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Mycoloop

El ciclo micológico es una vía trófica en las redes alimentarias acuáticas donde los hongos parásitos , en particular los quitridios , facilitan la transferencia de nutrientes y...

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El ciclo micológico es una vía trófica en las redes alimentarias acuáticas donde los hongos parásitos , en particular los quitridios , facilitan la transferencia de nutrientes y energía desde el fitoplancton (algas) de gran tamaño y no comestible hasta el zooplancton . Este proceso mejora el ciclo de nutrientes y sustenta niveles tróficos superiores en los ecosistemas acuáticos .

Los quitridios infectan fitoplancton grande y no comestible, como diatomeas o cianobacterias , y producen zoosporas (esporas móviles de vida libre, de 2 a 5 μm de diámetro). Estas zoosporas son ricas en nutrientes como ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) y colesterol , lo que las convierte en una excelente fuente de alimento para el zooplancton, como Daphnia y rotíferos . Al consumir las zoosporas o el fitoplancton fragmentado, el zooplancton obtiene acceso a nutrientes que de otro modo no estarían disponibles en el fitoplancton no comestible, creando así el vínculo trófico denominado micobucle . De esta manera, el micobucle canaliza carbono , fósforo y otros nutrientes del fitoplancton al zooplancton, sorteando las limitaciones del fitoplancton no comestible.

El ciclo micológico puede influir en las floraciones de fitoplancton al reducir las poblaciones de hospedadores (mediante parasitismo) y favorecer el crecimiento del zooplancton, lo que podría estabilizar las redes tróficas acuáticas. También puede influir en el ciclo del carbono al alterar los flujos de carbono , reduciendo el hundimiento del fitoplancton de gran tamaño y redirigiendo el carbono a niveles tróficos superiores.

El concepto de micobucle fue desarrollado por Maiko Kagami et al. en 2007. [ 1 ] El término "micobucle" combina myco (que se refiere a los hongos, específicamente a los quitridios) con loop (que se refiere al ciclo de transferencia de nutrientes). El descubrimiento del micobucle y su impacto potencial en el ciclo de nutrientes indica la importancia de las interacciones hongo-alga en los sistemas naturales. También se ha informado que los quitridios estabilizan las redes tróficas, al tiempo que reducen la cantidad de materia orgánica que llega a los ambientes bentónicos. [ 2 ] [ 3 ]

Fondo

La mayoría de los estudios de redes tróficas no incorporan la que quizás sea la interacción trófica más común: el parasitismo . [ 4 ] A pesar de su ubicuidad, los parásitos a menudo se pasan por alto debido a su naturaleza críptica , las dificultades para cuantificar sus efectos y su supuesta baja biomasa . [ 5 ] Sin embargo, pueden representar una biomasa mayor que la de los depredadores [ 6 ] y participan en la mayoría de los vínculos tróficos . [ 7 ] Los parásitos pueden modular los flujos tróficos de varias maneras. Pueden impulsar reducciones en la biomasa del huésped , no solo aumentando las tasas de mortalidad del huésped, sino también influyendo en el crecimiento, la fecundidad, el estado nutricional, la susceptibilidad a la depredación o el comportamiento. [ 8 ] Si bien su papel como consumidores es más conocido, los parásitos también pueden ser presa de otros organismos. Pueden ser consumidos junto con su huésped (es decir, depredación concomitante) o como etapas de vida de vida libre. Dada la enorme producción reproductiva de los parásitos, las etapas infecciosas de vida libre constituyen potencialmente una fuente significativa de nutrientes y pueden explicar una transferencia sustancial de material y energía a niveles tróficos superiores . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Los quitridios son un tipo de hongos microscópicos pertenecientes al filo Chytridiomycota . Estos hongos son principalmente acuáticos o se encuentran en ambientes húmedos. [ 12 ] Los quitridios pueden ser saprófitos (descomponiendo materia orgánica), parásitos (infectando plantas, algas o animales) o mutualistas , y desempeñan funciones ecológicas clave en la descomposición de materia orgánica y el ciclo de nutrientes. [ 13 ] Cabe destacar que el quitridio Batrachochytrium dendrobatidis causa quitridiomicosis , una enfermedad mortal en anfibios, que contribuye a la disminución de las poblaciones mundiales. [ 14 ] [ 15 ] Son inusuales entre los hongos porque se reproducen con esporas móviles , impulsadas por flagelos , llamadas zoosporas . [ 16 ] [ 17 ] La mayoría de los quitridios no se reproducen sexualmente. La reproducción asexual ocurre a través de la liberación de zoosporas. [ 16 ]

Las zoosporas quitridios son diminutas esporas de hongos que en el océano pueden alcanzar densidades de hasta mil millones por litro. [ 3 ] Son ricas en nutrientes, lo que las convierte en excelentes fuentes de alimento para el zooplancton. [ 18 ]
Diatomea pennada de una laguna de deshielo ártica , infectada con dos patógenos fúngicos zoosporangiales similares a quitridios (en falso color rojo). Barra de escala = 10 μm. [ 19 ]

Los quitridios saprófitos descomponen la materia orgánica no comestible liberando zoosporas que el zooplancton consume, contribuyendo así al ciclo de nutrientes . El pastoreo del zooplancton sobre las zoosporas puede suprimir los brotes de quitridios, regulando las poblaciones de parásitos. El ciclo micótico puede estabilizar el ecosistema al reducir la competencia entre el fitoplancton y favorecer la producción de zooplancton, especialmente en ambientes ricos en nutrientes. [ 3 ]

Los estudios muestran que las zoosporas de quitridios, que pueden tener densidades de hasta mil millones de esporas por litro, son una fuente de alimento de alta calidad, duplicando las tasas de alimentación del zooplancton en comparación con el fitoplancton no infectado. El ciclo micótico es significativo tanto en lagos de agua dulce como en ambientes marinos, ya que quitridios como Zygorhizidium facilitan la transferencia de nutrientes de algas como Asterionella a zooplancton como Daphnia . [ 20 ] [ 3 ]

Los hongos parásitos obtienen nutrientes de huéspedes vivos, a menudo causándoles daño. Sin embargo, los hongos desempeñan muchas otras funciones ecológicas además de ser parásitos. Por ejemplo, pueden ser micorrícicos (estableciendo relaciones mutualistas con las plantas), endófitos (viviendo dentro de las plantas sin dañarlas), liquenizados (estableciendo relaciones simbióticas con algas o cianobacterias) o saprófitos (descomponiendo materia orgánica muerta). Algunos hongos incluso cambian de función según las condiciones ambientales o la disponibilidad de huéspedes.

Micoplancton

El micoplancton son miembros saprófitos o parásitos de las comunidades de plancton de los ecosistemas marinos y de agua dulce . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Están compuestos por hongos filamentosos de vida libre y levaduras que se asocian con partículas planctónicas o fitoplancton . [ 24 ] De forma similar al bacterioplancton , estos hongos acuáticos desempeñan un papel importante en la mineralización heterótrofa y el ciclo de nutrientes . [ 25 ] El micoplancton puede tener hasta 20 mm de diámetro y más de 50 mm de longitud, [ 26 ] aunque en su mayoría son microscópicos. [ 27 ] [ 28 ] Un litro típico de agua de mar contiene entre uno y diez millones de células fúngicas. [ 29 ] [ 23 ] El número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres.  

Los hongos acuáticos se encuentran en una miríada de ecosistemas, desde manglares hasta humedales y el océano abierto. [ 30 ] La mayor diversidad y número de especies de micoplancton se encuentra en aguas superficiales (< 1000 m), y el perfil vertical depende de la abundancia de fitoplancton . [ 31 ] [ 32 ] Además, esta diferencia en la distribución puede variar entre estaciones debido a la disponibilidad de nutrientes. [ 33 ] Los hongos acuáticos sobreviven en un ambiente constantemente deficiente en oxígeno y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [ 34 ]

Los hongos acuáticos consisten principalmente en micoplancton diminuto ( microhongos ), levaduras o zoosporas móviles , que pueden reciclar materia orgánica a través del proceso de micociclo, que implica el parasitismo del plancton. [ 35 ] En lugar de construir biomasa directamente, los descomponedores descomponen los nutrientes orgánicos en formas inorgánicas que pueden reciclarse (un enfoque que metabólicamente puede ser costoso). [ 35 ]

Dinámica de Mycoloop

Los quitridios parásitos pueden transferir material del fitoplancton no comestible de gran tamaño al zooplancton. Las zoosporas de los quitridios son un excelente alimento para el zooplancton en términos de tamaño (2–5  μm de diámetro), forma y calidad nutricional (ricas en ácidos grasos poliinsaturados y colesterol ). Las grandes colonias de fitoplancton hospedante también pueden fragmentarse por infecciones de quitridios y volverse comestibles para el zooplancton. [ 36 ]

Los hongos parásitos , al igual que los hongos saprófitos , asimilan directamente el carbono orgánico del fitoplancton. Al liberar zoosporas , los hongos establecen el vínculo trófico con el zooplancton , conocido como micociclo. Al modificar el carbono orgánico particulado y disuelto , pueden afectar a las bacterias y al ciclo microbiano . Estos procesos pueden modificar la composición química de la nieve marina y el funcionamiento subsiguiente de la bomba biológica de carbono . [ 37 ] [ 38 ]

Diagrama de un micoloop (bucle de hongo)
Los quitridios parásitos pueden transferir material del fitoplancton no comestible de gran tamaño al zooplancton. Las zoosporas de los quitridios son un excelente alimento para el zooplancton en términos de tamaño (2–5 μm de diámetro), forma y calidad nutricional (ricas en ácidos grasos poliinsaturados y colesterol ). Las grandes colonias de fitoplancton hospedante también pueden fragmentarse por infecciones de quitridios y volverse comestibles para el zooplancton. [ 39 ]
Otros posibles Mycoloops en ambientes acuáticos
Los quitridios saprófitos también pueden desempeñar funciones importantes en las redes tróficas acuáticas, al descomponer materia orgánica no comestible como el polen. Las zoosporas liberadas del polen pueden ser consumidas por el zooplancton, funcionando como otro "micoloo". Además de los quitridios, otros hongos zoospóricos o protistas similares a hongos, como Cryptomycota y Labyrinthulomycota, pueden infectar el fitoplancton o consumir materia orgánica no comestible de gran tamaño, que puede ser pastoreada por el zooplancton en ambientes de agua dulce y marinos. [ 39 ]
Mycoloop establece vínculos entre el fitoplancton y el zooplancton.
Vínculos tróficos mediados por quitridios entre fitoplancton y zooplancton (micoloop). Si bien las especies pequeñas de fitoplancton pueden ser consumidas por el zooplancton, las especies grandes constituyen presas poco comestibles o incluso incomestibles. Las infecciones por quitridios en fitoplancton grande pueden inducir cambios en la palatabilidad, como resultado de la agregación del huésped (menor comestibilidad) o la fragmentación mecánica de células o filamentos (mayor palatabilidad). Primero, los parásitos quitridios extraen y reempaquetan nutrientes y energía de sus huéspedes en forma de zoosporas fácilmente comestibles. Segundo, los huéspedes infectados y fragmentados, incluidos los esporangios adheridos, también pueden ser ingeridos por los herbívoros (es decir, depredación concomitante). [ 18 ]
Mycoloop con diatomeas y rotíferos
El sistema de red trófica incluye la diatomea no comestible ( Synedra ), el consumidor parásito obligado de la diatomea ( quítrido ) con una etapa de vida sésil ( esporangio ) y una móvil (zoóspora), y el rotífero ( Keratella ), que puede consumir las zoosporas del quítrido pero no la diatomea huésped. Si bien Synedra no es comestible para Keratella , sus nutrientes aún pueden transferirse al rotífero a través de propágulos de infección (zoósporas). [ 40 ]
El papel central que desempeñan los hongos pelágicos , tanto parásitos como saprófitos , en el ciclo micológico, y los hongos saprófitos como contribuyentes activos al ciclo microbiano . La actividad de los microbios heterótrofos, incluidos los hongos pelágicos, tiene implicaciones globales de gran alcance para la pesca (es decir, la cantidad de carbono que finalmente fluirá a niveles tróficos superiores) y el cambio climático (es decir, la cantidad de carbono que se secuestrará en el océano o se respirará de nuevo a CO₂ y la liberación de otros gases de efecto invernadero; por ejemplo, N₂O . [ 41 ]

[

Parásitos y redes tróficas

Los parásitos rara vez se incluyen en los estudios de redes tróficas, aunque pueden alterar fuertemente las interacciones tróficas. En los ecosistemas acuáticos, las cianobacterias poco pastoreadas a menudo dominan las comunidades de fitoplancton, lo que lleva al desacoplamiento de la producción primaria y secundaria. [ 11 ] Los avances en la teoría y el modelado de redes tróficas han contribuido a la comprensión de la red de relaciones de alimentación en las comunidades ecológicas. Sin embargo, a menudo no logran explicar los procesos observados en los sistemas naturales. [ 42 ] Una razón para esto es que la mayoría de los estudios de redes tróficas no incorporan la que quizás sea la interacción trófica más común: el parasitismo. [ 4 ] A pesar de su ubicuidad, los parásitos generalmente se pasan por alto debido a su naturaleza críptica, las dificultades para cuantificar sus efectos y su supuesta baja biomasa. [ 5 ] Sin embargo, pueden representar una biomasa mayor que los depredadores [ 6 ] y participan en la mayoría de los vínculos tróficos. [ 7 ] Los parásitos pueden modular los flujos tróficos de varias maneras. Pueden provocar reducciones en la biomasa del huésped, no solo aumentando las tasas de mortalidad del huésped, sino también influyendo en el crecimiento, la fecundidad, el estado nutricional, la susceptibilidad a la depredación o el comportamiento. [ 8 ] Si bien su papel como consumidores es más conocido, los parásitos también pueden ser presa de otros organismos. Pueden ser consumidos junto con su huésped (es decir, depredación concomitante) o como etapas de vida de vida libre. Dada la enorme producción reproductiva de los parásitos, las etapas infecciosas de vida libre constituyen potencialmente una fuente significativa de nutrientes y pueden representar una transferencia sustancial de materia y energía a niveles tróficos superiores. [ 9 ] [ 11 ]

La eficiencia de la entrada de energía y materia en la red trófica está determinada en gran medida por el acoplamiento trófico entre la producción primaria y secundaria. En los ecosistemas pelágicos acuáticos, la producción primaria suele estar dominada por cianobacterias. Promovidas por la eutrofización y el calentamiento global [ 43 ] [ 44 ] las cianobacterias a menudo se desarrollan en floraciones que alteran gravemente el funcionamiento del ecosistema y generan preocupaciones de salud debido a la producción de diversas toxinas [ 45 ] [ 46 ] Las cianobacterias muestran una alta resistencia al pastoreo, lo que a menudo conduce al desacoplamiento de la producción primaria y secundaria y a una transferencia ineficiente de carbono al zooplancton. [ 47 ] La incapacidad del zooplancton para ejercer un control descendente efectivo sobre las poblaciones de cianobacterias se ha vinculado tradicionalmente con la baja comestibilidad de las cianobacterias con morfologías coloniales o filamentosas, la producción de metabolitos tóxicos y su bajo valor nutricional. [ 48 ] [ 11 ] [ 10 ]

Relación con la bomba de carbono microbiana

Funciones de los hongos en el ciclo del carbono marino
Funciones de los hongos en el ciclo del carbono marino mediante el procesamiento de la materia orgánica derivada del fitoplancton . Los hongos parásitos , así como los saprófitos , asimilan directamente el carbono orgánico del fitoplancton. Al liberar zoosporas , los hongos establecen el vínculo trófico con el zooplancton , conocido como micociclo. Al modificar el carbono orgánico particulado y disuelto , pueden afectar a las bacterias y al ciclo microbiano . Estos procesos pueden modificar la composición química de la nieve marina y el funcionamiento posterior de la bomba biológica de carbono . [ 49 ] [ 50 ]

Los microorganismos marinos constituyen alrededor del 70% de la biomasa marina total [ 51 ] y participan en complejas redes funcionales y filogenéticas con los tres dominios de la vida y los virus. [ 52 ] Albergan un conjunto de genes responsables de impulsar reacciones redox importantes que son cruciales para controlar la remineralización de la materia orgánica. [ 53 ] La mayor parte de la investigación sobre el papel de los microbios en el ciclo de nutrientes oceánicos se ha centrado en los procariotas . Se sabe poco sobre el papel de los hongos pelágicos en el ciclo de la materia orgánica en el océano, a pesar de que los hongos son reconocidos como elementos clave en la remineralización de nutrientes y la degradación de la materia orgánica en el medio terrestre y de agua dulce. [ 54 ] Sin embargo, estudios recientes revelaron que los hongos pelágicos dominan la biomasa microbiana en la nieve marina de aguas profundas [ 55 ] y exhibieron concentraciones de biomasa similares a las de los procariotas durante las floraciones de fitoplancton. [ 56 ] Además, al infectar fitoplancton no comestible, se sugiere que los hongos parásitos actúan como puente trófico a través del desvío fúngico mediante la producción de zoosporas que son consumidas por el zooplancton, un proceso definido como el "micoloop". [ 1 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Evidencia reciente también indica que los hongos pelágicos desempeñan un papel potencialmente importante en el ciclo del carbono marino. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Un estudio multiómico a escala oceánica global informó un papel generalizado y activo de los hongos en la degradación de carbohidratos al estudiar la diversidad y expresión de enzimas activas de carbohidratos filogenéticamente afiliadas a los hongos. [ 62 ] [ 59 ]

Mientras que la bomba de carbono microbiana se centra en los microbios que transforman el carbono orgánico disuelto (COD) en formas refractarias para el secuestro de carbono a largo plazo en el océano profundo, el micobucle es un proceso de la red trófica que transfiere carbono y nutrientes a niveles tróficos superiores en las aguas superficiales. Ambos procesos involucran microbios (bacterias en la bomba de carbono microbiana, hongos en el micobucle) y contribuyen al ciclo del carbono, pero el micobucle enfatiza las interacciones tróficas en lugar del almacenamiento a largo plazo. [ 39 ] [ 63 ] [ 58 ]

Referencias

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