Bomba de carbono microbiana

La bomba microbiana de carbono (MCP) es un proceso biológico oceánico en el que los microorganismos, principalmente bacterias y arqueas , transforman el carbono orgánico disuelto (COD) en carbono orgánico disuelto refractario (CODR), resistente a una mayor degradación microbiana. Este proceso secuestra eficazmente el carbono en las profundidades oceánicas durante siglos o milenios, contribuyendo significativamente al almacenamiento de carbono a largo plazo y a la regulación climática. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

Los microbios metabolizan el DOC lábil (fácilmente degradable) del fitoplancton u otras fuentes, produciendo RDOC como subproducto. El RDOC es químicamente estable y persiste en el océano, resistiendo la degradación. Esto contrasta con la bomba biológica de carbono , que secuestra carbono mediante la sedimentación de materia orgánica particulada (por ejemplo, organismos muertos o gránulos fecales ). La bomba microbiana de carbono almacena carbono en forma de RDOC, que puede permanecer en las profundidades oceánicas durante miles de años, reduciendo los niveles de dióxido de carbono atmosférico a largo plazo. Se estima que el RDOC representa una porción significativa de los ~700 mil millones de toneladas de carbono orgánico disuelto del océano, lo que convierte a la bomba microbiana de carbono en un componente crítico del ciclo global del carbono. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Diversas comunidades microbianas, incluyendo bacterias como Prochlorococcus y Pelagibacter , impulsan la bomba de carbono microbiana transformando la materia orgánica mediante procesos metabólicos. Factores ambientales (p. ej., disponibilidad de nutrientes, temperatura) influyen en la eficiencia de la producción de RDOC. La bomba de carbono microbiana ayuda a regular el clima de la Tierra almacenando carbono que, de otro modo, contribuiría al dióxido de carbono atmosférico. Es particularmente relevante en el contexto del cambio climático, ya que las alteraciones en las condiciones oceánicas (p. ej., calentamiento, acidificación) podrían afectar la actividad microbiana y la producción de RDOC. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Las bacterias son las principales responsables del funcionamiento de la bomba.

La cianobacteria Prochlorococcus , el organismo fotosintético más pequeño del mundo. ^{[ 4 ]}

Pelagibacter ubique , la bacteria más común en el océano, desempeña un papel fundamental en el ciclo global del carbono.

En los marcos tradicionales anteriores para el secuestro de carbono oceánico, la bomba biológica de carbono (BCP) describe el mecanismo en el cual el dióxido de carbono es convertido en carbono orgánico por productores primarios marinos en aguas superficiales y posteriormente transferido a profundidad como carbono orgánico particulado y/o disuelto (POC/DOC). ^{[ 3 ] [ 5 ]} Si bien una pequeña fracción del carbono orgánico absorbido por estos microorganismos es transportada al océano profundo y finalmente enterrada en sedimentos marinos , el modelo no tiene en cuenta la gran porción de DOC que se remineraliza de nuevo en dióxido de carbono y permanece presente en toda la columna de agua . ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Aunque el proceso BCP representa una vía realista para la exportación de carbono a corto plazo hacia las profundidades, no explica la persistencia de este importante reservorio de DOC que constituye aproximadamente el 95 % del carbono orgánico total del océano. ^{[ 1 ]} Esto representa la discrepancia en los modelos de bomba de carbono utilizados; que a pesar de la alta eficiencia de los microorganismos heterótrofos en el consumo de sustratos orgánicos, una gran fracción de DOC permanece en el océano durante milenios. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Debido a que los modelos tradicionales se basan en la exportación física de carbono que se mueve desde la superficie hacia las profundidades, son insuficientes para explicar la estabilidad y acumulación a largo plazo de este reservorio de carbono presente en el océano. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

Uno de los mecanismos centrales de la bomba de carbono microbiana (MCP) es que los microorganismos convierten la materia orgánica disuelta lábil (DOM lábil) en materia orgánica disuelta más resistente a la descomposición posterior mediante el metabolismo y el reprocesamiento. Ogawa et al. (2001) ^{[ 7 ]} muestran que los conjuntos bacterianos marinos naturales consumieron sustratos lábiles como glucosa y glutamato y produjeron DOM refractario en un corto período de tiempo que persistió durante más de un año. El estudio informa que solo alrededor del 10-15% de la DOM derivada de bacterias ^{[ 7 ]} puede identificarse como aminoácidos y azúcares hidrolizables , y la mayor parte permaneció sin caracterizar a nivel molecular. Sus propiedades generales son consistentes con las de la DOM marina. ^{[ 7 ]} Estos hallazgos muestran que el procesamiento microbiano puede alterar la estructura molecular de la DOM, haciéndola más resistente a la degradación posterior.

Otro mecanismo importante está relacionado con la diversidad molecular y la complejidad estructural de la materia orgánica disuelta. Lechtenfeld et al. (2015) ^{[ 12 ]} utilizan bioensayos y análisis molecular de ultra alta resolución para demostrar que las bacterias marinas producen exometabolitos con alta diversidad molecular después de utilizar sustratos orgánicos simples. El estudio indica que la materia orgánica disuelta derivada de bacterias comparte similitudes con la materia orgánica disuelta del agua de mar natural en términos de composición química y complejidad estructural, y que una porción apreciable de estas moléculas exhibe características moleculares y estructurales consistentes con moléculas refractarias marinas. Además, el estudio también señala que la materia orgánica disuelta derivada de bacterias contiene moléculas alicíclicas ricas en carboxilo (CRAM), que se cree que están asociadas con la materia orgánica disuelta refractaria oceánica. ^{[ 12 ]} Estos resultados indican que el metabolismo microbiano no solo consume materia orgánica disuelta sino que también genera moléculas orgánicas disueltas con mayor complejidad estructural y persistencia potencial.

Además, es necesario aclarar por qué parte de la materia orgánica disuelta (MOD) es más biodisponible, mientras que otra es más persistente. La MOD lábil es más fácilmente utilizada por los microorganismos porque generalmente consiste en compuestos más pequeños con estructuras químicas más simples, que pueden ser absorbidos más rápidamente e incorporados a las vías metabólicas. ^{[ 13 ]} Sin embargo, durante la utilización de estos sustratos, los microorganismos no mineralizan completamente la MOD. Liberan metabolitos con mayor diversidad molecular y complejidad estructural, algunos de los cuales son similares en carácter a la MOD refractaria en el océano ^{[ 12 ]} . Además, la persistencia a largo plazo de la MOD depende de las propiedades de las propias moléculas y también de su concentración, los retornos de energía y si las comunidades microbianas circundantes poseen las capacidades metabólicas correspondientes. ^{[ 6 ] [ 13 ]} Cuando cambian las condiciones ambientales o ecológicas, incluso los compuestos que parecen refractarios en la superficie pueden ser eliminados aún más. ^{[ 14 ]} Por lo tanto, estos mecanismos ayudan a explicar cómo el procesamiento microbiano puede contribuir a la persistencia de la MOD bajo ciertas condiciones ambientales. ^{[ 6 ]}

Por último, Zakem et al. (2021) ^{[ 6 ]} sugieren que la acumulación de materia orgánica no puede explicarse únicamente por la recalcitrancia molecular, sino que está determinada por una combinación de propiedades bioquímicas, composición de la comunidad microbiana y condiciones ambientales. Los autores proponen además un indicador de recalcitrancia para describir la probabilidad de que un reservorio específico de materia orgánica disuelta (MOD) se consuma bajo diferentes condiciones ambientales. Por lo tanto, la persistencia de la MOD se considera una propiedad dependiente del contexto, más que una característica molecular intrínseca. ^{[ 6 ]}

La bomba de carbono microbiana (MCP) no es un mecanismo separado de secuestro de carbono, sino que está naturalmente relacionada con otros ciclos biogeoquímicos en el ecosistema marino. ^{[ 15 ]} Los microorganismos involucrados en la bomba de carbono microbiana están naturalmente asociados con los ciclos de nutrientes. Existe un fuerte acoplamiento en estos ciclos biogeoquímicos, en el que la disponibilidad de nutrientes es un factor en el secuestro de carbono en el océano. En consecuencia, en los sistemas marinos, la conversión de carbono orgánico disuelto (COD) en carbono orgánico disuelto recalcitrante (CODR) no es simplemente un proceso mediado microbiológicamente; más bien, está naturalmente relacionada con la disponibilidad de nutrientes en el sistema. Esto es un fuerte indicador de que la eficiencia del secuestro de carbono en el océano es naturalmente un proceso acoplado de interacciones entre los ciclos de carbono y nutrientes, en lugar de un proceso de secuestro de carbono por sí solo. ^{[ 1 ]} En consecuencia, existe una gran necesidad de comprender la bomba de carbono microbiana como un sistema acoplado en el que la actividad microbiana es naturalmente un factor en la transformación de la materia orgánica, así como en el ciclo de nutrientes en la columna de agua.

El ciclo del nitrógeno es un aspecto significativo en el control de los procesos MCP, especialmente en lo que respecta a sus efectos sobre el crecimiento y el metabolismo microbiano. La fijación, nitrificación y desnitrificación del nitrógeno son procesos importantes en el control de la biodisponibilidad del nitrógeno, lo que a su vez afecta la productividad microbiana y la utilización de materiales orgánicos. Cuando hay un excedente de nitrógeno, los microbios son capaces de utilizar rápidamente el DOC lábil, lo que favorece el reciclaje sobre el almacenamiento a largo plazo. Sin embargo, en condiciones donde hay escasez de nitrógeno, los microbios son capaces de producir compuestos más complejos y menos biodegradables, lo que favorece la formación de RDOC. ^{[ 16 ]} Esto indica que la disponibilidad de nitrógeno no solo afecta la tasa de recambio de carbono, sino también su composición química, especialmente en lo que respecta a su utilización en los procesos microbianos.

De manera similar, el ciclo del azufre también afecta al MCP porque proporciona formas alternativas de energía a los microbios para su metabolismo, afectando así la transformación del carbono. Compuestos como el dimetilsulfoniopropionato, un compuesto que contiene azufre, actúan como un sustrato importante para los microbios en el océano, facilitando sus procesos metabólicos y, por lo tanto, afectando la degradación y síntesis del carbono. ^{[ 17 ]} El metabolismo de los compuestos que contienen azufre afecta la composición de la materia orgánica disuelta, afectando así la persistencia del carbono en el océano. Esto afecta la formación de RDOC, afectando así la eficiencia del MCP en el secuestro de carbono.

Derivación viralEl transporte viral puede considerarse un mecanismo significativo que desempeña un papel vital en la bomba de carbono microbiana (MCP) al ayudar a controlar el flujo de carbono orgánico. Durante las infecciones virales de bacterias y arqueas marinas, la lisis celular causada por los virus libera el contenido de la célula directamente en la materia orgánica disuelta. El mecanismo de transporte viral puede considerarse, por lo tanto, un medio para convertir el carbono orgánico particulado en carbono orgánico disuelto, promoviendo así la disponibilidad de sustratos para el metabolismo microbiano. ^{[ 18 ]} En lugar de promover el flujo de carbono a niveles tróficos superiores, el transporte viral promueve el flujo de carbono hacia los microorganismos, enfatizando así la importancia de los microorganismos en el ciclo del carbono. ^{[ 1 ]} De esta manera, los virus pueden desempeñar un papel en el inicio de los mecanismos MCP al promover el flujo de carbono orgánico.

En este sentido, la derivación viral en el ciclo microbiano es un proceso crítico en el reciclaje de carbono en aguas superficiales, donde se favorece una rápida renovación de la materia orgánica. Al retener este carbono en las comunidades microbianas, se reduce el flujo de carbono hacia niveles tróficos superiores, con el consiguiente aumento de la renovación microbiana. La continua absorción y metabolismo de la materia orgánica disuelta derivada de virus por parte de los microbios heterótrofos conduce a una modificación bioquímica de la materia orgánica, donde los compuestos simples y fácilmente disponibles se transforman en compuestos complejos y estructuralmente heterogéneos a lo largo de sucesivos ciclos de metabolismo microbiano. Este proceso sigue directamente los mecanismos del ciclo microbiano, donde el metabolismo microbiano conduce a la formación de carbono orgánico disuelto residual (CODR), que es resistente a un metabolismo posterior. ^{[ 16 ]}

Además, la función del transporte viral es potenciar la función del MCP al aumentar el tamaño y la diversidad molecular del conjunto de DOM accesible para su transformación en RDOC. A medida que la lisis viral incrementa la diversidad molecular, aumenta la probabilidad de que los compuestos acumulen los atributos químicos de persistencia. Esto es particularmente cierto en entornos oligotróficos, que son entornos con limitación de nutrientes y altas tasas de reciclaje. Dado que el reciclaje se alimenta continuamente del suministro de DOM, la importancia del transporte viral radica en asegurar los procesos para la retención a largo plazo del carbono en los océanos. Por lo tanto, el papel de los procesos virales en el contexto del metabolismo microbiano puede considerarse un ejemplo del funcionamiento del MCP como parte de un esquema ecológico más amplio.

Actualmente, el cambio climático representa una seria amenaza para la eficiencia de la bomba de carbono microbiana. A medida que aumentan las temperaturas oceánicas, esto desencadena una aceleración de las tasas metabólicas microbianas a través del proceso del efecto Arrhenius (véase la ecuación de Arrhenius para más información). ^{[ 19 ]} Estas drásticas modificaciones en la respiración microbiana convierten el carbono refractario de nuevo en CO₂ _ya  que el aumento de la energía térmica permite que las enzimas extracelulares superen las barreras de activación previamente necesarias para descomponer anillos y cadenas orgánicas complejas. ^{[ 19 ]} Con esta energía de activación reducida, el carbono adicional se convierte en CO₂ _en lugar de utilizarse para construir nueva biomasa microbiana.

Por ejemplo, los registros geológicos indican que el MCP del océano puede transformarse en un mecanismo defensivo durante períodos de aumento de  las concentraciones de CO₂. _[ ^{9 ] Durante} los períodos de calentamiento, en lugar de crear nueva biomasa o contribuir a la formación de RDOC necesario para el secuestro, los microorganismos se ven obligados a entrar en modo de supervivencia desviando su carbono disponible hacia el mantenimiento respiratorio y la reparación celular.

Esta tensión metabólica se intensifica aún más debido a la acidificación oceánica , un proceso que actúa como un factor de estrés químico en los organismos marinos. ^{[ 3 ] [ 19 ]} Este estrés biológico a menudo obliga a diversas formas de vida marina a desviar su energía del crecimiento y mantenimiento celular y, en cambio, dirigirla hacia la supervivencia. A pesar de estas cargas fisiológicas, el MCP puede responder de tres maneras: canalizando más carbono fijado hacia el reservorio de DOC, desplazando la producción primaria hacia la materia disuelta en aguas pobres en nutrientes o reestructurando las comunidades microbianas que dictan el sistema general de almacenamiento de carbono del océano. ^{[ 3 ]} Si bien se necesita más investigación para comprender los efectos de estos mecanismos propuestos, el efecto neto en el reservorio de DOC no es uniforme. Por ejemplo, el fitoplancton que produce conchas de carbonato de calcio puede sufrir tasas de crecimiento más bajas, pero la producción primaria general puede permanecer inafectada ya que muchos grupos no están actualmente limitados por los niveles de CO _2. ^{[ 19 ]} Esta variabilidad existe porque algunas comunidades están naturalmente adaptadas a los cambios de pH, mientras que en otras, el exceso de carbono se elimina eficazmente a través de la actividad microbiana. ^{[ 19 ]} Si bien la composición química del océano está cambiando, los estudios indican que niveles más altos de CO ₂ resultarían en un aumento de las concentraciones de DOC. ^{[ 19 ]}

Más allá de los cambios en los procesos metabólicos, el aumento de las temperaturas también altera significativamente la diversidad de las comunidades microbianas presentes en las distintas profundidades del océano. Por lo general, los eventos de calentamiento de las aguas oceánicas seleccionan células oligotróficas más pequeñas, como Prochlorococcus , en lugar de organismos más grandes y con mayor necesidad de nutrientes, como las diatomeas . ^{[ 19 ]} Dado que estos organismos poseen menores relaciones superficie-volumen, la calidad de la salida de la bomba cambia, y el DOC resultante puede carecer de los componentes estructurales complejos necesarios para formar RDOC a largo plazo. Como resultado, la comunidad microbiana produciría una reserva inestable de materia orgánica que se recicla fácilmente en las regiones superiores del océano en comparación con las profundidades más profundas.

Cambiando de una lente microscópica, simulaciones globales realizadas por Chust, G. et al. encontraron que más allá de una aceleración de las tasas metabólicas individuales, el aumento de las temperaturas oceánicas remodeló fundamentalmente la diversidad y distribución de la vida marina en varias profundidades. ^{[ 20 ]} Con base en modelos climáticos globales, el aumento de la estratificación resultó en una disminución de la producción primaria en un 9% debido a los impactos de la eficiencia de la bomba de carbono. ^{[ 20 ]} Dado que el calentamiento aumenta la estratificación oceánica , crea una barrera física que impide la mezcla de nutrientes y atrapa el calor en las capas superficiales, lo que estresa aún más a las poblaciones microbianas. Adicionalmente, la estratificación oceánica agota el reservorio de materia orgánica disuelta cromofórica (CDOM). Estos eventos de capas actúan como una doble barrera donde atrapan el DOC acumulado en las capas superiores del océano mientras dificultan el transporte vertical de CDOM desde profundidades más profundas a la superficie. ^{[ 19 ]} Con este transporte ascendente bloqueado, tales cambios estructurales en la producción de CDOM disminuyen debido a la disminución de la producción primaria neta y un fortalecimiento de la termoclina . ^{[ 19 ]} Mediante este proceso de estratificación intensificado, la capa mixta superficial se “comprime”, lo que confina el CDOM restante a una zona poco profunda y caliente donde se expone a una radiación UV extrema. ^{[ 19 ]} En última instancia, esto da como resultado la fotodegradación , que acelera aún más el blanqueamiento del CDOM y reduce un componente esencial del sistema de almacenamiento de carbono del océano.

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