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Vida útil máxima

La esperanza de vida máxima (o, en el caso de los humanos , la edad máxima registrada al fallecer ) es una medida del tiempo máximo que se ha observado que uno o más miembros de...

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La esperanza de vida máxima (o, en el caso de los humanos , la edad máxima registrada al fallecer ) es una medida del tiempo máximo que se ha observado que uno o más miembros de una población sobreviven entre el nacimiento y la muerte . El término también puede denotar una estimación del tiempo máximo que un miembro de una especie determinada podría sobrevivir entre el nacimiento y la muerte, dadas las circunstancias óptimas para su longevidad .

La mayoría de las especies vivas tienen un límite superior en la cantidad de veces que las células somáticas que no expresan telomerasa pueden dividirse . Esto se conoce como el límite de Hayflick , aunque este número de divisiones celulares no controla estrictamente la esperanza de vida.

Definición

En estudios con animales, la longevidad máxima se suele considerar como la esperanza de vida media del 10 % más longevo de una cohorte determinada . Sin embargo, según otra definición, la longevidad máxima corresponde a la edad a la que ha fallecido el miembro más longevo conocido de una especie o grupo experimental. El cálculo de la longevidad máxima en este último sentido depende del tamaño inicial de la muestra. [ 1 ]

La esperanza de vida máxima contrasta con la esperanza de vida media ( esperanza de vida promedio ) y la longevidad . La esperanza de vida media varía según la susceptibilidad a enfermedades, accidentes , suicidios y homicidios , mientras que la esperanza de vida máxima está determinada por la "tasa de envejecimiento". [ 2 ] [ 3 ] La longevidad se refiere únicamente a las características de los miembros especialmente longevos de una población, como las dolencias que surgen con la edad o la compresión de la morbilidad , y no a la esperanza de vida específica de un individuo.

En los humanos

Evidencia demográfica

La persona que más tiempo vivió, cuyas fechas de nacimiento y muerte fueron verificadas según las normas modernas del Libro Guinness de los Récords y el Grupo de Investigación en Gerontología, fue Jeanne Calment (1875-1997), una mujer francesa que vivió hasta los 122 años y 164 días. La longevidad masculina más larga fue verificada en 116 años y 54 días por el japonés Jiroemon Kimura . La reducción de la mortalidad infantil ha sido la principal responsable del aumento de la esperanza de vida promedio , y desde la década de 1960, las tasas de mortalidad entre las personas mayores de 80 años han disminuido aproximadamente un 1,5 % anual. Según James Vaupel , «el progreso logrado en el aumento de la esperanza de vida y el retraso de la senescencia se debe enteramente a los esfuerzos médicos y de salud pública, el aumento del nivel de vida, una mejor educación, una nutrición más saludable y estilos de vida más sanos». [ 4 ] Los estudios en animales sugieren que se podría lograr una mayor prolongación de la esperanza de vida humana media, así como de la esperanza de vida máxima, mediante fármacos que imitan la restricción calórica o reduciendo directamente el consumo de alimentos. [ 5 ] Aunque no se ha demostrado que la restricción calórica prolongue la esperanza de vida humana máxima hasta 2014Los resultados de estudios en primates en curso han demostrado que las suposiciones derivadas de roedores son válidas en primates. [ 6 ] [ 7 ]

Se ha propuesto que no existe un límite teórico fijo para la longevidad humana en la actualidad. [ 8 ] [ 9 ] Los estudios en la biodemografía de la longevidad humana indican una ley de desaceleración de la mortalidad en la vejez : las tasas de mortalidad se estabilizan en edades avanzadas hasta alcanzar una meseta. Es decir, no existe un límite superior fijo para la longevidad humana, ni una esperanza de vida máxima fija. [ 10 ] Esta ley se cuantificó por primera vez en 1939, cuando los investigadores descubrieron que la probabilidad de muerte en un año en la vejez se aproxima asintóticamente a un límite del 44 % para las mujeres y del 54 % para los hombres. [ 11 ]

Sin embargo, esta evidencia depende de la existencia de mesetas y desaceleraciones en la vejez que pueden explicarse, en humanos y otras especies, por la existencia de errores muy raros. [ 12 ] [ 13 ] Las tasas de error en la codificación de edad inferiores a 1 en 10 000 son suficientes para crear mesetas artificiales en la vejez, y los errores inferiores a 1 en 100 000 pueden generar una desaceleración de la mortalidad en la vejez. Estas tasas de error no pueden descartarse examinando documentos [ 13 ] (el estándar) debido al fraude de pensiones, el robo de identidad, las falsificaciones y los errores que no dejan evidencia documental. Esta capacidad de los errores para explicar las mesetas en la vejez resuelve la "cuestión fundamental en la investigación del envejecimiento es si los humanos y otras especies poseen un límite inmutable de esperanza de vida" y sugiere que existe un límite para la esperanza de vida humana. [ 14 ] Un estudio teórico sugirió que la esperanza de vida humana máxima es de alrededor de 125 años utilizando una función exponencial estirada modificada para las curvas de supervivencia humana. [ 15 ] En otro estudio, los investigadores afirmaron que existe una esperanza de vida máxima para los humanos y que esta ha ido disminuyendo desde la década de 1990. [ 16 ] Un estudio teórico también sugirió que la esperanza de vida máxima al nacer está limitada por el valor característico de la vida humana δ, que ronda los 104 años. [ 17 ]

En 2017, las Naciones Unidas realizaron un análisis de sensibilidad bayesiano de la carga demográfica mundial basado en la proyección de la esperanza de vida al nacer en las próximas décadas. El intervalo de predicción del 95 % de la esperanza de vida promedio llega hasta los 106 años para 2090, con efectos continuos y complejos sobre la población y la demografía mundiales si esto ocurriera. Sin embargo, el intervalo de predicción es extremadamente amplio. [ 18 ]

Evidencia no demográfica

La dinámica de los índices fisiológicos con la edad también proporciona evidencia de una mayor longevidad. Por ejemplo, los científicos han observado que el valor de VO₂ máx de una persona (una medida del volumen de oxígeno que llega al músculo cardíaco) disminuye con la edad. Por lo tanto, la longevidad máxima de una persona podría determinarse calculando cuándo su valor de VO₂ máx cae por debajo de la tasa metabólica basal necesaria para mantener la vida, que es de aproximadamente 3 ml por kg por minuto. [ 19 ] Según esta hipótesis, se esperaría que los atletas con un valor de VO₂ máx entre 50 y 60 a los 20 años vivieran entre 100 y 125 años, siempre que mantuvieran su actividad física de manera que su tasa de disminución del VO₂ máx se mantuviera constante. [ 20 ] 

La esperanza de vida máxima promedio y comúnmente aceptada corresponde a los extremos de la masa corporal (1, 2) y la masa normalizada a la altura (3, 4) de los hombres (1, 3) y las mujeres (2, 4). [ 21 ]

En otros animales

Los animales pequeños, como las aves y las ardillas, rara vez alcanzan su esperanza de vida máxima, y ​​suelen morir por accidentes , enfermedades o depredación . [ 22 ]

La esperanza de vida máxima de la mayoría de las especies está documentada en el repositorio AnAge (Base de datos sobre envejecimiento y longevidad animal). [ 23 ]

La esperanza de vida máxima suele ser mayor en las especies de mayor tamaño, al menos entre los endotermos, [ 24 ] o que poseen defensas eficaces contra la depredación, como el vuelo de murciélagos o aves, [ 25 ] la arboricultura, [ 26 ] las defensas químicas [ 27 ] o la vida en grupos sociales. [ 28 ] Entre los mamíferos , la presencia de un apéndice cecal también se correlaciona con una mayor longevidad máxima. [ 29 ]

Las diferencias en la esperanza de vida entre especies demuestran el papel de la genética en la determinación de la esperanza de vida máxima ("tasa de envejecimiento"). Los registros (en años) son los siguientes:

Los vertebrados más longevos han sido descritos de diversas maneras como:

  • Loros grandes ( las guacamayas y las cacatúas pueden vivir hasta 80-100 años en cautiverio)
  • Koi (una especie de pez japonesa, que supuestamente vive hasta 200 años, aunque generalmente no supera los 50; se dice que un ejemplar llamado Hanako tenía 226 años al morir) [ 38 ] [ 39 ]
  • Tortugas ( tortuga de Seychelles ) (192 años) [ 40 ]
  • Tuatara (una especie de reptil de Nueva Zelanda, 100–200+ años [ 41 ] )
  • Se cree que la llamada anguila de Brantevik (en sueco: Branteviksålen) vivió en un pozo de agua en el sur de Suecia desde 1859, lo que la hace tener más de 150 años. [ 42 ] Se informó que murió en agosto de 2014 a la edad de 155 años. [ 43 ]
  • Ballenas ( ballena boreal ) ( Balaena mysticetus, unos 200 años): aunque esta idea no estuvo probada durante un tiempo, investigaciones recientes han indicado que las ballenas boreales muertas recientemente aún tenían arpones en sus cuerpos de alrededor de 1890, [ 44 ] lo que, junto con el análisis de aminoácidos , ha indicado una esperanza de vida máxima de "177 a 245 años". [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]
  • Los tiburones de Groenlandia son actualmente la especie de vertebrado con la mayor longevidad conocida. [ 48 ] Un estudio publicado en 2016, que examinó 28 especímenes mediante datación por radiocarbono, determinó que los animales más longevos analizados habían vivido aproximadamente 392 ± 120 años (un mínimo de 272 años y un máximo de 512 años). Los autores concluyeron además que la especie alcanza la madurez sexual alrededor de los 150 años de edad. [ 48 ]

Las especies de invertebrados que siguen creciendo mientras viven ( por ejemplo, ciertas almejas, algunas especies de coral) pueden, en ocasiones, vivir cientos de años:

Excepciones

En las plantas

Las plantas se clasifican en anuales , que viven solo un año; bienales , que viven dos años; y perennes , que viven más tiempo. Las perennes más longevas, plantas de tallo leñoso como árboles y arbustos, a menudo viven cientos e incluso miles de años (cabe preguntarse si mueren de vejez) [ 56 ] . Una secuoya gigante , General Sherman , está viva y en buen estado en su tercer milenio . Un pino bristlecone de la Gran Cuenca llamado Matusalén es4.857 años de edad. [ 57 ] Otro pino bristlecone llamado Prometeo era un poco más viejo, mostrando 4.862 años de anillos de crecimiento. Sin embargo, la edad exacta de Prometeo sigue siendo desconocida, ya que es probable que los anillos de crecimiento no se formaran todos los años debido al duro entorno en el que creció, pero se estimó que tenía ~4.900 años cuando fue talado en 1964. [ 58 ] La planta más antigua conocida (posiblemente el ser vivo más antiguo) es una colonia clonal de álamo temblón ( Populus tremuloides ) en el Bosque Nacional Fishlake en Utah llamada Pando , con unos 16.000 años. Los líquenes , una protoplanta simbiótica de algas y hongos, como Rhizocarpon geographicum, pueden vivir más de 10.000 años. [ 59 ]

Aumentar la vida útil máxima

Aquí, "longevidad máxima" se refiere a la longevidad media del 10% más longevo de una cohorte determinada. Aún no se ha demostrado que la restricción calórica rompa los récords mundiales de longevidad en mamíferos. Las ratas , los ratones y los hámsteres experimentan una extensión máxima de la longevidad con una dieta que contiene todos los nutrientes, pero solo entre el 40% y el 60% de las calorías que consumen cuando pueden comer todo lo que quieran. La longevidad media aumenta un 65% y la longevidad máxima un 50% cuando la restricción calórica se inicia justo antes de la pubertad . [ 60 ] En las moscas de la fruta, los beneficios de la restricción calórica para prolongar la vida se obtienen inmediatamente a cualquier edad al comenzar la restricción calórica y terminan inmediatamente a cualquier edad al reanudar la alimentación completa. [ 61 ]

La mayoría de los gerontólogos biomédicos creen que la ingeniería molecular biomédica eventualmente extenderá la esperanza de vida máxima e incluso producirá rejuvenecimiento . [ 62 ] Los fármacos antienvejecimiento son una herramienta potencial para extender la vida. [ 63 ]

Aubrey de Grey , gerontólogo teórico, ha propuesto que el envejecimiento puede revertirse mediante estrategias para lograr una senescencia mínima inducida . De Grey creó el Premio Matusalén al Ratón para otorgar fondos a investigadores que logren extender la esperanza de vida máxima de los ratones. Hasta la fecha, se han otorgado tres Premios al Ratón: uno por batir récords de longevidad al Dr. Andrzej Bartke de la Universidad del Sur de Illinois (utilizando ratones con deficiencia del receptor de la hormona del crecimiento); uno por estrategias de rejuvenecimiento de inicio tardío al Dr. Stephen Spindler de la Universidad de California (utilizando restricción calórica iniciada en la vejez); y uno al Dr. Z. Dave Sharp por su trabajo con el fármaco rapamicina . [ 64 ]

Un ensayo de aleatorización mendeliana en humanos encontró que un aumento de 1 desviación estándar en los niveles de LDL-C genéticamente predichos se asoció con una esperanza de vida 1,2 años menor. [ 65 ] Esto presenta un candidato interesante para aumentar la esperanza de vida en poblaciones selectas con tales mutaciones potencialmente deletéreas, ya que la aterosclerosis es una de las principales causas de mortalidad al provocar una enfermedad cardiovascular aterosclerótica potencialmente fatal . Considerando que muchos fármacos reductores de LDL-C ya están aprobados para disminuir la mortalidad en poblaciones selectas, ciertamente no hay escasez de investigación. [ 66 ]

Correlación con la capacidad de reparación del ADN

El daño acumulado en el ADN parece ser un factor limitante en la determinación de la esperanza de vida máxima. La teoría de que el daño en el ADN es la causa principal del envejecimiento y, por lo tanto, un determinante principal de la esperanza de vida máxima, ha atraído un interés creciente en los últimos años. Esto se basa, en parte, en evidencia en humanos y ratones de que las deficiencias hereditarias en los genes de reparación del ADN a menudo causan un envejecimiento acelerado. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] También hay evidencia sustancial de que el daño en el ADN se acumula con la edad en los tejidos de los mamíferos, como los del cerebro, músculo, hígado y riñón (revisado por Bernstein et al. [ 70 ] y ver teoría del daño en el ADN del envejecimiento y daño en el ADN (de origen natural) ). Una expectativa de la teoría (que el daño en el ADN es la causa principal del envejecimiento) es que entre especies con diferentes esperanzas de vida máximas, la capacidad de reparar el daño en el ADN debería correlacionarse con la esperanza de vida. La primera prueba experimental de esta idea fue realizada por Hart y Setlow [ 71 ] , quienes midieron la capacidad de células de siete especies de mamíferos diferentes para llevar a cabo la reparación del ADN. Descubrieron que la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos aumentaba sistemáticamente con la longevidad de la especie. Esta correlación fue sorprendente y estimuló una serie de 11 experimentos adicionales en diferentes laboratorios durante los años siguientes sobre la relación entre la reparación por escisión de nucleótidos y la esperanza de vida en especies de mamíferos (revisado por Bernstein y Bernstein [ 72 ] ). En general, los hallazgos de estos estudios indicaron una buena correlación entre la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos y la esperanza de vida. La asociación entre la capacidad de reparación por escisión de nucleótidos y la longevidad se ve reforzada por la evidencia de que los defectos en las proteínas de reparación por escisión de nucleótidos en humanos y roedores causan características de envejecimiento prematuro, como lo revisa Diderich [ 68 ] .

Un apoyo adicional a la teoría de que el daño al ADN es la causa principal del envejecimiento proviene del estudio de las poli(ADP-ribosa) polimerasas (PARP). Las PARP son enzimas que se activan por roturas de la cadena de ADN y desempeñan un papel en la reparación por escisión de bases del ADN. Burkle et al. revisaron la evidencia de que las PARP, y especialmente PARP-1 , están involucradas en el mantenimiento de la longevidad de los mamíferos. [ 73 ] La esperanza de vida de 13 especies de mamíferos se correlacionó con la capacidad de poli(ADP-ribosilación) medida en células mononucleares. Además, las líneas celulares linfoblastoides de linfocitos de sangre periférica de humanos mayores de 100 años tenían una capacidad de poli(ADP-ribosilación) significativamente mayor que las líneas celulares de control de individuos más jóvenes.

Datos de investigación

  • Una comparación de las mitocondrias del corazón en ratas (con una esperanza de vida máxima de 7 años) y palomas (con una esperanza de vida máxima de 35 años) mostró que las mitocondrias de las palomas liberan menos radicales libres que las mitocondrias de las ratas, a pesar de que ambos animales tienen una tasa metabólica y un gasto cardíaco similares [ 74 ].
  • En los mamíferos existe una relación directa entre la saturación de ácidos grasos de la membrana mitocondrial y la esperanza de vida máxima [ 75 ].
  • Estudios de los lípidos hepáticos de mamíferos y un ave (paloma) muestran una relación inversa entre la esperanza de vida máxima y el número de enlaces dobles [ 76 ].
  • Algunas especies de aves y mamíferos muestran una relación inversa entre la tasa de cambio de los telómeros (acortamiento) y la esperanza de vida máxima [ 77 ].
  • La esperanza de vida máxima se correlaciona negativamente con los niveles de enzimas antioxidantes y la producción de radicales libres y positivamente con la tasa de reparación del ADN [ 78 ].
  • Las hembras de mamíferos expresan más enzimas antioxidantes Mn-SOD y glutatión peroxidasa que los machos. Se ha planteado la hipótesis de que esta es la razón por la que viven más tiempo. [ 79 ] Sin embargo, los ratones que carecen por completo de glutatión peroxidasa  1 no muestran una reducción en la esperanza de vida.
  • La esperanza de vida máxima de los ratones transgénicos se ha extendido aproximadamente un 20% mediante la sobreexpresión de la catalasa humana dirigida a las mitocondrias [ 80 ].
  • Una comparación de 7 mamíferos no primates (ratón, hámster, rata, cobaya, conejo, cerdo y vaca) mostró que la tasa de producción de superóxido mitocondrial y peróxido de hidrógeno en el corazón y el riñón estaba inversamente correlacionada con la esperanza de vida máxima [ 81 ].
  • Un estudio de 8 mamíferos no primates mostró una correlación inversa entre la esperanza de vida máxima y el daño oxidativo al ADNmt ( ADN mitocondrial ) en el corazón y el cerebro [ 82 ].
  • Un estudio de varias especies de mamíferos y un ave (paloma) indicó una relación lineal entre el daño oxidativo a las proteínas y la esperanza de vida máxima [ 83 ].
  • Existe una correlación directa entre la reparación del ADN y la esperanza de vida máxima para las especies de mamíferos [ 84 ].
  • Las moscas de la fruta ( Drosophila ) criadas durante 15  generaciones utilizando únicamente huevos puestos hacia el final de su vida reproductiva alcanzaron una longevidad máxima un 30 % mayor que la de los controles [ 85 ].
  • La sobreexpresión de la enzima que sintetiza glutatión en Drosophila (moscas de la fruta) transgénicas de larga vida extendió la esperanza de vida máxima en casi un 50 % [ 86 ].
  • Una mutación en el gen age−1 del nematodo Caenorhabditis elegans aumentó la esperanza de vida media en un 65 % y la esperanza de vida máxima en un 110 %. [ 87 ] Sin embargo, el grado de extensión de la esperanza de vida en términos relativos por ambas mutaciones age-1 y daf-2 depende en gran medida de la temperatura ambiente, con una extensión de ≈10 % a 16  °C y una extensión de 65 % a 27  °C.
  • Los ratones FIRKO ( Fat-specific Insulin Receptor KnockOut ) tienen una masa grasa reducida, una ingesta calórica normal y una esperanza de vida máxima aumentada en un 18 %. [ 88 ]
  • La capacidad de las especies de mamíferos para desintoxicar el compuesto químico carcinógeno benzo[a]pireno a una forma soluble en agua también se correlaciona bien con la esperanza de vida máxima. [ 89 ]
  • La inducción a corto plazo de estrés oxidativo debido a la restricción calórica aumenta la esperanza de vida en Caenorhabditis elegans al promover la defensa contra el estrés, específicamente mediante la inducción de una enzima llamada catalasa. Como demostraron Michael Ristow y colaboradores, los antioxidantes nutritivos anulan por completo esta prolongación de la esperanza de vida al inhibir un proceso llamado mitohormesis . [ 90 ]

Véase también

Referencias

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  • Base de datos Anage
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