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Celulosa bacteriana

Una película de celulosa microbiana húmeda siendo retirada de un cultivo. Nata de coco , un producto alimenticio tradicional de Filipinas elaborado a partir de la fermentación d...

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Una película de celulosa microbiana húmeda siendo retirada de un cultivo.
Nata de coco , un producto alimenticio tradicional de Filipinas elaborado a partir de la fermentación del agua de coco con Komagataeibacter xylinus.

La celulosa bacteriana es un compuesto orgánico con la fórmula ( C6 H10 O5 )n producida por ciertos tipos debacterias. Si bienla celulosaes un material estructural básico de la mayoría de las plantas, también es producida por bacterias, principalmente de los génerosKomagataeibacter,Acetobacter,Sarcina ventriculiyAgrobacterium. La celulosa bacteriana, o microbiana, tiene propiedades diferentes a las de la celulosa vegetal y se caracteriza por su alta pureza, resistencia, moldeabilidad y mayor capacidad de retención de agua. [ 1 ] En los hábitats naturales, la mayoría de las bacterias sintetizanpolisacáridos, como la celulosa, que forman envolturas protectoras alrededor de las células. Si bien la celulosa bacteriana se produce en la naturaleza, actualmente se están investigando muchos métodos para mejorar el crecimiento de la celulosa a partir de cultivos en laboratorios como un proceso a gran escala. Al controlar los métodos de síntesis, la celulosa microbiana resultante se puede adaptar para tener propiedades deseables específicas. Por ejemplo, se ha prestado atención a la bacteriaKomagataeibacter xylinusdebido a las propiedades mecánicas únicas de su celulosa y sus aplicaciones enbiotecnología,microbiologíayciencia de los materiales.

Históricamente, la celulosa bacteriana se ha limitado a la fabricación de los postres gelatinosos nata de piña y nata de coco , un producto alimenticio filipino . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Con los avances en la capacidad de sintetizar y caracterizar la celulosa bacteriana, el material se está utilizando para una amplia variedad de aplicaciones comerciales, incluyendo textiles, cosméticos y productos alimenticios, así como aplicaciones médicas. Se han emitido muchas patentes en aplicaciones de celulosa microbiana y varias áreas de investigación activas están tratando de caracterizar mejor la celulosa microbiana y utilizarla en nuevas áreas. [ 1 ]

Historia

Como material, la celulosa fue descubierta por primera vez en 1838 por Anselme Payen . Payen logró aislar la celulosa de otra materia vegetal y caracterizarla químicamente. En una de sus primeras y más comunes aplicaciones industriales, la celulosa de la pulpa de madera se utilizó para fabricar papel. Es ideal para mostrar información en forma impresa debido a su alta reflectividad, alto contraste, bajo costo y flexibilidad. El descubrimiento de la celulosa producida por bacterias, específicamente de Acetobacter xylinum , se le atribuyó a AJ Brown en 1886 con la síntesis de una estera gelatinosa extracelular. [ 5 ] Sin embargo, no fue hasta el siglo XX que se realizaron estudios más intensivos sobre la celulosa bacteriana. Varias décadas después del descubrimiento inicial de la celulosa microbiana, CA Browne estudió el material de celulosa obtenido por fermentación del jugo de caña de azúcar de Luisiana y confirmó los resultados de AJ Brown. [ 6 ] Otros investigadores informaron sobre la formación de celulosa por otros organismos diversos como Acetobacter pasteurianum , Acetobacter rancens , Sarcina ventriculi y Bacterium xylinoides . En 1931, Tarr y Hibbert publicaron el primer estudio detallado sobre la formación de celulosa bacteriana mediante una serie de experimentos para cultivar A. xylinum en medios de cultivo. [ 7 ]

A mediados del siglo XX, Hestrin et al. demostraron la necesidad de glucosa y oxígeno en la síntesis de celulosa bacteriana. Poco después, Colvin detectó la síntesis de celulosa en muestras que contenían extracto libre de células de A. xylinum , glucosa y ATP. [ 8 ] En 1949, Muhlethaler caracterizó la estructura microfibrilar de la celulosa bacteriana. [ 9 ] Estudios posteriores sobre la celulosa bacteriana han dado lugar a nuevos usos y aplicaciones para este material.

Biosíntesis

Estructura química de la celulosa

Fuentes bacterianas

Las bacterias que producen celulosa incluyen especies de bacterias Gram negativas como Acetobacter , Azotobacter , Rhizobium , Pseudomonas , Salmonella , Alcaligenes y especies de bacterias Gram positivas como Sarcina ventriculi . [ 10 ] Los productores más eficaces de celulosa son A. xylinum , A. hansenii y A. pasteurianus . De estos, A. xylinum es el microorganismo modelo para estudios básicos y aplicados sobre celulosa debido a su capacidad para producir niveles relativamente altos de polímero a partir de una amplia gama de fuentes de carbono y nitrógeno. [ 11 ]

Proceso general

Ruta bioquímica para la síntesis de celulosa

La síntesis de celulosa bacteriana es un proceso de múltiples pasos que involucra dos mecanismos principales: la síntesis de uridina difosfoglucosa (UDPGIc), seguida de la polimerización de glucosa en cadenas largas y no ramificadas (la cadena de glucano β-1→4) por la celulosa sintasa . Los detalles sobre la síntesis de celulosa han sido ampliamente documentados. [ 12 ] [ 13 ] El primer mecanismo es bien conocido, mientras que el segundo aún necesita ser explorado. La producción de UDPGIc comienza con compuestos de carbono (como hexosas , glicerol , dihidroxiacetona , piruvato y ácidos dicarboxílicos ) que ingresan al ciclo de Krebs , gluconeogénesis o ciclo de las pentosas fosfato dependiendo de la fuente de carbono disponible. Luego pasa por fosforilación junto con catálisis, seguida de isomerización del intermedio, y un proceso conocido como UDPGIc pirofosforilasa para convertir los compuestos en UDPGIc, un precursor para la producción de celulosa. Se ha planteado la hipótesis de que la polimerización de la glucosa en la cadena de glucano β-1→4 implica un intermediario lipídico [ 14 ] o no lo implica [ 12 ] , aunque estudios de enzimología estructural y experimentos in vitro indican que la polimerización puede ocurrir por transferencia enzimática directa de una fracción glucosilo de un nucleótido azúcar al polisacárido en crecimiento [ 15 ] . A. xylinum suele convertir compuestos de carbono en celulosa con una eficiencia de alrededor del 50% [ 14 ] .

Producción por fermentación

La producción de celulosa depende en gran medida de varios factores como el medio de cultivo , las condiciones ambientales y la formación de subproductos. El medio de fermentación contiene carbono , nitrógeno y otros macro y micronutrientes necesarios para el crecimiento bacteriano. Las bacterias son más eficientes cuando se les proporciona una fuente abundante de carbono y una fuente mínima de nitrógeno. [ 16 ] La glucosa y la sacarosa son las fuentes de carbono más utilizadas para la producción de celulosa, mientras que la fructosa , la maltosa , la xilosa , el almidón y el glicerol también se han probado. [ 17 ] A veces, se puede usar etanol para aumentar la producción de celulosa. [ 18 ] El problema con el uso de glucosa es que se forma ácido glucónico como subproducto, lo que disminuye el pH del cultivo y, a su vez, disminuye la producción de celulosa. Los estudios han demostrado que la producción de ácido glucónico puede disminuirse en presencia de lignosulfonato . [ 19 ] La adición de ácidos orgánicos, específicamente ácido acético , también ayudó a un mayor rendimiento de celulosa. [ 20 ] Se han estudiado estudios sobre el uso de un medio de melaza en un fermentador de jarra [ 21 ] así como componentes añadidos de melaza de caña de azúcar [ 22 ] en ciertas cepas de bacterias, con resultados que muestran aumentos en la producción de celulosa.

La adición de nitrógeno extra generalmente disminuye la producción de celulosa, mientras que la adición de moléculas precursoras como aminoácidos [ 23 ] y metionina mejoró el rendimiento. La piridoxina , el ácido nicotínico , el ácido p-aminobenzoico y la biotina son vitaminas importantes para la producción de celulosa, mientras que el pantotenato y la riboflavina tienen efectos opuestos. [ 24 ] En reactores donde el proceso es más complejo, se agregan polisacáridos solubles en agua como agar , [ 25 ] acetano y alginato de sodio [ 26 ] para evitar la aglomeración o coagulación de la celulosa bacteriana.

Los otros factores ambientales principales que afectan la producción de celulosa son el pH, la temperatura y el oxígeno disuelto. Según estudios experimentales, la temperatura óptima para la máxima producción se encuentra entre 28 y 30  °C. [ 27 ] Para la mayoría de las especies, el pH óptimo se encuentra entre 4,0 y 6,0. [ 17 ] El control del pH es especialmente importante en cultivos estáticos, ya que la acumulación de ácido glucónico, acético o láctico disminuye el pH muy por debajo del rango óptimo. El contenido de oxígeno disuelto puede variarse con la velocidad de agitación, ya que es necesario para cultivos estáticos donde los sustratos deben transportarse por difusión. [ 28 ]

Producción basada en reactores

Los cultivos estáticos y agitados son métodos convencionales para producir celulosa bacteriana. Sin embargo, ninguno de los dos es viable para la producción a gran escala, ya que los cultivos estáticos requieren un largo período de cultivo y mucha mano de obra, mientras que los cultivos agitados producen mutantes celulosa-negativos debido a su rápido crecimiento. [ 29 ] Por lo tanto, se diseñan reactores para reducir el tiempo de cultivo e inhibir la conversión de cepas bacterianas productoras de celulosa en mutantes celulosa-negativos. Los reactores más comunes son el reactor de disco giratorio, [ 30 ] el contactor de biopelícula rotatorio (RBC), [ 29 ] un biorreactor equipado con un filtro de centrifugación, [ 31 ] y un reactor con membrana de silicona . [ 32 ]

Estructura y propiedades

Diferencias entre la celulosa vegetal y la bacteriana

Como el material orgánico más común de la Tierra , la celulosa se puede clasificar en celulosa vegetal y celulosa bacteriana, ambas presentes de forma natural. La celulosa vegetal, que forma las paredes celulares de la mayoría de las plantas, es una estructura resistente y reticular en la que las fibrillas de celulosa son los elementos arquitectónicos principales. Si bien la celulosa bacteriana tiene la misma fórmula molecular que la celulosa vegetal, posee propiedades y características macromoleculares significativamente diferentes. [ 8 ] En general, la celulosa microbiana es más pura químicamente, no contiene hemicelulosa ni lignina , tiene una mayor capacidad de retención de agua e hidrofilicidad , mayor resistencia a la tracción resultante de una mayor cantidad de polimerización y una arquitectura de red ultrafina. Además, la celulosa bacteriana se puede producir en una variedad de sustratos y se puede cultivar en prácticamente cualquier forma debido a su alta moldeabilidad durante la formación. [ 33 ] Adicionalmente, la celulosa bacteriana tiene una estructura más cristalina en comparación con la celulosa vegetal y forma microfibrillas características en forma de cinta . [ 1 ] Una característica distintiva de la celulosa microbiana, estas finas microfibrillas son significativamente más pequeñas que las de la celulosa vegetal, lo que hace que la celulosa bacteriana sea mucho más porosa. [ 9 ]

Mecanismo de punto de ramificación de tres vías

Macroestructura

La celulosa está compuesta de carbono , oxígeno e hidrógeno , y se clasifica como un polisacárido , lo que indica que es un carbohidrato que exhibe características poliméricas. La celulosa está compuesta de polímeros de cadena lineal, cuyas unidades básicas de glucosa se mantienen unidas por enlaces beta. El papel estructural de la celulosa en las paredes celulares se ha comparado con el de las hebras de vidrio de la fibra de vidrio o con las varillas de soporte dentro del hormigón armado. Las fibrillas de celulosa son altamente insolubles e inelásticas y, debido a su configuración molecular, tienen una resistencia a la tracción comparable a la del acero. En consecuencia, la celulosa proporciona una combinación única de resiliencia química y soporte mecánico y flexibilidad a los tejidos en los que reside. [ 34 ] La celulosa bacteriana, producida por especies de Acetobacter , muestra propiedades únicas, que incluyen alta resistencia mecánica, alta capacidad de absorción de agua, alta cristalinidad y una estructura de red de fibras ultrafina y altamente pura. [ 35 ] Una de las características más importantes de la celulosa bacteriana es su pureza química. Además, la celulosa bacteriana es estable frente a productos químicos y a altas temperaturas. [ 36 ] Se ha sugerido que la celulosa bacteriana tiene una estructura similar a una "jaula" que protege a la célula de materiales extraños e iones de metales pesados, al tiempo que permite que los nutrientes se suministren fácilmente por difusión . [ 2 ] [ 37 ] Louis Pasteur describió la celulosa bacteriana como "una especie de piel húmeda, hinchada, gelatinosa y resbaladiza". Aunque la porción sólida en el gel es menos del uno por ciento, es casi celulosa pura que no contiene lignina ni otras sustancias extrañas. [ 2 ] Aunque la celulosa bacteriana se obtiene en forma de un gel altamente hinchado, la textura es bastante única y diferente de los geles típicos. La celulosa tiene una red de fibras altamente hinchadas resultante de la presencia de estructuras de poros y túneles dentro de la película húmeda . Los valores de retención de agua de la celulosa vegetal son del 60%, mientras que la celulosa bacteriana tiene un valor de retención de agua del 1000%. [ 33 ] La formación de la película de celulosa ocurre en la superficie superior del sobrenadante.película. Una gran superficie es importante para una buena productividad. La formación de celulosa ocurre en la interfaz aire/película de celulosa y no en la interfaz medio/celulosa. Por lo tanto, el oxígeno es un factor importante para la producción de celulosa. [ 1 ] Después de un período de inducción y crecimiento rápido, el espesor aumenta de manera constante. Las fibrillas no parecen ser necesariamente lineales, sino que contienen algunos "puntos de ramificación de tres vías" a lo largo de su longitud. Se considera que este tipo de ramificación está relacionado con las características únicas de este material y se produce a partir de puntos de ramificación generados por fisión binaria . [ 38 ]

Tamaños de fibras sintéticas y naturales [ 39 ]

Propiedades y caracterización

El material en forma de lámina preparado a partir de celulosa bacteriana posee notables propiedades mecánicas. Según Brown, la película de celulosa bacteriana era "muy resistente, especialmente si se intentaba rasgarla transversalmente a su plano de crecimiento". [ 2 ] Se ha informado que el módulo de Young para la celulosa bacteriana alcanza hasta 15 GPa transversalmente al plano de la lámina, mientras que los valores más altos alcanzados en el pasado por películas o láminas poliméricas son < 10 GPa como máximo. El alto módulo de Young de la lámina se ha atribuido a la estructura supramolecular única en la que las fibrillas de origen biológico se conservan y se unen firmemente mediante enlaces de hidrógeno . Este módulo de Young no varía con la temperatura ni con el proceso de cultivo utilizado. El muy alto módulo de Young de este material debe atribuirse a su estructura supramolecular. [ 37 ] [ 38 ]

Esta propiedad surge de cadenas de glucano alineadas adyacentemente que participan en enlaces de hidrógeno inter e intracatenarios. [ 34 ] Las subfibrillas de celulosa bacteriana se cristalizan en microfibrillas que se agrupan para formar haces, que luego forman "cintas". Estas fibras son dos órdenes de magnitud más delgadas que las fibras de celulosa producidas por la pulpa de madera. [ 8 ] Hoy en día, se sabe que la película comprende un conjunto aleatorio de fibrillas (< 130  nm de ancho), que están compuestas por un haz de microfibrillas mucho más finas (de 2 a 4  nm de diámetro). También se sabe que la película forma una película o lámina al secarse si la contracción a través del plano está restringida. [ 38 ] Las cintas ultrafinas de celulosa microbiana forman una estructura reticulada densa, estabilizada por extensos enlaces de hidrógeno. La celulosa bacteriana también se distingue de su contraparte vegetal por un alto índice de cristalinidad (superior al 60%). Dos formas cristalinas comunes de celulosa, designadas como I y II, se pueden distinguir mediante rayos X , resonancia magnética nuclear (RMN), espectroscopia Raman y análisis infrarrojo . [ 8 ] La celulosa bacteriana pertenece cristalográficamente a la celulosa I, común con la celulosa natural de origen vegetal, en la que dos unidades de celulosa se disponen paralelamente en una celda unitaria . [ 2 ] [ 40 ] El término celulosa I se utiliza para esta disposición paralela, mientras que las fibrillas cristalinas que contienen cadenas de poliglucano antiparalelas surgen formando la celulosa II termodinámicamente estable. [ 34 ] La disposición molecular en la lámina, confirmada por difracción de rayos X , era tal que el eje de la cadena molecular se encontraba aleatoriamente perpendicular al espesor de modo que el plano (1 1 0) estaba orientado paralelamente a la superficie. [ 38 ]

Aunque la celulosa forma una estructura cristalina definida, las fibras de celulosa en la naturaleza no son puramente cristalinas. Además de las regiones cristalinas y amorfas , las fibras de celulosa contienen diversos tipos de irregularidades, como torceduras o dobleces de las microfibrillas, o huecos como microporos superficiales, grandes cavidades y capilares . Por lo tanto, el área superficial total de una fibra de celulosa es mucho mayor que el área superficial de una fibra idealmente lisa de las mismas dimensiones. El efecto neto de la heterogeneidad estructural dentro de la fibra es que las fibras se hidratan al menos parcialmente con agua cuando se sumergen en medios acuosos, y algunos microporos y capilares son lo suficientemente amplios como para permitir la penetración. [ 37 ]

La microscopía electrónica de barrido de un borde fracturado ha revelado una pila de capas muy delgadas. Se sugiere que estas fibrillas en capas están unidas mediante enlaces de hidrógeno interfibrilares, al igual que en los papeles de pulpa, pero la densidad de los enlaces de hidrógeno interfibrilares debe ser mucho mayor ya que las fibrillas son más finas, por lo que el área de contacto es mayor. [ 38 ]

Aplicaciones

La celulosa bacteriana tiene una amplia variedad de aplicaciones actuales y potenciales. Gracias a sus numerosas propiedades únicas, se ha utilizado en la industria alimentaria, el campo médico, productos comerciales e industriales y otras áreas técnicas. La celulosa bacteriana es un material estructural versátil, que permite darle diversas formas para adaptarse a diferentes usos. Se han concedido varias patentes para procesos que involucran este material. [ 41 ] Se propusieron películas de celulosa bacteriana como sustituto temporal de la piel en casos de quemaduras y otras lesiones dérmicas. [ 42 ]

Alimento

El uso más antiguo conocido de la celulosa bacteriana es como materia prima de la nata de piña , un postre dulce tradicional de Filipinas . Varios pigmentos naturales (oxicarotenoides, antocianinas y antioxidantes y captadores de radicales libres relacionados) se incorporaron a cubos de celulosa bacteriana para hacer el postre más atractivo. [ 43 ] La celulosa bacteriana también se ha utilizado como espesante para mantener la viscosidad en los alimentos y como agente estabilizante. Debido a su textura y contenido de fibra, se ha añadido a muchos productos alimenticios como fibra dietética . Puede utilizarse como agente de carga para espesar y reducir las calorías. [ 44 ] La celulosa microbiana también se ha utilizado como aditivo en bebidas dietéticas en Japón desde 1992, específicamente en la kombucha , una bebida de té fermentado. [ 9 ]

Productos comerciales

La celulosa bacteriana también tiene amplias aplicaciones en industrias comerciales. En la fabricación de papel, se utiliza como papel de ultra alta resistencia y como red reticulada de fibras finas con características de recubrimiento, unión, espesamiento y suspensión. [ 35 ] Debido a su alta velocidad sónica y baja pérdida dinámica, la celulosa bacteriana se ha utilizado como membrana acústica o de filtro en altavoces y auriculares de alta fidelidad comercializados por Sony Corporation . [ 2 ] La celulosa bacteriana también se utiliza como aditivo en la industria cosmética . Además, se está probando en la industria textil, con la posibilidad de fabricar prendas de vestir a base de celulosa. [ 35 ]

Médico

En aplicaciones más modernas, la celulosa microbiana se ha vuelto relevante en el sector médico . Se ha probado y utilizado con éxito como apósito para heridas , especialmente en casos de quemaduras. Los estudios han demostrado que las quemaduras tratadas con apósitos de celulosa microbiana sanaron más rápido que los tratamientos tradicionales y tuvieron menos cicatrices. Las aplicaciones tópicas de celulosa microbiana son efectivas debido a la capacidad de retención de agua y permeabilidad al vapor de agua de la celulosa. La alta capacidad de retención de agua proporciona una atmósfera húmeda en el sitio de la lesión, lo cual es fundamental para la cicatrización, mientras que la capacidad de absorción permite eliminar la filtración de la herida. Además, la celulosa microbiana se adapta muy bien a la superficie de la piel , proporcionando una cobertura conformada incluso en áreas generalmente difíciles de cubrir heridas, como las áreas del rostro. Esta técnica ha tenido tanto éxito que se han desarrollado productos comerciales de celulosa microbiana, como Biofill®. [ 1 ] Otro producto comercial de tratamiento de celulosa microbiana es XCell producido por Xylos Corporation, que se utiliza principalmente para tratar heridas de úlceras venosas . [ 45 ] También se han realizado estudios en los que se tratan apósitos de gasa tradicionales con un biopolímero de celulosa microbiana para mejorar las propiedades de la gasa. Además de aumentar el tiempo de secado y la capacidad de retención de agua, los medicamentos líquidos pudieron ser absorbidos por la gasa recubierta con celulosa microbiana, lo que permitió que actuaran en el sitio de la lesión. [ 46 ]

La celulosa microbiana también se ha utilizado para tratamientos internos, como injertos óseos y otras técnicas de ingeniería y regeneración de tejidos . Una capacidad clave de la celulosa microbiana para aplicaciones médicas es que se puede moldear fácilmente en diversas formas conservando todas sus propiedades útiles. Al moldear la celulosa microbiana en tubos largos y huecos, se pueden utilizar como estructuras de reemplazo para varias áreas diferentes, como el sistema cardiovascular , el tracto digestivo , el tracto urinario o la tráquea . Una aplicación reciente de la celulosa microbiana ha sido como vasos sanguíneos sintéticos y stents . La celulosa también se puede modelar en membranas de malla que se pueden utilizar para estructuras de reemplazo internas, como la membrana externa del cerebro, la duramadre . Además del reemplazo, estas estructuras también se han utilizado como injertos para interactuar con el material biológico interno existente. La celulosa microbiana también se ha utilizado en la regeneración tisular guiada . [ 45 ] Bioprocess® y Gengiflex® son algunos de los productos registrados de celulosa microbiana que ahora tienen amplias aplicaciones en cirugía e implantes dentales. Un ejemplo consiste en la recuperación de los tejidos periodontales mediante la separación de las células epiteliales orales y los tejidos conectivos gingivales de la superficie radicular tratada. [ 1 ]

Investigación actual/aplicaciones futuras

Un área de investigación activa sobre la celulosa microbiana es la del papel electrónico . Actualmente, la celulosa vegetal se utiliza para producir la mayor parte del papel tradicional, pero debido a su baja pureza, debe mezclarse con otras sustancias. Sin embargo, gracias a la mayor pureza y la estructura microfibrilar de la celulosa microbiana, podría ser una excelente candidata para un sustrato de papel electrónico. La celulosa microbiana se puede fabricar en láminas de aproximadamente 100 micrómetros de espesor, similar al del papel normal, mediante un proceso de síntesis húmeda. La celulosa microbiana produce un sustrato resistente con una estructura microfibrilar que permite la implantación de dopantes en el papel . Mediante la aplicación de soluciones al papel de celulosa microbiana, se pueden incorporar dopantes conductores y colorantes electrocrómicos en la estructura microfibrilar. Los colorantes biestables cambian de transparente a oscuro al aplicar los voltajes adecuados , lo que, al colocarse en una estructura de píxeles, permitiría la formación de imágenes. Esta tecnología aún se encuentra en fase de investigación y todavía no se ha escalado a niveles de producción comercial. Se han realizado investigaciones adicionales para aplicar la celulosa bacteriana como sustrato en dispositivos electrónicos con potencial para ser utilizados como tabletas de libros electrónicos, periódicos electrónicos, fondos de pantalla dinámicos, mapas regrabables y herramientas de aprendizaje. [ 47 ] Otro posible ejemplo del uso de la celulosa bacteriana en la industria electrónica incluye la fabricación de diodos orgánicos emisores de luz (OLED). [ 35 ]

Desafíos/limitaciones

Debido a la ineficiencia del proceso de producción, el precio actual de la celulosa bacteriana sigue siendo demasiado alto para que resulte comercialmente atractiva y viable a gran escala. [ 35 ] Los métodos de producción tradicionales no permiten producir celulosa microbiana en cantidades comerciales, por lo que es necesario lograr mayores avances en la producción basada en reactores para poder comercializar muchos productos de celulosa microbiana. [ 29 ]

Véase también

Referencias

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