Hispanopedia WikiEl estudio de la memoria integra metodologías de investigación de la neuropsicología , el desarrollo humano y la experimentación animal, utilizando una amplia gama de especies. El complejo fenómeno de la memoria se explora mediante la combinación de evidencias de diversas áreas de investigación. Las nuevas tecnologías, los métodos experimentales y la experimentación animal han permitido una mayor comprensión del funcionamiento de la memoria.
sujetos humanos
Generalmente es deseable estudiar la memoria en humanos porque tenemos la capacidad de describir experiencias subjetivamente y poseemos el intelecto para realizar pruebas de memoria complejas e indirectas . Los estudios de lesiones nos permiten reducir los mecanismos neuronales de la memoria, y los resultados de pruebas psicológicas finamente diseñadas pueden ayudarnos a inferir cómo funciona la memoria. Los neuropsicólogos intentan demostrar que déficits conductuales específicos están asociados con sitios específicos de daño cerebral. El famoso caso de HM , un hombre al que se le extirparon ambos lóbulos temporales mediales, lo que resultó en una amnesia profunda, ilustra cómo el daño cerebral puede decirnos mucho sobre el funcionamiento interno de la memoria. Uno de los problemas fundamentales al estudiar pacientes humanos que ya han adquirido daño cerebral es la falta de control experimental. [ 1 ] Por lo general, las comparaciones deben hacerse entre individuos; la ubicación exacta de la lesión y las diferencias individuales no se pueden controlar.
Tareas de memoria de la lista de elementos
Ebbinghaus
Hermann Ebbinghaus inició el estudio científico de la memoria humana con su tratado Sobre la memoria en 1885. [ 2 ] Ebbinghaus experimentó consigo mismo poniendo a prueba su capacidad para memorizar listas de sílabas dispuestas aleatoriamente y presentadas a un ritmo regular de 2,5 sílabas por segundo. Registraba el tiempo que tardaba en memorizar una lista de sílabas y la rapidez con la que olvidaba la información. Con estos datos, trazó curvas de aprendizaje y olvido . Ebbinghaus también recopiló datos sobre su capacidad de memorización en diferentes momentos del día y bajo diferentes condiciones. Su trabajo influyó posteriormente en G. E. Müller, quien continuó la tradición de utilizar listas de elementos para realizar experimentos de memoria en sujetos humanos y emplear datos conductuales para desarrollar modelos de memoria. [ 3 ] Los dos tipos de memoria más comunes estudiados con estos métodos son el reconocimiento y el recuerdo.
Reconocimiento
La memoria de reconocimiento es la capacidad de juzgar si el elemento señalado se presentó previamente en la lista, generalmente con una respuesta de sí o no. Esta memoria es similar al tipo de memoria que se utiliza en las ruedas de reconocimiento policial. La tarea descrita se conocía como "reconocimiento de elementos". Los científicos estudian las tasas de aciertos (respuestas correctas de "sí") en relación con las tasas de falsas alarmas (respuestas incorrectas de "sí") mediante análisis estadísticos para desarrollar teorías sobre cómo se almacena y recupera el juicio de reconocimiento. [ 4 ] Estas teorías se transforman posteriormente en modelos de memoria.
Recordar
La memoria de recuerdo es la capacidad de recuperar información almacenada, ya sea mediante una señal asociada a un elemento específico o sin ella. La primera se denomina recuerdo con clave y la segunda, recuerdo libre. En el recuerdo con clave, el participante estudia una lista de pares de elementos y luego se le presenta la mitad de esos pares, debiendo recordar la otra mitad asociada. Una tarea adicional común consiste en que el participante aprenda un nuevo conjunto de asociaciones con los elementos con clave y estudie la cantidad de interferencia que se produce por la asociación previa. Estos experimentos ayudan a desarrollar teorías sobre cómo aprendemos asociaciones y qué condiciones afectan ese aprendizaje. [ 5 ] El recuerdo libre no utiliza pares de elementos. En cambio, los participantes estudian una lista de elementos y luego la recuerdan en el orden en que los recuperan de la memoria. En estos experimentos, los datos se obtienen del orden en que se recuerdan los elementos y los tiempos entre respuestas. Estos datos se utilizan para desarrollar modelos de almacenamiento y recuperación de la memoria.
Niños
Los seres humanos dependemos enormemente de la memoria para sobrevivir, ya que nuestra capacidad para identificar y recordar una amplia gama de información es fundamental para aprender y funcionar. Por ello, la memoria se desarrolla desde una edad muy temprana. En los niños, la memoria se manifiesta de forma más sencilla que en los adultos debido a la falta de comunicación verbal y de capacidades mentales. Por consiguiente, los métodos de evaluación son similares, pero se adaptan a las habilidades específicas de cada edad.
Se utilizan métodos observacionales y experimentales para evaluar la memoria infantil, documentando sus acciones físicas, respuestas emocionales (faciales) o atención/concentración, según la edad (capacidad) del niño y el tipo de tarea. Un niño mayor puede responder a pruebas verbales y no verbales, así como a tareas más complejas, de forma más detallada y precisa, generando así datos más directos. El cambio de métodos según la edad es necesario por varias razones, en particular porque la capacidad de memoria se desarrolla en ciertas etapas de la infancia y puede verse influenciada por el desarrollo biológico y la experiencia ambiental.
Desde el nacimiento, los niños utilizan estilos de aprendizaje observacional (imitación) y auditivo, con una creciente capacidad para recordar secuencias y conceptos complejos. El rápido aumento en la capacidad de retener información se debe en parte al incremento de la mielina , que aumenta la velocidad de los impulsos entre las neuronas, especialmente en las cortezas visual y auditiva, que se mielinizan muy temprano en los procesos de desarrollo. [ 6 ] La cantidad de mielinización tiene un efecto directo en la velocidad de procesamiento de la información y, a su vez, en la velocidad y la fuerza con la que podemos recordar cosas. La comprensión de contextos y relaciones, así como las estrategias de memoria como la agrupación y el aprendizaje de esquemas , también pueden influir en la fuerza de los recuerdos y, por lo tanto, deben tenerse en cuenta al elegir un método de evaluación.
memoria orientada a la acción
Un estudio bien conocido utilizado para mostrar signos tempranos de memoria de recuerdo , examina el comportamiento de bebés de 3 meses con móviles. [ 7 ] El experimento consistió en atar una cuerda de un móvil colorido al pie del bebé, de modo que al patear el móvil se moviera, complaciendo al bebé. Después del entrenamiento inicial, se demostró que una semana después los bebés pateaban para producir movimiento. Dos semanas después, el bebé reanudó el comportamiento de patear después de una breve sesión de recordatorio en la que observó el móvil moviéndose (sin estar sujeto a su pie). Este experimento mostró un reconocimiento del móvil, así como recuerdo (después de una semana) y recuerdo con claves (después de 2 semanas). El reconocimiento y el recuerdo son dos aspectos esenciales de la memoria; estos son particularmente útiles en niños ya que el informe verbal de la memoria puede no estar disponible todavía o no ser tan confiable cuando se evalúa a participantes muy pequeños. A la edad de aproximadamente 9 meses, algunos bebés son capaces de reproducir algunas acciones simples que observan hasta 24 horas después de presenciarlas. [ 8 ] La reproducción de comportamientos como elegir un objeto sobre otro o colocar repetidamente un objeto en un lugar determinado es un tipo de prueba de memoria situacional que se utiliza para identificar el nivel de capacidad de memoria del niño. La imitación diferida, la capacidad de reproducir un comportamiento sin señales, se puede observar y evaluar cerca de los 18-24 meses de edad. Los niños se vuelven capaces de replicar eventos más complejos con mayor detalle, a partir de la memoria. [ 9 ]
Jean Piaget , psicólogo del desarrollo infantil, realizó un estudio para evaluar las capacidades cognitivas y de memoria de niños de alrededor de dos años. Estas pruebas se llevaron a cabo presentando objetos al niño y luego retirándolos de su vista. Esto provoca que los bebés muy pequeños crean que el objeto ya no existe. Aproximadamente entre los 8 y los 12 meses, los niños buscan el objeto desaparecido, lo que demuestra memoria y comprensión de que aún existe aunque no lo vean directamente. Esto dio origen a la teoría de la permanencia del objeto , que describe la etapa en la que la memoria y el desarrollo cognitivo alcanzan el nivel de representación mental. [ 10 ]
reconocimiento facial
Un bebé de tan solo 7 días de edad puede mostrar signos de imitación de expresiones faciales, como la protrusión de la lengua o los labios y la apertura de la boca. [ 11 ] Existe cierto debate sobre si se trata de una acción voluntaria o refleja, aunque la capacidad de imitar demuestra la capacidad del bebé para codificar la imagen e imitarla. La evidencia de memoria facial a largo plazo puede observarse en niños de tan solo 2 a 3 semanas de edad. Cambios en el comportamiento, como llorar menos y sonreír más, muestran evidencia de reconocimiento de un rostro familiar.
El reconocimiento también puede demostrarse mediante la habituación , el proceso de prestar menos atención a estímulos familiares en favor de estímulos nuevos. Esto puede observarse a partir de los 5 meses de edad en diversas formas, incluyendo la identificación auditiva y visual. En un estudio con bebés de 8 a 10 meses, se introdujeron objetos/rostros familiares y otros nuevos en diferentes intervalos y con distintos retrasos. Se registraron el tiempo de observación y las primeras miradas, y los resultados indicaron habituación y recuerdo de la memoria. [ 12 ]
Falsos recuerdos
La precisión de la memoria es un factor importante al estudiar la memoria en niños, ya que se ha demostrado que la memoria infantil es más susceptible a la sugerencia e implantación de falsos recuerdos que la de los adultos. En un estudio con niños en edad preescolar, utilizando un cuestionario con formato de sí/no y opción múltiple, el resultado de forzar una respuesta en respuesta a una situación controlada varió según el estilo de la pregunta. [ 13 ] Los niños mostraron preferencia por decir "sí" en lugar de "no" y mostraron una preferencia similar por la opción múltiple (cuando ninguna era correcta), ninguna de las cuales es una prueba ideal para la precisión de la memoria en niños. El Análisis de Contenido Basado en Criterios (CBCA) [ 14 ] está diseñado para descifrar los recuerdos veraces de los falsos en niños y forma parte del Análisis de Validez de Declaraciones (SVA), que consiste en entrevistas estructuradas, análisis sistemático de declaraciones verbales y una lista de verificación de validez de declaraciones. Este es un protocolo integral que evalúa la fiabilidad de la memoria de un niño testigo de un evento o situación, basándose en la suposición de que los falsos recuerdos son de menor calidad que los recuerdos veraces y precisos.
La memoria de reconocimiento en un contexto legal también es diferente en niños que en adultos. En un estudio de metaanálisis, se utilizó una prueba de tipo rueda de reconocimiento para que un niño testigo identificara a un culpable entre otros sospechosos. [ 15 ] Los resultados muestran que los niños mayores de 5 años pudieron identificar a un culpable (cuando el culpable estaba presente) a una tasa comparable a la de los adultos, pero los niños de hasta 14 años produjeron un número mucho mayor de identificaciones falsas cuando el culpable no estaba presente. Pozzulo y Lindsay [ 16 ] especularon que los falsos positivos fueron causados por una incapacidad para producir juicios absolutos correctos (recuerdo) mientras que los juicios relativos (reconocimiento) son más exitosos.
Tecnologías
La neurociencia cognitiva busca reducir la cognición a su base neuronal utilizando nuevas tecnologías como la resonancia magnética funcional ( RMf) , la estimulación magnética transcraneal repetitiva (EMTr) y la magnetoencefalografía (MEG), así como métodos más antiguos como la tomografía por emisión de positrones (PET) y los estudios de electroencefalografía (EEG). Debido a los diseños correlacionales utilizados en la RMf, muchos científicos han denominado a este campo emergente como la nueva frenología, en el sentido de que técnicas como la RMf dependen en gran medida de estadísticas complejas. [ 17 ] Los errores de tipo I pueden llevar a los científicos a establecer relaciones causales prematuras e incorrectas si se utilizan diseños inadecuados. [ 18 ]
Ética
La investigación con sujetos humanos debe diseñarse cuidadosamente para evitar efectos adversos en los participantes y no vulnerar sus derechos como seres humanos. Los procedimientos neurológicos que lesionan intencionadamente el cerebro son ilegales; por lo tanto, quienes ya han sufrido daño cerebral deben ser objeto de estudio. Si bien el estudio de pacientes con daño cerebral tiene sus inconvenientes, los estudios de casos de pacientes con lesiones cerebrales han mejorado considerablemente nuestra comprensión de las bases neuronales de la memoria.
Todos los participantes (o sus representantes legales) deben comprender claramente el procedimiento experimental, incluidos los posibles peligros para su propia seguridad, y estar en condiciones mentales de dar su consentimiento al investigador antes de que se pueda iniciar cualquier prueba.
La Asociación Americana de Psicología aplica un estricto código ético en lo que respecta a la investigación en psicología .
Diseños experimentales
Una complicación importante en la investigación de la memoria es su naturaleza falible en los seres humanos. La capacidad de recordar no implica necesariamente que los recuerdos sean precisos. Nuestra capacidad para almacenar y procesar la información que nos rodea depende de que la memoria sea un proceso constructivo y falible. Las tecnologías descritas anteriormente pueden mostrar áreas de activación asociadas con ciertos comportamientos, pero sin conocer la ubicación de la lesión, es difícil determinar con exactitud qué parte del cerebro se relaciona con los déficits conductuales observados. Los neuropsicólogos han creado diversas tareas diseñadas para evaluar tipos específicos de memoria, de modo que se puedan inferir la ubicación de la lesión a partir de un rendimiento deficiente en estas pruebas. Las pruebas neuropsicológicas pueden ayudarnos a comprender tipos específicos de memoria asociados con áreas específicas de daño cerebral.
Golpe de bloque Corsi
Una evaluación de la memoria visoespacial implica imitar a un investigador mientras este toca nueve bloques idénticos separados espacialmente. La secuencia comienza simple, generalmente usando dos bloques, pero se vuelve más compleja hasta que el rendimiento del sujeto se ve afectado. Este número se conoce como Corsi Span y tiene un promedio de aproximadamente 5 para sujetos humanos normales. Un estudio de fMRI con sujetos sometidos a esta prueba reveló que, si bien la longitud de la secuencia aumenta, la actividad cerebral general permanece igual. [ 19 ] Por lo tanto, aunque los humanos pueden mostrar dificultad de codificación , esto no está relacionado con la activación cerebral general. Ya sea que puedan realizar bien la tarea o no, la corteza prefrontal ventrolateral está altamente involucrada. Las tareas de bloques de Corsi con un orden directo normal requieren el apoyo del bloc de notas visoespacial, pero no del bucle fonológico. Cuando la secuencia a recordar se vuelve más larga que tres o cuatro elementos, se utilizan recursos ejecutivos centrales [ 20 ]
Sujetos animales
El estudio de la memoria se ha beneficiado enormemente de la experimentación con animales. [ 1 ] Las directrices éticas actuales establecen que el uso de animales con fines científicos solo es aceptable cuando el daño (físico o psicológico) causado a los animales se ve compensado por los beneficios de la investigación. [ 21 ] Teniendo esto en cuenta, podemos utilizar técnicas de investigación en animales que no necesariamente se realizarían en humanos.
Investigación básica
Nuestra comprensión de la memoria se ha beneficiado enormemente de la investigación con animales . Los cerebros de los animales pueden lesionarse selectivamente mediante métodos quirúrgicos o neurotóxicos y evaluarse antes y después de la manipulación experimental. Una nueva tecnología revolucionaria ha permitido la manipulación genética y la creación de ratones knockout . Los científicos modifican genéticamente estos ratones para que carezcan de alelos importantes desde el punto de vista funcional o conductual, o para que presenten secuencias genéticas ausentes o alteradas. [ 22 ] [ 23 ] La observación cuidadosa de los comportamientos y fenotipos puede ayudar a descubrir los sustratos neuronales de la memoria y resultar una herramienta esencial para el estudio de las interacciones gen-comportamiento. [ 24 ] [ 25 ]
Genética
Los animales pueden ser seleccionados mediante cría selectiva por ciertas características de comportamiento, como tener una gran capacidad para resolver laberintos. Aunque las bases genéticas de los fenotipos observables son extremadamente difíciles de demostrar, las características de comportamiento pueden seleccionarse mediante cría selectiva. La dificultad reside en la determinación subjetiva del fenotipo. [ 24 ] [ 25 ] ¿Cómo se puede demostrar que un animal tiene buena memoria? Existen muchos factores de confusión al seleccionar animales para comportamientos; sin embargo, si se pueden seleccionar animales por su memoria y capacidad de aprendizaje, tal vez podamos aprender algo sobre cómo los genes contribuyen a los sistemas de memoria.
Tecnologías
La resonancia magnética funcional (RMf) tiene implicaciones fascinantes para el estudio de la memoria en humanos; sin embargo, también puede utilizarse en modelos animales. La RMf permite evaluar la funcionalidad cerebral en monos en el contexto de diversas tareas conductuales. [ 26 ] La RM estructural permite examinar la extensión y la ubicación de las lesiones cerebrales, de modo que las anomalías conductuales observadas puedan vincularse directamente con estructuras cerebrales específicas. [ 27 ] La RMf de alta resolución ayuda a localizar y evaluar la funcionalidad de grandes redes neuronales, lo que permite estudiar estas regiones con mayor profundidad mediante dispositivos de registro electrofisiológico más tradicionales. [ 26 ]
El registro de unidades individuales mide directamente los potenciales de acción y puede utilizarse en diversos animales. Esta técnica, empleada en el macaco, condujo al descubrimiento de la neurona espejo , que tiene importantes implicaciones para el aprendizaje, la memoria y la autopercepción. [ 28 ] Los registros de células individuales pueden utilizarse para registrar la actividad de neuronas individuales mientras los animales realizan tareas relacionadas con la memoria. [ 29 ]
El enfriamiento cortical es una técnica relativamente nueva que permite la interrupción temporal de la función en un área específica del cerebro. Debido al uso de dispositivos grandes implantados quirúrgicamente, esta técnica se utiliza generalmente en primates; sin embargo, el uso de pequeños implantes criogénicos abre la puerta a su aplicación en ratas. Esta novedosa tecnología permite lesiones reversibles, eliminando así las variaciones entre animales y facilitando la demostración de relaciones causales más precisas. Los animales pueden funcionar como sus propios controles, lo cual resulta ideal para cualquier investigación neurocientífica.
La técnica de lesión neurotóxica ha demostrado ser esencial para estudiar las bases neuronales del comportamiento y la memoria en animales. Las neurotoxinas pueden utilizarse para dañar selectivamente vías nerviosas muy específicas en el cerebro. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] En relación con el estudio de la memoria, las áreas de interés incluyen el hipocampo , la corteza rinal , la corteza prefrontal y la corteza frontal . La técnica de lesión neurotóxica utiliza neurotoxinas como el ácido iboténico para interrumpir o destruir selectivamente vías neuronales específicas en cualquiera de las áreas descritas anteriormente. El animal es anestesiado e inmovilizado para que se puedan utilizar instrumentos estereotáxicos para perforar agujeros en ubicaciones específicas del cráneo. Los científicos pueden entonces administrar cuidadosamente microinyecciones de neurotoxinas para dañar solo las neuronas en áreas cerebrales específicas. Esta técnica permite la lesión selectiva de áreas de interés y deja intacto el tejido de soporte circundante. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
Ventajas
Los animales de laboratorio son un buen sustituto de los humanos porque se supone que principios similares subyacen a los mecanismos básicos de la función cerebral. [ 1 ] Para comprender plenamente la memoria humana, en neuropsicología se utilizan comparaciones entre especies para poder manipular múltiples variables. Cuanto mayor sea el control experimental, más fácil será eliminar las variables de confusión y mejores conclusiones causales se podrán obtener. [ 28 ]
Aunque no existe un único modelo animal ideal del ser humano, para cada problema de interés hay un animal en el que se puede estudiar de forma más conveniente. Por ejemplo, el estudio de la memoria espacial se ha beneficiado enormemente de la experimentación y la observación de aves que almacenan alimento. [ 28 ] Para estudiar el aprendizaje y la memoria auditiva, se pueden utilizar aves cantoras. Para estudiar sistemas más complejos como el aprendizaje motor, el reconocimiento de objetos , la memoria a corto plazo y la memoria de trabajo, a menudo se utilizan primates como el macaco debido a sus grandes cerebros y su inteligencia más sofisticada. [ 33 ] Los pequeños roedores se pueden utilizar para estudiar el condicionamiento aversivo y la memoria emocional, así como la memoria contextual/espacial. [ 34 ] Para reducir la memoria y el aprendizaje a su base genética, se pueden modificar genéticamente ratones y estudiarlos. [ 22 ] [ 35 ] Generalmente, los estudios con animales dependen de los principios del refuerzo positivo , las técnicas de aversión y el condicionamiento pavloviano . Este tipo de investigación es extremadamente útil y ha arrojado mucha luz sobre el aprendizaje y la memoria en los seres humanos.
Diseños experimentales
El reduccionismo científico ha acercado nuestra comprensión de la memoria al nivel neuronal. Para ampliarla, necesitamos extraer conclusiones a partir de evidencia convergente. Estudiar la memoria en animales como aves, roedores y primates es difícil porque los científicos solo pueden estudiar y cuantificar comportamientos observables. La investigación con animales se basa en metodologías cuidadosamente diseñadas, y estas son específicas de cada especie.
Un obstáculo importante para la investigación sobre la innatabilidad de la memoria es la escasez de sujetos con una calidad de memoria aparentemente superior para conformar una muestra a partir de la cual se puedan extraer conclusiones estadísticamente significativas. Una solución a esto fue ideada por el investigador y metodólogo de la memoria, [ 36 ] Dr. Peter Marshall. El Great Memory Show fue una serie de eventos donde se invitó a artistas de la memoria a mostrar sus habilidades de memoria ante una audiencia en vivo, frente a las cámaras de televisión, pero el verdadero motivo era atraer a un grupo de personas que pudieran tener una calidad de memoria naturalmente superior, para participar en la investigación de la memoria en Royal Holloway, Universidad de Londres. [ 37 ]
Primates
El libro de texto Fundamentos de Neuropsicología Humana de Kolb y Whishaw describe algunos diseños utilizados para estudiar la memoria en el macaco. Elizabeth Murray y sus colegas entrenaron a los monos para que, tras un breve lapso, alcanzaran objetos a través de los barrotes de su jaula, donde se encontraba una recompensa. Durante este lapso, el mono debía utilizar la memoria de reconocimiento de objetos o la memoria contextual para recordar la ubicación de la recompensa. El reconocimiento de objetos se evalúa mediante una tarea de emparejamiento, en la que el mono debe recordar las características visuales del objeto para obtener la recompensa. En el diseño sin emparejamiento, el mono debe recordar la ubicación del objeto visto previamente. Posteriormente, debe utilizar la memoria contextual y espacial para desplazar correctamente un objeto a la misma ubicación que antes y así obtener la recompensa alimenticia. Estas dos tareas permiten diferenciar entre la memoria de reconocimiento de objetos y la memoria contextual. Murray y sus colegas demostraron que las lesiones en el hipocampo afectaban la memoria contextual, mientras que las lesiones en la corteza rinal afectaban la memoria de reconocimiento de objetos. [ 28 ] Este diseño experimental permitió la disociación de dos regiones cerebrales mutuamente excluyentes dedicadas a tipos específicos de memoria.
En experimentos con monos macacos, Earl Miller y sus colegas utilizaron la tarea de emparejamiento demorado con la muestra (DMS) para evaluar la memoria de trabajo en monos. [ 33 ] Se requería que el mono fijara la mirada en una pantalla de computadora mientras se mostraban imágenes de colores en serie durante 0,5 segundos, separadas por un retraso de un segundo. La primera imagen mostrada era la muestra, y se entrenó al mono para que tirara de una palanca cuando el objeto de muestra se mostraba por segunda vez. En este experimento, se tomaron registros de células individuales de la corteza prefrontal, un área que se cree que está involucrada en la memoria de trabajo. Para verificar la ubicación del dispositivo de registro, se utilizaron instrumentos de resonancia magnética y estereotáxicos. La capacidad de utilizar registros de células individuales exclusivamente con fines experimentales es exclusiva de la experimentación con animales y ha aumentado enormemente nuestra comprensión de los sistemas de memoria.
Aves que almacenan cosas
Las comparaciones de la neuroanatomía de aves que almacenan y no almacenan alimentos han arrojado luz sobre la base neural de la memoria espacial. [ 38 ] David Sherry y sus colegas diseñaron experimentos utilizando el desplazamiento de puntos de referencia para demostrar que las aves que almacenan alimentos dependen de la memoria espacial y las señales de los puntos de referencia para encontrar sus escondites, y que los cambios locales en la apariencia del escondite no tuvieron efecto en la recuperación de la comida. Pudieron demostrar que los cambios en la neurogénesis están directamente relacionados con el comportamiento de almacenamiento de alimentos. El comportamiento de almacenamiento de alimentos alcanza un máximo en agosto, continúa durante el invierno y disminuye en primavera. Demostraron que la cantidad de neuronas añadidas al hipocampo también alcanzó un máximo durante agosto y el invierno, y disminuyó en primavera. Utilizando lesiones selectivas del hipocampo, se demostraron relaciones de causa y efecto. Las lesiones interrumpieron la recuperación del escondite y otros comportamientos espaciales, pero no tuvieron efecto en el almacenamiento de alimentos en sí. El hipocampo ha sido implicado como una estructura clave para la memoria espacial en humanos, y el estudio del comportamiento en aves que almacenan alimentos y otros animales ha sido extremadamente influyente en esta visión. [ 27 ] [ 38 ] Sherry y sus colegas también pudieron demostrar que las aves que almacenan alimento tienen hipocampos mucho más grandes que las aves que no lo hacen. Sin técnicas como el marcaje celular, la tinción neuronal y un análisis post mortem cuidadoso, estos estudios comparativos serían imposibles. [ 38 ]
pájaros cantores
Los pájaros cantores son excelentes modelos animales para estudiar el aprendizaje y la memoria auditiva . Estas aves poseen órganos vocales altamente desarrollados, lo que les permite crear cantos diversos y elaborados. Se pueden utilizar lesiones neurotóxicas para estudiar cómo estructuras cerebrales específicas son clave para este tipo de aprendizaje, y los científicos también pueden manipular el entorno en el que se crían estas aves. Además, mediante resonancia magnética funcional (RMf) se ha estudiado in vivo la respuesta a diferentes estímulos auditivos. [ 39 ] En experimentos con pájaros cantores, el uso de estas dos metodologías ha dado lugar a descubrimientos muy interesantes sobre el aprendizaje y la memoria auditiva. Al igual que los humanos, las aves tienen un período crítico en el que deben estar expuestas al canto de los adultos. Los sistemas cognitivos de producción vocal y reconocimiento auditivo son paralelos a los de los humanos, y los experimentos han demostrado que existen estructuras cerebrales críticas para estos procesos. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
roedores
Los roedores son pequeños mamíferos capaces de aprender, que exhiben comportamientos complejos y son relativamente económicos de criar. Son animales ideales para el estudio de la memoria. La evaluación del aprendizaje y la memoria en roedores se ha utilizado en la investigación científica durante mucho tiempo, y existen numerosos métodos experimentales. Generalmente, las pruebas de memoria espacial emplean laberintos donde el roedor debe recorrerlos para recibir una recompensa alimenticia. [ 44 ] [ 45 ] El aprendizaje se evidencia cuando el roedor reduce su número promedio de errores o giros incorrectos. También se pueden utilizar técnicas aversivas, como el laberinto acuático de Morris, para estudiar la memoria espacial. La rata se coloca en agua turbia rodeada de paredes verticales que contienen señales espaciales. El aprendizaje se evidencia cuando la rata nada por una ruta más directa hacia la plataforma oculta. Los pequeños roedores también se pueden condicionar fácilmente mediante técnicas de aversión al sabor o al olor. Realizar lesiones neurotóxicas en estos roedores condicionados es una excelente manera de estudiar las bases neuronales del aprendizaje y la memoria aversivos. [ 46 ]
Evidencia convergente
Los psicólogos que trabajan con animales asumen que lo que aprenden puede aplicarse al cerebro humano. La memoria es un sistema complejo que depende de las interacciones entre muchas partes distintas del cerebro. Para comprender plenamente la memoria, los investigadores deben recopilar evidencia de investigaciones en humanos, animales y desarrollo para formular teorías generales sobre su funcionamiento. Las comparaciones intraespecíficas son clave. Las ratas, por ejemplo, muestran comportamientos extremadamente complejos y la mayoría de las estructuras de su cerebro son similares a las de los humanos. Debido a su organización relativamente simple, las babosas pueden ser útiles para estudiar cómo se interconectan las neuronas para producir comportamientos observables. Las moscas de la fruta son útiles para estudiar las interacciones gen-comportamiento porque se pueden criar rápidamente en el laboratorio muchas generaciones con alteraciones genéticas. [ 28 ]
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- Memoria
