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Meristemo

Modelo de túnica-cuerpo del meristemo apical (punta de crecimiento). Las capas epidérmica (L1) y subepidérmica (L2) forman las capas externas llamadas túnica . El cuerpo (L3) fo...

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Modelo de túnica-cuerpo del meristemo apical (punta de crecimiento). Las capas epidérmica (L1) y subepidérmica (L2) forman las capas externas llamadas túnica . El cuerpo (L3) formará los tejidos vasculares y del tallo. Las células de las capas externas se dividen lateralmente entre sí, lo que mantiene estas capas diferenciadas, mientras que la capa inferior se divide de forma más aleatoria en todas las direcciones. [ 1 ]

En biología celular , el meristemo es una estructura compuesta de tejido especializado que se encuentra en las plantas y consta de células madre , conocidas como células meristemáticas , que son células indiferenciadas capaces de división celular continua . Estas células meristemáticas desempeñan un papel fundamental en el crecimiento , la regeneración y la aclimatación de las plantas , ya que sirven como fuente de todos los tejidos y órganos diferenciados de la planta . Contribuyen a la formación de estructuras como frutos, hojas y semillas, así como de tejidos de soporte como tallos y raíces. [ 1 ]

Las células meristemáticas son totipotentes , lo que significa que tienen la capacidad de diferenciarse en cualquier tipo de célula vegetal . Al dividirse, generan nuevas células, algunas de las cuales permanecen como células meristemáticas, mientras que otras se diferencian en células especializadas que, por lo general, pierden la capacidad de dividirse o producir nuevos tipos celulares. Debido a su división activa y su naturaleza indiferenciada, las células meristemáticas constituyen la base para la formación de nuevos órganos vegetales y la continua expansión del cuerpo de la planta a lo largo de su ciclo de vida.

Las células meristemáticas son células pequeñas, con paredes celulares primarias delgadas y vacuolas pequeñas o inexistentes . Su protoplasma es denso, llenando toda la célula, y carecen de espacios intercelulares. En lugar de plastidios maduros como cloroplastos o cromoplastos , contienen proplastidios , que posteriormente se desarrollan en plastidios completamente funcionales.

Los tejidos meristemáticos se clasifican en tres tipos principales según su ubicación y función: meristemos apicales , que se encuentran en las puntas de las raíces y los brotes; meristemos intercalares o basales , ubicados en las regiones medias de los tallos o las hojas, que permiten el rebrote ; y meristemos laterales o cambium , responsables del crecimiento secundario en las plantas leñosas . En la parte superior del meristemo, un pequeño grupo de células de división lenta, conocido como zona central, actúa como reservorio de células madre, esenciales para mantener la actividad del meristemo. Las tasas de crecimiento y proliferación de las células varían dentro del meristemo, con mayor actividad en la periferia en comparación con la región central.

El término meristemo fue utilizado por primera vez en 1858 por el botánico suizo Carl Wilhelm von Nägeli (1817–1891) en su libro Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("Contribuciones a la botánica científica"). [ 2 ] Se deriva del griego μερίζειν (merizein) ' dividir ' , en reconocimiento de su función inherente. 

meristemos primarios

Los meristemos apicales, también conocidos como meristemos primarios, dan origen al cuerpo primario de la planta y son responsables del crecimiento primario , o un aumento en longitud o altura. [ 3 ] [ 4 ] Los meristemos apicales pueden diferenciarse en tres tipos de meristemos primarios:

Meristemos secundarios

Tras el crecimiento primario, se desarrollan meristemos laterales como crecimiento secundario de la planta. Este crecimiento aumenta el diámetro del tallo ya establecido, pero no todas las plantas presentan crecimiento secundario. Existen dos tipos de meristemos secundarios: el cambium vascular y el cambium suberoso.

  • El cambium vascular produce xilema secundario y floema secundario. Este proceso puede continuar durante toda la vida de la planta y es el que da origen a la madera . Estas plantas se denominan arboráceas . Este proceso no se da en las plantas que no experimentan crecimiento secundario, conocidas como herbáceas .
  • El cambium suberoso da origen a la peridermis, que reemplaza la epidermis con corteza y corcho, por ejemplo.

meristemos apicales

Organización de un meristemo apical (punta de crecimiento)
  1. Zona central
  2. Zona periférica
  3. Meristemo medular (es decir, central)
  4. Tejido medular

Los meristemos apicales son los meristemos completamente indiferenciados (indeterminados) de una planta. Dan origen al crecimiento primario, permitiendo la elongación de tallos y raíces. Los meristemos apicales originan tres tipos de meristemos primarios, que posteriormente se desarrollan en meristemos secundarios o laterales, contribuyendo a la expansión lateral de la planta.

Existen dos tipos principales de meristemos apicales: el meristemo apical del tallo (SAM) y el meristemo apical de la raíz (RAM). El SAM se localiza en las puntas de los tallos y produce hojas, tallos y flores, mientras que el RAM se encuentra en las puntas de las raíces y genera nuevos tejidos radiculares. Ambos tipos están compuestos por células de rápida división que permanecen indeterminadas, lo que significa que producen continuamente nuevas células sin un estado final predefinido, de forma similar a las células madre en los animales, que presentan un comportamiento y una función análogos.

Estructuralmente, los meristemos apicales se organizan en zonas diferenciadas. La zona central sirve como reservorio de células indiferenciadas, mientras que la zona periférica genera nuevos órganos y tejidos. El meristemo medular contribuye al desarrollo vascular, formando el tejido medular, que constituye la estructura central de la planta. Las capas del meristemo también varían según el tipo de planta. La capa más externa, llamada túnica , determina el borde y el margen de la hoja en las monocotiledóneas , mientras que en las dicotiledóneas , la segunda capa del cuerpo influye en las características de la hoja.

Los meristemos apicales se encuentran generalmente en las puntas de las raíces y los tallos, pero en algunas plantas árticas se ubican en las partes inferiores o medias de la planta. Se cree que esta adaptación proporciona ventajas en condiciones ambientales extremas.

Meristemos apicales del tallo

Meristemos apicales del tallo de Crassula ovata (izquierda). Catorce días después, se han desarrollado las hojas (derecha).
Imagen microscópica de un meristemo apical del brote rodeado de primordios foliares de Arabidopsis thaliana .
Imagen microscópica de meristemos apicales del tallo que contienen múltiples células madre durante la dicotomía en Lycopodium clavatum (barra = 100 μm).

Los meristemos apicales del tallo son el origen de todos los órganos aéreos, como las hojas y las flores. Las células de la punta del meristemo apical del tallo actúan como células madre para la región periférica circundante, donde proliferan rápidamente y se incorporan a los primordios de hojas o flores en diferenciación.

El meristemo apical del tallo es el lugar donde se produce la mayor parte de la embriogénesis en las plantas con flores. Los primordios de hojas, sépalos, pétalos, estambres y ovarios se inician aquí a razón de uno por intervalo de tiempo, denominado plastocrono . Es donde se manifiestan los primeros indicios de que se ha desencadenado el desarrollo floral. Uno de estos indicios puede ser la pérdida de la dominancia apical y la liberación de células que, de otro modo, estarían latentes, para desarrollarse como meristemos axilares del tallo, en algunas especies en las axilas de primordios situados a tan solo dos o tres centímetros del domo apical.

El meristemo apical del tallo consta de cuatro grupos celulares distintos:

  • Células madre
  • Las células hijas inmediatas de las células madre
  • Un centro organizador subyacente
  • Células fundadoras para la iniciación de órganos en las regiones circundantes.

Estas cuatro zonas distintas se mantienen mediante una vía de señalización compleja. En Arabidopsis thaliana , se requieren 3 genes CLAVATA que interactúan para regular el tamaño del reservorio de células madre en el meristemo apical del tallo controlando la tasa de división celular . [ 6 ] Se predice que CLV1 y CLV2 forman un complejo receptor (de la familia de quinasas tipo receptor LRR ) al que CLV3 actúa como ligando . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] CLV3 comparte cierta homología con las proteínas ESR del maíz, con una corta región de 14 aminoácidos conservada entre las proteínas. [ 10 ] [ 11 ] Las proteínas que contienen estas regiones conservadas se han agrupado en la familia de proteínas CLE. [ 10 ] [ 11 ]

Se ha demostrado que CLV1 interactúa con varias proteínas citoplasmáticas que probablemente participan en la señalización posterior . Por ejemplo, se ha encontrado que el complejo CLV está asociado con proteínas pequeñas relacionadas con la GTPasa Rho/Rac . [ 6 ] Estas proteínas pueden actuar como un intermediario entre el complejo CLV y una proteína quinasa activada por mitógeno (MAPK), que a menudo participa en cascadas de señalización. [ 12 ] KAPP es una proteína fosfatasa asociada a quinasa que ha demostrado interactuar con CLV1. [ 13 ] Se cree que KAPP actúa como un regulador negativo de CLV1 al desfosforilarlo. [ 13 ]

Otro gen importante en el mantenimiento del meristemo vegetal es WUSCHEL (abreviado como WUS ), que es un objetivo de la señalización de CLV además de regular positivamente a CLV, formando así un bucle de retroalimentación. [ 14 ] WUS se expresa en las células debajo de las células madre del meristemo y su presencia impide la diferenciación de las células madre. [ 14 ] CLV1 actúa para promover la diferenciación celular reprimiendo la actividad de WUS fuera de la zona central que contiene las células madre. [ 6 ]

La función de WUS en el meristemo apical del tallo está ligada a la fitohormona citoquinina . La citoquinina activa las histidina quinasas que luego fosforilan las proteínas de fosfotransferencia de histidina. [ 15 ] Posteriormente, los grupos fosfato se transfieren a dos tipos de reguladores de respuesta de Arabidopsis (ARR): ARR de tipo B y ARR de tipo A. Los ARR de tipo B funcionan como factores de transcripción para activar genes posteriores a la citoquinina , incluidos los A-ARR. Los A-ARR son similares a los B-ARR en estructura; sin embargo, los A-ARR no contienen los dominios de unión al ADN que tienen los B-ARR, y que son necesarios para funcionar como factores de transcripción. [ 16 ] Por lo tanto, los A-ARR no contribuyen a la activación de la transcripción y, al competir por los fosfatos de las proteínas de fosfotransferencia, inhiben la función de los B-ARR. [ 17 ] En el SAM, los B-ARR inducen la expresión de WUS , que induce la identidad de células madre. [ 18 ] WUS luego suprime los A-ARR. [ 19 ] Como resultado, los B-ARR ya no están inhibidos, lo que provoca una señalización de citoquinina sostenida en el centro del meristemo apical del tallo. Junto con la señalización CLAVATA, este sistema funciona como un bucle de retroalimentación negativa . La señalización de citoquinina es reforzada positivamente por WUS para prevenir la inhibición de la señalización de citoquinina, mientras que WUS promueve su propio inhibidor en forma de CLV3, que finalmente mantiene bajo control a WUS y la señalización de citoquinina. [ 20 ]

Meristemo apical de la raíz

Imagen de microscopio 10× de la punta de la raíz con meristemo
  1. centro tranquilo
  2. caliptrógeno (células vivas de la cofia radicular)
  3. tapa de raíz
  4. células muertas de la cofia radicular desprendidas
  5. procámbium

A diferencia del meristemo apical del tallo, el meristemo apical de la raíz produce células en dos dimensiones. Alberga dos grupos de células madre alrededor de un centro organizador llamado centro quiescente (CQ) y, en conjunto, produce la mayoría de las células de una raíz adulta. [ 21 ] [ 22 ] En su ápice, el meristemo de la raíz está cubierto por la caliptra, que protege y guía su trayectoria de crecimiento. Las células se desprenden continuamente de la superficie externa de la caliptra . Las células del CQ se caracterizan por su baja actividad mitótica. La evidencia sugiere que el CQ mantiene las células madre circundantes al prevenir su diferenciación, mediante señales aún por descubrir. Esto permite un suministro constante de células nuevas en el meristemo, necesarias para el crecimiento continuo de la raíz. Hallazgos recientes indican que el CQ también puede actuar como reservorio de células madre para reponer las que se pierden o dañan. [ 23 ] El meristemo apical de la raíz y los patrones de tejido se establecen en el embrión en el caso de la raíz primaria, y en el nuevo primordio de la raíz lateral en el caso de las raíces secundarias.

meristemo intercalar

En las angiospermas , los meristemos intercalares (a veces llamados basales) se encuentran en los tallos de las monocotiledóneas (en particular, las gramíneas ) en la base de los nudos y las hojas. La cola de caballo y la Welwitschia también presentan crecimiento intercalar. Los meristemos intercalares son capaces de dividirse celularmente y permiten el rápido crecimiento y regeneración de muchas monocotiledóneas. Los meristemos intercalares en los nudos del bambú permiten una rápida elongación del tallo, mientras que los que se encuentran en la base de la mayoría de las hojas de las gramíneas permiten que las hojas dañadas se regeneren rápidamente. Esta regeneración foliar en las gramíneas evolucionó en respuesta a los daños causados ​​por herbívoros y/o incendios forestales.

meristemo floral

Cuando las plantas comienzan a florecer, el meristemo apical del tallo se transforma en un meristemo de inflorescencia, que a su vez produce el meristemo floral, el cual produce los sépalos , pétalos , estambres y carpelos de la flor.

A diferencia de los meristemos apicales vegetativos y algunos meristemos de eflorescencia, los meristemos florales no pueden seguir creciendo indefinidamente . Su crecimiento se limita a la flor con un tamaño y forma particulares. La transición del meristemo del tallo al meristemo floral requiere genes de identidad del meristemo floral, que especifican los órganos florales y causan la terminación de la producción de células madre. AGAMOUS ( AG ) es un gen homeótico floral necesario para la terminación del meristemo floral y necesario para el desarrollo adecuado de los estambres y carpelos . [ 6 ] AG es necesario para prevenir la conversión de meristemos florales en meristemos del tallo de la inflorescencia, pero es el gen de identidad LEAFY ( LFY ) y WUS y está restringido al centro del meristemo floral o a los dos verticilos internos . [ 24 ] De esta manera se logra la identidad floral y la especificidad de la región. WUS activa AG uniéndose a una secuencia consenso en el segundo intrón de AG y LFY se une a sitios de reconocimiento adyacentes. [ 24 ] Una vez que AG se activa, reprime la expresión de WUS, lo que lleva a la terminación del meristemo. [ 24 ]

A lo largo de los años, los científicos han manipulado los meristemos florales con fines económicos. Un ejemplo es la planta de tabaco mutante "Maryland Mammoth". En 1936, el Ministerio de Agricultura de Suiza realizó varios ensayos científicos con esta planta. "Maryland Mammoth" se caracteriza por crecer mucho más rápido que otras plantas de tabaco.

Dominancia apical

La dominancia apical se produce cuando un meristemo impide o inhibe el crecimiento de otros meristemos. Como resultado, la planta tendrá un tronco principal claramente definido. Por ejemplo, en los árboles, la punta del tronco principal alberga el meristemo dominante del brote. Por lo tanto, la punta del tronco crece rápidamente y no queda a la sombra de las ramas. Si se corta el meristemo dominante, una o más puntas de ramas asumirán la dominancia. La rama comenzará a crecer más rápido y el nuevo crecimiento será vertical. Con el paso de los años, la rama puede empezar a parecerse cada vez más a una extensión del tronco principal. A menudo, varias ramas exhiben este comportamiento tras la eliminación del meristemo apical, lo que da lugar a un crecimiento arbustivo.

El mecanismo de dominancia apical se basa en las auxinas , un tipo de reguladores del crecimiento vegetal. Estas se producen en el meristemo apical y se transportan hacia las raíces a través del cambium . Si la dominancia apical es completa, impiden la formación de ramas mientras el meristemo apical esté activo. Si la dominancia es incompleta, se desarrollarán ramas laterales.

Investigaciones recientes sobre la dominancia apical y el control de la ramificación han revelado una nueva familia de hormonas vegetales denominadas estrigolactonas . Se sabía que estos compuestos participaban en la germinación de semillas y la comunicación con hongos micorrícicos , y ahora se ha demostrado que también participan en la inhibición de la ramificación. [ 25 ]

Diversidad en las arquitecturas de los meristemos

El SAM contiene una población de células madre que también producen los meristemos laterales mientras el tallo se alarga. Resulta que el mecanismo de regulación del número de células madre podría estar conservado evolutivamente. El gen CLAVATA CLV2, responsable de mantener la población de células madre en Arabidopsis thaliana, está muy relacionado con el gen del maíz FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ), también involucrado en la misma función. [ 26 ] De manera similar, en el arroz , el sistema FON1-FON2 parece tener una estrecha relación con el sistema de señalización CLV en Arabidopsis thaliana . [ 27 ] Estos estudios sugieren que la regulación del número, la identidad y la diferenciación de las células madre podría ser un mecanismo conservado evolutivamente en las monocotiledóneas , si no en las angiospermas . El arroz también contiene otro sistema genético distinto de FON1-FON2 , que está involucrado en la regulación del número de células madre . [ 27 ] Este ejemplo subraya la innovación que ocurre constantemente en el mundo vivo.

Función de los genes de la familia KNOX

Nótese el largo espolón de la flor de arriba. Los espolones atraen a los polinizadores y les confieren especificidad. (Flor: Linaria dalmatica)
Las hojas complejas de Cardamine hirsuta son el resultado de la expresión del gen KNOX.

Los análisis genéticos han identificado genes pertenecientes a la familia KNOX en esta función. Estos genes esencialmente mantienen las células madre en un estado indiferenciado. La familia KNOX ha experimentado una considerable diversificación evolutiva, manteniendo el mecanismo general más o menos similar. Se han encontrado miembros de la familia KNOX en plantas tan diversas como Arabidopsis thaliana , arroz, cebada y tomate. Los genes similares a KNOX también están presentes en algunas algas , musgos, helechos y gimnospermas . La expresión anómala de estos genes conduce a la formación de características morfológicas interesantes. Por ejemplo, entre los miembros de Antirrhineae , solo las especies del género Antirrhinum carecen de una estructura llamada espolón en la región floral. Un espolón se considera una innovación evolutiva porque define la especificidad y atracción de los polinizadores . Los investigadores llevaron a cabo mutagénesis por transposones en Antirrhinum majus y observaron que algunas inserciones dieron lugar a la formación de espolones muy similares a los de otros miembros de Antirrhineae , [ 28 ] lo que indica que la pérdida del espolón en las poblaciones silvestres de Antirrhinum majus podría ser probablemente una innovación evolutiva.

La familia KNOX también se ha relacionado con la evolución de la forma de las hojas (véase más abajo para una discusión más detallada) . Un estudio analizó el patrón de expresión del gen KNOX en A. thaliana , que tiene hojas simples, y en Cardamine hirsuta , una planta con hojas complejas . En A. thaliana , los genes KNOX se desactivan completamente en las hojas, pero en C. hirsuta , la expresión continúa, generando hojas complejas. [ 29 ] Además, se ha propuesto que el mecanismo de acción del gen KNOX se conserva en todas las plantas vasculares , debido a la estrecha correlación entre la expresión de KNOX y la morfología compleja de las hojas . [ 30 ]

Crecimiento indeterminado de los meristemos

Aunque cada planta crece siguiendo un conjunto de reglas específicas, cada nuevo meristemo de raíz y tallo puede seguir creciendo mientras esté viva. En muchas plantas, el crecimiento meristemático es potencialmente indeterminado , lo que hace que la forma general de la planta no esté predeterminada. Este es el crecimiento primario . El crecimiento primario conduce al alargamiento del cuerpo de la planta y a la formación de órganos. Todos los órganos de las plantas surgen, en última instancia, de las divisiones celulares en los meristemos apicales, seguidas de la expansión y diferenciación celular. El crecimiento primario da origen a la parte apical de muchas plantas.

El crecimiento de los nódulos radiculares fijadores de nitrógeno en leguminosas como la soja y el guisante es determinado o indeterminado. Así, la soja (o el frijol y Lotus japonicus ) produce nódulos determinados (esféricos), con un sistema vascular ramificado que rodea la zona central infectada. A menudo, las células infectadas por Rhizobium tienen solo pequeñas vacuolas . En cambio, los nódulos en guisantes, tréboles y Medicago truncatula son indeterminados, para mantener (al menos durante un tiempo) un meristemo activo que produce nuevas células para la infección por Rhizobium. Por lo tanto, existen zonas de madurez en el nódulo. Las células infectadas suelen poseer una vacuola grande. El sistema vascular de la planta es ramificado y periférico.

Clonación

En condiciones adecuadas, cada meristemo de brote puede desarrollarse en una planta nueva y completa o clon . Estas nuevas plantas pueden cultivarse a partir de esquejes de brote que contengan un meristemo apical. Sin embargo, los meristemos apicales de raíz no se clonan fácilmente. Esta clonación se denomina reproducción asexual o vegetativa y se practica ampliamente en horticultura para la producción masiva de plantas con un genotipo deseable . Se ha demostrado que este proceso, conocido como mericlonación, reduce o elimina los virus presentes en la planta madre en múltiples especies de plantas. [ 31 ] [ 32 ]

La propagación mediante esquejes es otra forma de propagación vegetativa que inicia la producción de raíces o brotes a partir de células cambiales meristemáticas secundarias. Esto explica por qué las heridas basales en los esquejes que nacen de brotes suelen favorecer la formación de raíces. [ 33 ]

meristemos inducidos

Los meristemos también pueden inducirse en las raíces de leguminosas como la soja , Lotus japonicus , el guisante y Medicago truncatula después de la infección con bacterias del suelo comúnmente llamadas rizobios . Las células de la corteza interna o externa en la llamada "ventana de nodulación" justo detrás de la punta de la raíz en desarrollo se inducen a dividirse. La sustancia señal crítica es el lipo- oligosacárido factor Nod , decorado con grupos laterales para permitir la especificidad de la interacción. Las proteínas receptoras del factor Nod, NFR1 y NFR5, se clonaron a partir de varias leguminosas, incluyendo Lotus japonicus , Medicago truncatula y soja ( Glycine max ). La regulación de los meristemos nodulares utiliza una regulación a larga distancia conocida como autorregulación de la nodulación (AON). Este proceso involucra quinasas receptoras LRR (LjHAR1, GmNARK y MtSUNN) localizadas en el tejido vascular de la hoja , señalización del péptido CLE e interacción con KAPP, similar a la observada en el sistema CLV1,2,3. LjKLAVIER también presenta un fenotipo de regulación de nódulos , aunque aún se desconoce su relación con las demás quinasas receptoras AON.

Meristemos laterales

Los meristemos laterales, una forma de crecimiento secundario de las plantas, aumentan su diámetro. Esto se observa principalmente en dicotiledóneas perennes que sobreviven año tras año. Existen dos tipos de meristemos laterales: el cambium vascular y el cambium suberoso.

En el cambium vascular, el floema y el xilema primarios son producidos por el meristemo apical. Tras este desarrollo inicial, el floema y el xilema secundarios son producidos por el meristemo lateral. Ambos se conectan mediante una fina capa de células parenquimáticas que se diferencian en el cambium fascicular. El cambium fascicular se divide para crear el nuevo floema y xilema secundarios. Posteriormente, el parénquima cortical entre los cilindros vasculares se diferencia en el cambium interfascicular. Este proceso se repite para el crecimiento indeterminado. [ 34 ]

El cambium suberoso crea una cubierta protectora alrededor del exterior de la planta. Esto ocurre después de que el xilema y el floema secundarios ya se han expandido. Las células parenquimáticas corticales se diferencian en cambium suberoso cerca de la epidermis, que deposita nuevas células llamadas felodermis y células de corcho. Estas células de corcho son impermeables al agua y a los gases debido a una sustancia llamada suberina que las recubre. [ 35 ]

Véase también

Referencias

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Fuentes

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  • Meristemania.org – Investigación sobre meristemos