45-2,27 kg (1-5 libras), ^{[ 2 ]} con la típica garra en forma de hoz elevada, similar a la de los dromaesáuridos , en el segundo dedo. Fue el primer celurosaurio descubierto en África, siendo Nqwebasaurus el segundo. ^{[ 3 ]} 

El nombre Rahonavis significa, aproximadamente, "pájaro amenazante de las nubes", del malgache rahona (RA-hoo-na, "nube" o "amenaza") + el latín avis "pájaro". El nombre específico, R. ostromi , fue acuñado en honor a John Ostrom . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los restos fosilizados de Rahonavis fueron recuperados por primera vez de la Formación Maevarano en Madagascar en 1995 por una expedición conjunta de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY) y la Universidad de Antananarivo , cerca del pueblo de Berivotra . La mayoría de las formaciones geológicas en esta área están cubiertas de hierba densa, lo que dificulta la identificación de fósiles. Sin embargo, cuando una parte de la ladera quedó expuesta por un incendio, se revelaron los restos de un titanosaurio gigante . Fue durante la excavación de este hallazgo que los paleontólogos descubrieron los huesos de Rahonavis entre los huesos de un dinosaurio mucho más grande. Rahonavis se conoce a partir de este único espécimen, que consiste en las extremidades posteriores, el tronco, partes de la cola (todas encontradas articuladas), así como partes de los huesos del ala y del hombro. Rahonavis era una quinta parte más grande que el Archaeopteryx , estrechamente relacionado, aproximadamente del tamaño de un cuervo moderno . ^{[ 6 ]}

Los descubridores de Rahonavis inicialmente la llamaron Rahona , pero cambiaron el nombre después de descubrir que el nombre Rahona ya estaba asignado a un género de polillas lymantriidae . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

A pesar de la falta de parientes bien documentados de esta especie, se encontró una única vértebra torácica ( NMC 50852) muy similar a las de R. ostromi en los estratos de Kem Kem del Albiense al Cenomaniense en Marruecos . Al carecer de los pleurocelos que se encuentran en Rahonavis y tener un canal neural más grande , parece pertenecer a un género diferente . Aunque el primer carácter puede variar en especies del mismo género, en vértebras individuales del mismo animal y ontogenéticamente , la distancia en el espacio y el tiempo sugiere que, sea lo que sea este espécimen, no pertenece a Rahonavis . ^{[ 7 ]}

Se ha encontrado un dentario asociado al holotipo, aunque rara vez se describe. ^{[ 8 ]}

Históricamente, Rahonavis ha sido objeto de cierta incertidumbre en cuanto a su correcta posición taxonómica: si pertenece al clado Avialae (aves) o es un dromaeosáurido estrechamente relacionado . La presencia de nódulos de plumas en su cúbito (hueso del antebrazo) llevó inicialmente a su inclusión como avialano; sin embargo, el resto del esqueleto presenta características típicas de los dromaeosáuridos. Dada la estrecha relación entre las aves basales y sus parientes dromaeosáuridos, junto con la posibilidad de que el vuelo se haya desarrollado y perdido en múltiples ocasiones entre estos grupos, ha sido difícil ubicar a Rahonavis con certeza entre las aves o fuera de ellas.

Rahonavis podría ser un pariente cercano de Archaeopteryx , como sugirieron originalmente los descriptores, y por lo tanto un miembro del clado Avialae, pero si bien la pelvis muestra adaptaciones al vuelo similares en función a las de Archaeopteryx , algunos investigadores marginales han afirmado que estas podrían haberse derivado de forma independiente. ^{[ 9 ]}

A principios de la década de 2000, surgió un consenso entre la mayoría de los investigadores de terópodos de que Rahonavis estaba más relacionado con los deinonicosaurios que con los avialanos, y específicamente era un miembro del clado dromaeosáurido sudamericano Unenlagiinae . Un análisis de 2005 realizado por Makovicky y sus colegas encontró que Rahonavis estaba estrechamente relacionado con los unenlagiinos Unenlagia y Buitreraptor . ^{[ 10 ]} Norell y sus colegas (2006) también encontraron que Rahonavis se encontraba dentro de Unenlagiinae, como taxón hermano de Unenlagia . ^{[ 11 ]} Un estudio de 2007 realizado por Turner y sus colegas encontró nuevamente que era un dromaeosáurido unenlagiino, estrechamente relacionado con Unenlagia . ^{[ 12 ]}

Este consenso, sin embargo, ha sido cuestionado por algunos estudios publicados desde 2009 que han encontrado que muchos "dromaeosáuridos" tradicionales, incluidos los unenlagiinos, están más cerca de Avialae que de dromaeosaurinos . Un análisis extenso publicado por Agnolín y Novas (2013) recuperó a Rahonavis como más cercano a Avialae que a Dromaeosauridae . ^{[ 13 ]} Un análisis cladístico de Cau (2018) recuperó a Rahonavis como un probable pariente de los avialanos de cola larga del Cretácico Inferior Jeholornis y Jixiangornis . ^{[ 14 ]} El análisis de Hartman et al. (2019) "rechazó enérgicamente" la supuesta posición avialana de Rahonavis , encontrando que su ubicación en Unenlagiinae está mejor respaldada ya que requiere 10 pasos menos. Esta ubicación sugiere que Rahonavis es uno entre múltiples linajes paravianos diferentes que evolucionaron el vuelo de forma independiente. ^{[ 15 ]} En 2020, se descubrió que Rahonavis y el Overoraptor sudamericano eran taxones hermanos en un clado hermano de los Avialae con un conjunto de datos basado en el del estudio de 2013. ^{[ 16 ]} A partir de 2020, no hay consenso entre los paleontólogos sobre si el paraviano Rahonavis es un unenlagiino, un dromaeosáurido o un avialano. ^{[ 8 ]}

Aunque numerosas reconstrucciones artísticas de Rahonavis lo muestran en vuelo, no está claro que pudiera volar; incluso ha habido dudas sobre si el material del antebrazo, que incluye los nódulos de las plumas, pertenece al resto del esqueleto. Algunos investigadores han sugerido que Rahonavis representa una quimera que consiste en la extremidad anterior de un ave fusionada con el esqueleto de un dromaeosáurido, y consideran a Rahona, tal como se describe, un nomen dubium . ^{[ 9 ]} El descubrimiento cercano del ave primitiva Vorona berivotrensis al menos muestra que la posibilidad de una confusión no puede descartarse por completo. Sin embargo, muchos otros científicos, incluidos los descriptores originales de Rahonavis , sostienen que sus restos pertenecen a un solo animal, citando la proximidad de los huesos del ala al resto del esqueleto. Todos los huesos atribuidos a Rahonavis fueron enterrados en un área "más pequeña que una página del tamaño de una carta", según el codescriptor Luis M. Chiappe en su libro de 2007 Glorified Dinosaurs . Además, Chiappe argumentó que las sugerencias de una quimera por parte del paleornitólogo Larry Martin se basaban en la interpretación errónea que Martin hizo de los huesos del ala y del hombro como más avanzados de lo que realmente son. ^{[ 6 ]}

Chiappe sostuvo que Rahonavis probablemente podía volar, señalando que su cúbito era grande y robusto en comparación con Archaeopteryx , y que este hecho, junto con los prominentes nódulos de las plumas, sugiere que Rahonavis tenía alas más grandes y poderosas que esa ave anterior. Además, los huesos del hombro de Rahonavis muestran evidencia de inserciones de ligamentos que permiten la movilidad independiente necesaria para el vuelo con aleteo. Chiappe concluyó que Rahonavis era capaz de volar, aunque habría sido más "torpe en el aire que las aves modernas". ^{[ 6 ]} Agnolín y Novas (2013) señalaron que, al igual que Microraptor , un aleteo similar al de un murciélago utilizando los complejos deltoides parece haber sido probable en R. ostromi . ^{[ 13 ]}

• Cronología de la investigación sobre los dromaeosáuridos

• Forster, Catherine A.; O'Conner (2000). "La avifauna de la Formación Maevarano del Cretácico Superior, Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (20): 41A– 42A.
• Schweitzer, Mary H.; Watt, John A.; Avci, Recep; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; Knapp, Loren; Rogers, Raymond R.; Beech, Iwona; Marshall, Mark (1999). "Inmunorreactividad de la queratina en el ave del Cretácico Superior Rahonavis ostromi ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (4): 712– 722. Bibcode : 1999JVPal..19..712S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011183 . JSTOR 4524040 .