ampolla (biología celular)

El crecimiento de las vesículas es impulsado por la presión intracelular (crecimiento anormal) generada en el citoplasma cuando la corteza de actina experimenta contracciones de actomiosina. ^{[ 5 ]} La interrupción de las interacciones membrana-corteza de actina ^{[ 4 ]} depende de la actividad de la miosina-ATPasa . ^{[ 6 ]} La iniciación de las vesículas se ve afectada por tres factores principales: alta presión intracelular, disminución de las cantidades de proteínas de enlace corteza-membrana y deterioro de la corteza de actina. ^{[ 7 ] [ 8 ]} La integridad de la conexión entre la corteza de actina y la membrana depende de cuán intacta esté la corteza y cuántas proteínas unen las dos estructuras. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Cuando esta integridad se ve comprometida, la adición de presión puede hacer que la membrana se abulte hacia afuera del resto de la célula. ^{[ 7 ] [ 8 ]} La presencia de solo uno o dos de estos factores a menudo no es suficiente para impulsar la formación de vesículas. ^{[ 8 ]} La formación de vesículas también se ha asociado con aumentos en la contractilidad de la miosina y aumentos en la actividad local de la miosina. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

La formación de vesículas puede iniciarse de dos maneras: 1) mediante la ruptura local de la corteza o 2) mediante el desprendimiento local de la corteza de la membrana plasmática . ^{[ 9 ]} Esto genera un punto débil a través del cual fluye el citoplasma , lo que lleva a la expansión del abultamiento de la membrana al aumentar el área de superficie mediante el desgarro de la membrana de la corteza, durante el cual, los niveles de actina disminuyen. ^{[ 5 ]} El flujo citoplasmático es impulsado por la presión hidrostática dentro de la célula. ^{[ 10 ] [ 3 ]} Antes de que la vesícula pueda expandirse, la presión debe acumularse lo suficiente como para alcanzar un umbral. ^{[ 8 ]} Este umbral es la cantidad de presión necesaria para superar la resistencia de la membrana plasmática a la deformación. ^{[ 8 ]}

La formación de vesículas se ha inducido artificialmente en múltiples modelos celulares de laboratorio utilizando diferentes métodos. ^{[ 11 ]} Al insertar una micropipeta en una célula, esta puede ser aspirada rápidamente hasta que la destrucción de los enlaces entre la corteza y la membrana cause la formación de vesículas. ^{[ 11 ]} La ruptura de los enlaces entre la corteza y la membrana también se ha causado mediante ablación láser e inyección de un fármaco despolimerizador de actina , lo que en ambos casos finalmente condujo a la formación de vesículas en la membrana celular. ^{[ 11 ]} También se ha demostrado que el aumento artificial de los niveles de contractilidad de la miosina induce la formación de vesículas en las células. ^{[ 11 ]} Se ha demostrado que algunos virus, como el poxvirus Vaccinia , inducen la formación de vesículas en las células al unirse a proteínas de la superficie. ^{[ 12 ]} Aunque el mecanismo exacto aún no se comprende completamente, este proceso es crucial para la endocitosis del virión y la infección posterior. ^{[ 12 ]}

La formación de vesículas es una de las características definidas de la apoptosis . ^{[ 6 ]} Durante la apoptosis (muerte celular programada), el citoesqueleto de la célula se rompe y provoca que la membrana se abulte hacia afuera. ^{[ 13 ]} Estas protuberancias pueden separarse de la célula, llevándose consigo una porción del citoplasma , y ​​se conocen como vesículas apoptóticas. ^{[ 14 ]} Las células fagocíticas finalmente consumen estos fragmentos y los componentes se reciclan.

En la apoptosis se reconocen dos tipos de vesículas. Inicialmente, se forman pequeñas vesículas superficiales. En etapas posteriores, pueden aparecer vesículas dinámicas más grandes, que pueden contener fragmentos de orgánulos de mayor tamaño, como partes más extensas del núcleo celular apoptótico fragmentado . ^{[ 15 ]}

Junto con los lamelipodios , las vesículas desempeñan un papel importante en la migración celular . ^{[ 7 ] [ 11 ]} Las células migrantes pueden polarizar la formación de vesículas, de modo que la formación de vesículas solo ocurre en el borde anterior de la célula. ^{[ 7 ] [ 11 ]} Una célula que se mueve en 2D puede usar moléculas adhesivas para obtener tracción en su entorno mientras se forman vesículas en el borde anterior. ^{[ 7 ] [ 11 ]} Al formar una vesícula, el centro de masa de la célula se desplaza hacia adelante y se logra un movimiento general del citoplasma. ^{[ 7 ]} También se sabe que las células logran el movimiento tridimensional basado en vesículas a través de un proceso llamado chimenea. ^{[ 7 ] [ 11 ]} En este proceso, las células ejercen presión sobre los sustratos superior e inferior al comprimirse, lo que provoca que crezca una vesícula en el borde anterior y que la célula tenga un movimiento neto hacia adelante. ^{[ 7 ] [ 11 ]}

La secreción apocrina es el modo de secreción de las glándulas exocrinas, en el que las células secretoras acumulan material en sus extremos apicales , el cual posteriormente se desprende de las células. En muchos aspectos, puede considerarse como la apoptosis de una parte de la célula. El proceso de secreción generalmente se inicia con la acumulación de gránulos secretores en una protuberancia apical (también llamada " hocico apical ") de la célula, la cual posteriormente se desintegra para liberar los gránulos secretores en la luz.

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  secreción apocrina
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  Histología de células apocrinas, tinción con hematoxilina y eosina.

La formación de vesículas también tiene funciones importantes en otros procesos celulares, incluyendo la locomoción celular, la división celular y el estrés físico o químico. Se han observado vesículas en células cultivadas en ciertas etapas del ciclo celular. Estas vesículas se utilizan para la locomoción celular en la embriogénesis . ^{[ 16 ]} Los tipos de vesículas varían mucho, incluyendo variaciones en las tasas de crecimiento, el tamaño, el contenido y el contenido de actina . También juega un papel importante en las cinco variedades de necrosis , un proceso generalmente perjudicial. Sin embargo, los orgánulos celulares no se extienden a las vesículas necróticas.