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Invertebrado

Los invertebrados son animales que no desarrollan ni conservan una columna vertebral (comúnmente conocida como espina dorsal ), la cual evolucionó a partir de la notocorda . Se ...

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Los invertebrados son animales que no desarrollan ni conservan una columna vertebral (comúnmente conocida como espina dorsal ), la cual evolucionó a partir de la notocorda . Se trata de un grupo parafilético que incluye a todos los animales , excepto al subfilo de cordados Vertebrata , es decir, los vertebrados . No obstante, casi todos los invertebrados pertenecen al clado monofilético Protostomia , que incluye artrópodos , moluscos , anélidos y platelmintos . Algunos de los invertebrados restantes más conocidos son deuterostomos, como equinodermos y tunicados , o animales que no pertenecen a la división protostomo/deuterostomo, como los cnidarios y las esponjas .

La mayoría de las especies animales son invertebrados; una estimación sitúa la cifra en el 97%. [ 1 ] Muchos taxones de invertebrados tienen un mayor número y diversidad de especies que todo el subfilo de Vertebrata. [ 2 ] Los invertebrados varían ampliamente en tamaño, desde los mixozoos de 10 μm (0,0004 pulg) [ 3 ] hasta el calamar colosal de 9–10 m (30–33 pies) . [ 4 ]   

Algunos de los llamados invertebrados, como los tunicados y los cefalocordados , son en realidad subfilos de cordados hermanos de los vertebrados, estando más emparentados con los vertebrados que con otros invertebrados. Esto hace que los "invertebrados" sean parafiléticos, por lo que el término carece de relevancia taxonómica .

Etimología

La palabra «invertebrado» proviene del latín vértebra , que significa articulación en general, y a veces específicamente una articulación de la columna vertebral de un vertebrado. El aspecto articulado de vértebra deriva del concepto de giro, expresado en la raíz verto o vorto , girar. [ 5 ] El prefijo in- significa «no» o «sin». [ 6 ]

Importancia taxonómica

El término invertebrados no describe un taxón de la misma manera que lo hacen artrópodos , vertebrados o manidos . Cada uno de estos términos describe un taxón, filo , subfilo o familia válidos . "Invertebrados" es un término de conveniencia, no un taxón; tiene muy poca relevancia circunscrita , excepto dentro de los cordados . Los vertebrados, como subfilo, comprenden una proporción tan pequeña de los metazoos que hablar del reino Animalia en términos de "vertebrados" e "invertebrados" tiene una utilidad práctica limitada. En la taxonomía más formal de Animalia, otros atributos deberían preceder lógicamente a la presencia o ausencia de la columna vertebral al construir un cladograma , por ejemplo, la presencia de una notocorda . Eso al menos circunscribiría a los cordados. Sin embargo, incluso la notocorda sería un criterio menos fundamental que aspectos del desarrollo embriológico y la simetría [ 7 ] o quizás el plan corporal [ 8 ] .

A pesar de esto, el concepto de invertebrados como taxón de animales ha persistido durante más de un siglo entre el público general , [ 9 ] y dentro de la comunidad zoológica y en su literatura sigue utilizándose como término de conveniencia para animales que no son miembros de los Vertebrados. [ 10 ] El siguiente texto refleja la comprensión científica anterior del término y de los animales que lo han constituido. Según esta comprensión, los invertebrados no poseen un esqueleto óseo, ni interno ni externo. Incluyen planes corporales enormemente variados . Muchos tienen esqueletos hidrostáticos llenos de líquido, como las medusas o los gusanos. Otros tienen exoesqueletos duros , caparazones externos como los de los insectos y crustáceos . Los invertebrados más conocidos incluyen los Protozoos , Poríferos , Celentéreos , Platelmintos , Nematodos , Anélidos , Equinodermos , Moluscos y Artrópodos . Los artrópodos incluyen insectos, crustáceos y arácnidos .

Número de especies existentes

Con diferencia, el mayor número de especies de invertebrados descritas son insectos. La siguiente tabla muestra el número de especies existentes descritas para los principales grupos de invertebrados, según las estimaciones de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [ 11 ]

La UICN estima que se han descrito 66.178 especies de vertebrados existentes , [ 11 ] lo que significa que más del 95% de las especies animales descritas en el mundo son invertebrados.

Características

El rasgo común a todos los invertebrados es la ausencia de columna vertebral : esto establece una distinción entre invertebrados y vertebrados. Esta distinción es meramente práctica; no se basa en ningún rasgo biológicamente homólogo claro , del mismo modo que la característica común de tener alas no une funcionalmente a insectos, murciélagos y aves, ni la ausencia de alas no une a tortugas , caracoles y esponjas . Al ser animales, los invertebrados son heterótrofos y requieren sustento mediante el consumo de otros organismos. Con algunas excepciones, como los poríferos , los invertebrados generalmente tienen cuerpos compuestos de tejidos diferenciados. También suelen tener una cámara digestiva con una o dos aberturas al exterior.

Morfología y simetría

La mayoría de los organismos multicelulares presentan algún tipo de simetría corporal , ya sea radial, bilateral o esférica. Sin embargo, una minoría carece de simetría. Un ejemplo de invertebrados asimétricos son todas las especies de gasterópodos . Esto se observa fácilmente en caracoles y caracoles marinos , que poseen conchas helicoidales. Las babosas parecen simétricas externamente, pero su neumostoma (orificio respiratorio) se encuentra en el lado derecho. Otros gasterópodos desarrollan asimetría externa, como Glaucus atlanticus , que desarrolla ceratas asimétricas al madurar. El origen de la asimetría en los gasterópodos es objeto de debate científico. [ 12 ]

Otros ejemplos de asimetría se encuentran en los cangrejos violinistas y los cangrejos ermitaños . A menudo tienen una pinza mucho más grande que la otra. Si un cangrejo violinista macho pierde su pinza grande, le crecerá otra en el lado opuesto después de la muda . Los animales sésiles como las esponjas son asimétricos [ 13 ] junto con las colonias de coral (con la excepción de los pólipos individuales que exhiben simetría radial); las pinzas de los alfeidos que carecen de pinzas; y algunos copépodos , poliopistocotileanos y monogeneos que parasitan mediante fijación o residencia dentro de la cámara branquial de sus peces hospedadores .

Sistema nervioso

Las neuronas de los invertebrados difieren de las células de los mamíferos. Las células de los invertebrados se activan en respuesta a estímulos similares a los de los mamíferos, como traumatismos tisulares, altas temperaturas o cambios en el pH. El primer invertebrado en el que se identificó una célula neuronal fue la sanguijuela medicinal , Hirudo medicinalis . [ 14 ] [ 15 ] Se ha descrito el aprendizaje y la memoria mediante nociceptores en la liebre de mar, Aplysia . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Las neuronas de los moluscos son capaces de detectar aumentos de presión y traumatismos tisulares. [ 19 ]

Se han identificado neuronas en una amplia gama de especies de invertebrados, incluyendo anélidos, moluscos, nematodos y artrópodos. [ 20 ] [ 21 ]

Sistema respiratorio

Sistema traqueal de una cucaracha disecada . Las tráqueas más grandes recorren el cuerpo de la cucaracha a lo ancho y se ven horizontales en esta imagen. Escala: 2 mm.
El sistema traqueal se ramifica en tubos cada vez más pequeños, que irrigan el buche de la cucaracha. Escala: 2,0 mm.

Un tipo de sistema respiratorio de los invertebrados es el sistema respiratorio abierto compuesto por espiráculos , tráqueas y traqueolas que los artrópodos terrestres poseen para transportar gases metabólicos hacia y desde los tejidos. [ 22 ] La distribución de los espiráculos puede variar considerablemente entre los numerosos órdenes de insectos, pero en general, cada segmento del cuerpo puede tener solo un par de espiráculos, cada uno de los cuales se conecta a un atrio y tiene un tubo traqueal relativamente grande detrás. Las tráqueas son invaginaciones del exoesqueleto cuticular que se ramifican ( anastomosan ) por todo el cuerpo con diámetros que van desde unos pocos micrómetros hasta 0,8  mm. Los tubos más pequeños, las traqueolas, penetran en las células y sirven como sitios de difusión para el agua , el oxígeno y el dióxido de carbono . El gas puede ser conducido a través del sistema respiratorio mediante ventilación activa o difusión pasiva. A diferencia de los vertebrados, los insectos generalmente no transportan oxígeno en su hemolinfa . [ 23 ]

Un tubo traqueal puede contener anillos circunferenciales de tenias con forma de cresta en diversas geometrías , como bucles o hélices . En la cabeza , el tórax o el abdomen , las tráqueas también pueden estar conectadas a sacos aéreos. Muchos insectos, como los saltamontes y las abejas , que bombean activamente los sacos aéreos en su abdomen, pueden controlar el flujo de aire a través de su cuerpo. En algunos insectos acuáticos, las tráqueas intercambian gases directamente a través de la pared corporal, en forma de branquia , o funcionan esencialmente como de costumbre, a través de un plastrón . A pesar de ser internas, las tráqueas de los artrópodos se desprenden durante la muda ( ecdisis ). [ 24 ]

Audiencia

Solo los vertebrados tienen oídos, aunque muchos invertebrados detectan el sonido mediante otros órganos sensoriales. En los insectos, los órganos timpánicos se utilizan para oír sonidos distantes. Se ubican en la cabeza o en otras partes, según la familia del insecto . [ 25 ] Los órganos timpánicos de algunos insectos son extremadamente sensibles, ofreciendo una audición aguda superior a la de la mayoría de los demás animales. La mosca grillo hembra Ormia ochracea tiene órganos timpánicos a cada lado de su abdomen. Están conectados por un delgado puente de exoesqueleto y funcionan como un pequeño par de tímpanos, pero, debido a su conexión, proporcionan información direccional precisa. La mosca utiliza sus "oídos" para detectar el canto de su huésped, un grillo macho. Dependiendo de la procedencia del canto del grillo, los órganos auditivos de la mosca reverberarán a frecuencias ligeramente diferentes. Esta diferencia puede ser de tan solo 50  milmillonésimas de segundo, pero es suficiente para que la mosca localice directamente a un grillo macho que canta y lo parasite. [ 26 ]

Las estructuras más simples permiten a otros artrópodos detectar sonidos cercanos . Las arañas y las cucarachas, por ejemplo, tienen pelos en las patas que utilizan para detectar el sonido.

Las orugas de la mariposa monarca han mostrado respuestas conductuales a las vibraciones aéreas (sonido). Los experimentos han demostrado que la detección del sonido se recibe a través de un par de pelos de 450 micrómetros de longitud llamados sensilas tricoides, ubicados en su protórax superior. Se ha demostrado que responden a los sonidos de vuelo de insectos depredadores y parasitoides . [ 27 ]

Reproducción

Al igual que los vertebrados, la mayoría de los invertebrados se reproducen, al menos parcialmente, mediante reproducción sexual . Producen células reproductivas especializadas que experimentan meiosis para producir espermatozoides más pequeños y móviles u óvulos más grandes e inmóviles . [ 28 ] Estos se fusionan para formar cigotos , que se desarrollan en nuevos individuos. [ 29 ] Otros son capaces de reproducción asexual o, en ocasiones, de ambos métodos de reproducción.

La extensa investigación con especies modelo de invertebrados como Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans ha contribuido enormemente a nuestra comprensión de la meiosis y la reproducción. Sin embargo, más allá de estos pocos sistemas modelo, los modos de reproducción que se encuentran en los invertebrados muestran una diversidad increíble. [ 30 ] En un ejemplo extremo, se estima que el 10 % de las especies de ácaros orbátidos han persistido sin reproducción sexual y se han reproducido asexualmente durante más de 400 millones de años. [ 30 ]

Sistemas reproductores

Los invertebrados poseen una enorme diversidad de sistemas reproductivos; la única característica común es que todos ponen huevos. Además, a excepción de los cefalópodos y los artrópodos , casi todos los demás invertebrados presentan fecundación externa .

Interacción social

El comportamiento social está muy extendido en los invertebrados, incluyendo cucarachas, termitas, pulgones, trips , hormigas, abejas, Passalidae , ácaros , arañas y más. [ 31 ] La interacción social es particularmente relevante en las especies eusociales , pero también se aplica a otros invertebrados.

Los insectos reconocen la información transmitida por otros insectos. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Filos

El coral fósil Cladocora del Plioceno de Chipre.

El término invertebrados abarca varios filos. Uno de ellos son las esponjas ( Porifera ). Durante mucho tiempo se pensó que habían divergido de otros animales tempranamente. [ 35 ] Carecen de la organización compleja que se encuentra en la mayoría de los demás filos. [ 36 ] Sus células están diferenciadas, pero en la mayoría de los casos no están organizadas en tejidos distintos. [ 37 ] Las esponjas generalmente se alimentan absorbiendo agua a través de poros. [ 38 ] Algunos especulan que las esponjas no son tan primitivas, sino que pueden estar simplificadas secundariamente. [ 39 ] Los Ctenophora y los Cnidaria , que incluyen anémonas de mar , corales y medusas , son radialmente simétricos y tienen cámaras digestivas con una sola abertura, que sirve tanto de boca como de ano. [ 40 ] Ambos tienen tejidos distintos, pero no están organizados en órganos . [ 41 ] Solo hay dos capas germinales principales, el ectodermo y el endodermo , con solo células dispersas entre ellas. Por ello, a veces se les llama diploblásticos . [ 42 ]

Los equinodermos son de simetría radial y exclusivamente marinos, incluyendo estrellas de mar (Asteroidea), erizos de mar (Echinoidea), estrellas quebradizas (Ophiuroidea), pepinos de mar (Holothuroidea) y estrellas plumosas (Crinoidea). [ 43 ]

El filo animal más grande también se incluye dentro de los invertebrados: los artrópodos, que incluyen insectos, arañas , cangrejos y sus parientes. Todos estos organismos tienen un cuerpo dividido en segmentos repetidos, típicamente con apéndices pares. Además, poseen un exoesqueleto endurecido que se muda periódicamente durante el crecimiento. [ 44 ] Dos filos más pequeños, los onicóforos y los tardígrados , son parientes cercanos de los artrópodos y comparten algunos rasgos con ellos, excluyendo el exoesqueleto endurecido. Los nematodos , o gusanos redondos, son quizás el segundo filo animal más grande, y también son invertebrados. Los gusanos redondos son típicamente microscópicos y se encuentran en casi todos los ambientes donde hay agua. [ 45 ] Varios son parásitos importantes. [ 46 ] Los filos más pequeños relacionados con ellos son los kinorrincos , los priápulidos y los loricíferos . Estos grupos tienen un celoma reducido, llamado pseudoceloma. Otros invertebrados incluyen los Nemertea , o gusanos cinta, y los Sipuncula .

Otro filo es Platyhelminthes , los gusanos planos. [ 47 ] Estos fueron considerados originalmente primitivos, pero ahora parece que se desarrollaron a partir de ancestros más complejos. [ 48 ] Los gusanos planos son acelomados , carecen de cavidad corporal, al igual que sus parientes más cercanos, los microscópicos Gastrotricha . [ 49 ] Los Rotifera , o rotíferos, son comunes en ambientes acuáticos. Los invertebrados también incluyen los Acanthocephala , o gusanos de cabeza espinosa, los Gnathostomulida , los Micrognathozoa y los Cycliophora . [ 50 ]

También se incluyen dos de los filos animales más exitosos, los Mollusca y Annelida. [ 51 ] [ 52 ] El primero, que es el segundo filo animal más grande por número de especies descritas, incluye animales como caracoles , almejas y calamares , y el segundo comprende los gusanos segmentados, como las lombrices de tierra y las sanguijuelas . Estos dos grupos se han considerado parientes cercanos durante mucho tiempo debido a la presencia común de larvas trocóforas , pero los anélidos se consideraban más cercanos a los artrópodos porque ambos son segmentados. [ 53 ] Ahora, esto se considera generalmente evolución convergente , debido a muchas diferencias morfológicas y genéticas entre los dos filos. [ 54 ]

Entre los filos menores de invertebrados se encuentran los Hemichordata , o gusanos bellota, [ 55 ] y los Chaetognatha, o gusanos flecha. Otros filos incluyen Acoelomorpha , Brachiopoda , Bryozoa , Entoprocta , Phoronida y Xenoturbellida .

Clasificación

Los invertebrados se pueden clasificar en varias categorías principales, algunas de las cuales están obsoletas o son objeto de debate desde el punto de vista taxonómico , pero aún se utilizan por conveniencia. Cada una aparece en su propio artículo en los siguientes enlaces. [ 56 ]

Para mayor comodidad, se utiliza una clasificación informal de los invertebrados entre macroinvertebrados, que se pueden ver a simple vista, y microinvertebrados, que no se pueden ver a simple vista. La línea divisoria se traza arbitrariamente a una longitud de aproximadamente 1  mm. [ 57 ] [ 58 ]

Historia

Los fósiles animales más antiguos son de invertebrados. Fósiles de 665 millones de años de antigüedad en la Formación Trezona en Trezona Bore, West Central Flinders, Australia Meridional, se han interpretado como esponjas primitivas. [ 59 ] Algunos paleontólogos sugieren que los animales aparecieron mucho antes, posiblemente hace 1000  millones de años [ 60 ] aunque probablemente se volvieron multicelulares en el Toniano . Fósiles traza como huellas y madrigueras encontradas a finales de la Era Neoproterozoica indican la presencia de gusanos triploblásticos , aproximadamente tan grandes (unos 5  mm de ancho) y complejos como las lombrices de tierra . [ 61 ]

Hace aproximadamente 453 millones de años, los animales comenzaron a diversificarse y muchos de los grupos importantes de invertebrados divergieron entre sí. Se han encontrado fósiles de invertebrados en diversos tipos de sedimentos del Fanerozoico . [ 62 ] Los fósiles de invertebrados se utilizan comúnmente en estratigrafía. [ 63 ]

Clasificación

Carl Linnaeus dividió estos animales en solo dos grupos: los Insecta y los Vermes ( gusanos ) , ahora obsoletos . Jean-Baptiste Lamarck , nombrado Conservador de Insectos y Vermes en el Museo Nacional de Historia Natural en 1793, acuñó el término "invertebrado" para describirlos y dividió los dos grupos originales en diez, separando arácnidos y crustáceos de los Insecta de Linneo, y moluscos, anélidos, cirrípedos , radiados , celentéreos e infusorios de los Vermes de Linneo. Actualmente se clasifican en más de 30 filos , desde organismos simples como esponjas marinas y platelmintos hasta animales complejos como artrópodos y moluscos.

Significado

Los invertebrados son animales sin columna vertebral. Esto ha llevado a la conclusión de que los vertebrados constituyen un grupo que se desvía de la norma. Se ha dicho que esto se debe a que investigadores del pasado, como Lamarck, consideraban a los vertebrados como un "estándar": en la teoría de la evolución de Lamarck, creía que las características adquiridas a través del proceso evolutivo implicaban no solo la supervivencia, sino también la progresión hacia una "forma superior", a la que los humanos y los vertebrados estaban más cerca que los invertebrados. Aunque la evolución dirigida por objetivos ha sido abandonada, la distinción entre invertebrados y vertebrados persiste hasta el día de hoy, a pesar de que se ha señalado que esta agrupación es "poco natural o incluso muy precisa". Otra razón citada para esta distinción continua es que Lamarck creó un precedente con sus clasificaciones del que ahora es difícil escapar. También es posible que algunos humanos crean que, al ser ellos mismos vertebrados, el grupo merece más atención que los invertebrados. [ 64 ] En cualquier caso, en la edición de 1968 de Zoología de los invertebrados , se señala que «la división del reino animal en vertebrados e invertebrados es artificial y refleja el sesgo humano a favor de los parientes del hombre». El libro también señala que el grupo agrupa a un gran número de especies, de modo que ninguna característica describe a todos los invertebrados. Además, algunas especies incluidas están solo remotamente relacionadas entre sí, y algunas están más emparentadas con los vertebrados que con otros invertebrados (véase Parafilia ). [ 65 ]

En investigación

Durante muchos siglos, los invertebrados fueron ignorados por los biólogos, en favor de los grandes vertebrados y las especies "útiles" o carismáticas . [ 66 ] La biología de los invertebrados no fue un campo de estudio importante hasta el trabajo de Linneo y Lamarck en el siglo XVIII. [ 66 ] Durante el siglo XX, la zoología de los invertebrados se convirtió en uno de los principales campos de las ciencias naturales, con descubrimientos destacados en los campos de la medicina, la genética, la paleontología y la ecología. [ 66 ] El estudio de los invertebrados también ha beneficiado a las fuerzas del orden, ya que se descubrió que los artrópodos, y especialmente los insectos, eran una fuente de información para los investigadores forenses. [ 44 ]

Dos de los organismos modelo más estudiados en la actualidad son los invertebrados: la mosca de la fruta Drosophila melanogaster y el nematodo Caenorhabditis elegans . Han sido durante mucho tiempo los organismos modelo más estudiados y estuvieron entre las primeras formas de vida en ser secuenciadas genéticamente. Esto fue facilitado por el estado severamente reducido de sus genomas , pero muchos genes , intrones y ligamientos se han perdido. El análisis del genoma de la anémona de mar estrella ha enfatizado la importancia de las esponjas, los placozoos y los coanoflagelados , también secuenciados, para explicar la llegada de 1500 genes ancestrales únicos de los animales. [ 67 ] Los científicos también utilizan invertebrados en el campo del biomonitoreo acuático para evaluar los efectos de la contaminación del agua y el cambio climático . [ 68 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ May, Robert M. (16 de septiembre de 1988). "¿Cuántas especies hay en la Tierra?" . Science . 241 (4872): 1441– 9. Bibcode : 1988Sci...241.1441M . doi : 10.1126/science.241.4872.1441 . JSTOR 1702670 . PMID 17790039 . S2CID 34992724 . Archivado del original el 15 de noviembre de 2016 . Recuperado el 17 de junio de 2014 .   
  2. ↑ Richards, OW; Davies, RG (1977). Imms' General Textbook of Entomology: Volume 1: Structure, Physiology and Development Volume 2: Classification and Biology (10.ª ed.). Chapman and Hall. ISBN  0-412-15220-7.
  3. ↑ Canning, Elizabeth U.; Okamura, Beth (1 de enero de 2003). «Biodiversidad y evolución de los mixozoos». Advances in Parasitology . Vol. 56. Academic Press. pp. 43–131 . doi : 10.1016/S0065-308X(03)56002-X . ISBN   978-0-12-031756-1. PMID 14710996 . 
  4. ↑ Roper, CFE y P. Jereb (2010). Familia Cranchiidae. En: P. Jereb y CFE Roper (eds.) Cefalópodos del mundo. Un catálogo anotado e ilustrado de las especies conocidas hasta la fecha. Volumen 2. Calamares miópsidos y oegópsidos. Archivado el 29 de enero de 2019 en Wayback Machine . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros n.° 4, vol. 2. FAO, Roma. págs. 148–178.
  5. ↑ Tucker, TG (1931). "Vértebra". Diccionario etimológico conciso del latín . Halle (Saale): Max Niemeyer Verlag.
  6. ↑ Skeat, Walter William (1882). Diccionario etimológico de la lengua inglesa . Clarendon Press. pág. 301. 
  7. ↑ Pechenik, Jan (1996). Biología de los invertebrados . Dubuque: Wm. C. Brown Publishers. ISBN 978-0-697-13712-8.
  8. ↑ Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. (1990). Invertebrados . Sunderland: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-098-2.
  9. ↑ Brown, Lesley (1993). The New shorter Oxford English dictionary on historical principles . Oxford [Ing.]: Clarendon. ISBN 978-0-19-861271-1.
  10. ↑ Agassiz, Louis (21 de marzo de 2013). Ensayo sobre clasificación . Courier Corporation. págs. 115–. ISBN  978-0-486-15135-9.
  11. 1 2 3 La Unión Mundial para la Conservación. 2014. Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. Estadísticas resumidas de especies amenazadas a nivel mundial. Tabla 1: Número de especies amenazadas por grupos principales de organismos (1996–2014) Archivado el 24 de febrero de 2015 en Wayback Machine .
  12. ↑ Louise R. Page (2006). "Perspectivas modernas sobre el desarrollo de los gasterópodos: Reevaluación de la evolución de un nuevo plan corporal" . Integrative and Comparative Biology . 46 (2): 134– 143. doi : 10.1093/icb/icj018 . PMID 21672730 . 
  13. ↑ Simetría biológica. Archivado el 13 de noviembre de 2012 en Wayback Machine , citado en FactMonster.com de The Columbia Electronic Encyclopedia (2007).
  14. ↑ Nicholls JG, Baylor DA (septiembre de 1968). "Modalidades específicas y campos receptivos de las neuronas sensoriales en el SNC de la sanguijuela". Journal of Neurophysiology . 31 (5): 740– 756. doi : 10.1152/jn.1968.31.5.740 . PMID 5711143 . 
  15. ↑ Pastor J, Soria B, Belmonte C (junio de 1996). "Propiedades de las neuronas nociceptivas del ganglio segmentario de la sanguijuela". Journal of Neurophysiology . 75 (6): 2268– 2279. doi : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 . 
  16. ↑ Byrne JH, Castellucci VF, Kandel ER (marzo de 1978). "Contribución de neuronas sensoriales mecanorreceptoras individuales al reflejo de retracción branquial defensiva en Aplysia". Journal of Neurophysiology . 41 (2): 418– 431. doi : 10.1152/jn.1978.41.2.418 . PMID 650275 . 
  17. ↑ Castellucci V, Pinsker H, Kupfermann I, Kandel ER (marzo de 1970). "Mecanismos neuronales de habituación y deshabituación del reflejo de retracción branquial en Aplysia". Science . 167 (3926): 1745– 1748. Bibcode : 1970Sci...167.1745C . doi : 10.1126/science.167.3926.1745 . PMID 5416543 . 
  18. ↑ Fischer TM, Jacobson DA, Counsell AN, Pelot MA, Demorest K (marzo de 2011). "La regulación de la actividad aferente de bajo umbral puede contribuir a la habituación a corto plazo en Aplysia californica". Neurobiology of Learning and Memory . 95 (3): 248– 259. doi : 10.1016/j.nlm.2010.11.016 . PMID 21144906 . 
  19. ↑ Illich PA, Walters ET (enero de 1997). "Las neuronas mecanosensoriales que inervan el sifón de Aplysia codifican estímulos nocivos y muestran sensibilización nociceptiva" . Journal of Neuroscience . 17 (1): 459– 469. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . PMC 6793714. PMID 8987770 .  Las neuronas mecanosensoriales que inervan el sifón de Aplysia codifican estímulos nocivos y muestran sensibilización nociceptiva. The Journal of Neuroscience, 17: 459–469
  20. ↑ Eisemann, CH, Jorgensen, WK, Merritt, DJ, Rice, MJ, Cribb, BW, Webb, PD y Zalucki, MP, (1984). "¿Sienten dolor los insectos? — Una perspectiva biológica". Cellular and Molecular Life Sciences, 40: 1420–1423
  21. ↑ Smith ES, Lewin GR (diciembre de 2009). " Nociceptores: una perspectiva filogenética" . Journal of Comparative Physiology A. 195 ( 12): 1089–1106 . doi : 10.1007/s00359-009-0482-z . PMC 2780683. PMID 19830434 .  
  22. ↑ Wasserthal, Lutz T. (1998). Capítulo 25: El sistema hemolinfático abierto de los holometábolos y su relación con el espacio traqueal. En "Anatomía microscópica de los invertebrados". Wiley-Liss, Inc. ISBN 0-471-15955-7.
  23. ↑ Westneat, Mark W.; Betz, Oliver; Blob, Richard W.; Fezzaa, Kamel; Cooper, James W.; Lee, Wah-Keat (enero de 2003). "Respiración traqueal en insectos visualizada con imágenes de rayos X de sincrotrón". Science . 299 (5606): 558– 560. Bibcode : 2003Sci...299..558W . doi : 10.1126 /science.1078008 . PMID 12543973. S2CID 43634044 .  
  24. ↑ Ewer, John (11 de octubre de 2005). "Cómo el Ecdysozoan cambió su caparazón" . PLOS Biology . 3 (10): e349. doi : 10.1371/journal.pbio.0030349 . ISSN 1545-7885 . PMC 1250302. PMID 16207077 .   
  25. ↑ Yack, JE; Fullard, JH (1993). "¿Qué es un oído de insecto?". Ann. Entomol. Soc. Am . 86 (6): 677– 682. doi : 10.1093/aesa/86.6.677 .
  26. ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals , Greenwood Press .
  27. ↑ Taylor, Chantel J.; Yack, Jayne E. (1 de enero de 2019). "Audición en orugas de la mariposa monarca ( Danaus plexippus )". Journal of Experimental Biology . doi : 10.1242/jeb.211862 .
  28. ↑ Schwartz, Jill (2010). Master the GED 2011 (con CD) . Peterson's. pág . 371. ISBN  978-0-7689-2885-3.
  29. ↑ Hamilton, Matthew B. (2009). Genética de poblaciones . Wiley-Blackwell. pág . 55. ISBN  978-1-4051-3277-0.
  30. 1 2 Picard MA, Vicoso B, Bertrand S, Escriva H (julio de 2021). "Diversidad de modos de reproducción y sistemas de determinación del sexo en invertebrados y la posible contribución del conflicto genético" . Genes (Basel) . 12 (8): 1136. doi : 10.3390/genes12081136 . PMC 8391622. PMID 34440310 .  
  31. ↑ La evolución del comportamiento social en insectos y arácnidos . Cambridge University Press. 1997. ISBN 978-0521589772.
  32. ↑ Riley, J.; Greggers, U.; Smith, A.; Reynolds, D.; Menzel, R. (2005). "Las trayectorias de vuelo de las abejas melíferas reclutadas mediante la danza de la abeja". Nature . 435 (7039): 205– 7. Bibcode : 2005Natur.435..205R . doi : 10.1038/nature03526 . PMID 15889092 . S2CID 4413962 .  
  33. ↑ Seeley TD; Visscher PK; Passino KM (2006). "Toma de decisiones grupales en enjambres de abejas". American Scientist . 94 (3): 220– 9. doi : 10.1511/2006.3.220 (inactivo el 1 de julio de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  34. ↑ Frisch, Karl von. (1967) El lenguaje de la danza y la orientación de las abejas. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press de Harvard University Press.
  35. ↑ Bhamrah, HS; Kavita Juneja (2003). Introducción a los Poríferos . Anmol Publications PVT. LTD. pág. 58. ISBN  978-81-261-0675-2.
  36. ↑ Sumich, James L. (2008). Investigaciones de laboratorio y de campo en la vida marina . Jones & Bartlett Learning. pág. 67. ISBN  978-0-7637-5730-4.
  37. ↑ Jessop, Nancy Meyer (1970). Biosfera; un estudio de la vida . Prentice-Hall. pág. 428. 
  38. ↑ Sharma, NS (2005). Continuidad y evolución de los animales . Mittal Publications. pág. 106. ISBN  978-81-8293-018-6.
  39. ↑ Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A.; Seaver, Elaine; Rouse, Greg W.; Obst, Matthias; Edgecombe, Gregory D.; Sørensen, Martin V.; Haddock, Steven HD; Schmidt-Rhaesa, Andreas; Okusu, Akiko; Kristensen, Reinhardt Møbjerg (abril de 2008). "El muestreo filogenómico amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal" . Nature . 452 (7188): 745–9 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . ISSN 1476-4687 . PMID 18322464 .  
  40. ↑ Langstroth, Lovell; Libby Langstroth; Todd Newberry; Acuario de la Bahía de Monterey (2000). Una bahía viva: el mundo submarino de la Bahía de Monterey . University of California Press. pág. 244. ISBN  978-0-520-22149-9.
  41. ^ Safra, Jacob E. (2003). La nueva Encyclopædia Britannica, volumen 16 . Enciclopedia Británica. pag. 523.ISBN​  978-0-85229-961-6.
  42. ↑ Kotpal, RL (2012). Libro de texto moderno de zoología: invertebrados . Publicaciones Rastogi. pág. 184. ISBN  978-81-7133-903-7.
  43. ↑ Alcamo, Edward (1998). Biology Coloring Workbook . The Princeton Review. p. 220. ISBN  978-0-679-77884-4.
  44. 1 2 Gunn, Alan (2009). Biología forense esencial . John Wiley and Sons. pág. 214. ISBN  978-0-470-75804-5.
  45. ↑ Prewitt, Nancy L.; Larry S. Underwood; William Surver (2003). BioInquiry: Making Connections in Biology . John Wiley. p . 289. ISBN  978-0-471-20228-8.
  46. ↑ Schmid-Hempel, Paul (1998). Parásitos en insectos sociales . Princeton University Press. pág. 75. ISBN  978-0-691-05924-2.
  47. ^ Gilson, Étienne (2004). El espíritu de la filosofía medieval . Ediciones Rialp. pag. 384.ISBN​  978-84-321-3492-0.
  48. ↑ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (marzo 1999). "Acoel Flatworms: los primeros metazoos bilaterales existentes, no miembros de platelmintos". Ciencia . 283 (5409): 1919– 23. Bibcode : 1999Sci...283.1919R . doi : 10.1126/ciencia.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . PMID 10082465 . S2CID 6079655 .   
  49. ↑ Todaro, Antonio. "Gastrotricha: Panorama general" . Gastrotricha: Portal mundial . Universidad de Módena y Reggio Emilia. Archivado del original el 2 de octubre de 2006. Consultado el 26 de enero de 2008 .
  50. ↑ Kristensen, Reinhardt Møbjerg (julio de 2002). "Una introducción a Loricifera, Cycliophora y Micrognathozoa" . Integrative and Comparative Biology . 42 (3): 641– 651. doi : 10.1093/icb/42.3.641 . PMID 21708760 . 
  51. ↑ "Biodiversidad: Moluscos" . Asociación Escocesa de Ciencias Marinas. Archivado del original el 8 de julio de 2006. Consultado el 19 de noviembre de 2007 .
  52. ↑ Russell, Bruce J. (Escritor), Denning, David (Escritor) (2000). Ramas en el árbol de la vida: Anélidos ( VHS ). BioMEDIA ASSOCIATES.
  53. ↑ Eernisse, Douglas J.; Albert, James S.; Anderson, Frank E. (1 de septiembre de 1992). "Annelida y Arthropoda no son taxones hermanos: un análisis filogenético de la morfología de los metazoos espirales". Systematic Biology . 41 (3): 305– 330. doi : 10.2307/2992569 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2992569 .  
  54. ↑ Eernisse, Douglas J.; Kim, Chang Bae; Moon, Seung Yeo; Gelder, Stuart R.; Kim, Won (septiembre de 1996). "Relaciones filogenéticas de anélidos, moluscos y artrópodos evidenciadas a partir de moléculas y morfología". Journal of Molecular Evolution . 43 (3): 207– 215. Bibcode : 1996JMolE..43..207K . doi : 10.1007/PL00006079 . PMID 8703086 . 
  55. ↑ Tobin, Allan J.; Jennie Dusheck (2005). Preguntando sobre la vida . Cengage Learning. pág. 497. ISBN  978-0-534-40653-0.
  56. ↑ "¿Cuáles son los principales grupos de invertebrados?" . 4 de agosto de 2015. Archivado del original el 17 de enero de 2019. Consultado el 17 de enero de 2019 .
  57. ↑ Michaluk, Sonja. «macroinvertebrado». Enciclopedia Británica, 27 de noviembre de 2025, https://www.britannica.com/animal/macroinvertebrate . Consultado el 4 de diciembre de 2025.
  58. ↑ microinvertebrado. Oxford Reference. Recuperado el 4 de diciembre de 2025, de https://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110810105410141 .
  59. ↑ Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan; Simons, Frederik J. (17 de agosto de 2010). "Posibles fósiles de cuerpos de animales en calizas pre-marinoanas del sur de Australia". Nature Geoscience . 3 (9): 653. Bibcode : 2010NatGe...3..653M . doi : 10.1038/ngeo934 .
  60. ↑ Campbell, Neil A.; Jane B. Reece (2005). Biología (7.ª ed.). Pearson, Benjamin Cummings. pág. 526. ISBN   978-0-8053-7171-0.
  61. ↑ Seilacher, A.; Bose, PK; Pflüger, F. (octubre de 1998). "Animales de hace más de mil millones de años: evidencia de fósiles traza de la India". Science . 282 (5386): 80– 83. Bibcode : 1998Sci...282...80S . doi : 10.1126/science.282.5386.80 . PMID 9756480 . 
  62. ↑ Clarkson, Euan Neilson Kerr (1998). Paleontología y evolución de los invertebrados . Wiley-Blackwell. ISBN 978-0-632-05238-7.
  63. ↑ Kummel, Bernhard (1954). Estado de la paleontología de invertebrados, 1953. Ayer Publishing. pág. 93. ISBN  978-0-405-12715-1.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  64. ↑ Barnes, Richard Stephen Kent (2001). Los invertebrados: una síntesis . Wiley-Blackwell. pág. 3. ISBN  978-0-632-04761-1.
  65. ↑ Barnes, Robert D. (1968). Zoología de invertebrados (2.ª ed.). WB Saunders. OCLC 173898 .  
  66. 1 2 3 Ducarme, Frédéric (2015). "¿Por qué estudiar invertebrados? Un argumento filosófico de Aristóteles" . No Bones (sitio web de la Institución Smithsoniana) . Archivado del original el 15 de julio de 2015. Recuperado el 15 de julio de 2015 .
  67. ↑ NH Putnam, NH; Srivastava, M.; Hellsten, U.; et al. (julio de 2007). "El genoma de la anémona marina revela el repertorio genético y la organización genómica ancestrales de los eumetazoos" . Science . 31 ( 5834 ): 86– 94. Bibcode : 2007Sci... 317 ...86P . doi : 10.1126/science.1139158 . OSTI 910591. PMID 17615350. S2CID 9868191. Archivado del original el 1 de agosto de 2020. Recuperado el 21 de enero de 2019 .    
  68. ↑ Lawrence, JE; Lunde, KB; Mazor, RD; Bêche, LA; McElravy, EP; Resh, VH (2010). "Respuestas a largo plazo de los macroinvertebrados al cambio climático: implicaciones para la evaluación biológica en arroyos de clima mediterráneo". Journal of the North American Benthological Society . 29 (4): 1424– 40. doi : 10.1899/09-178.1 . S2CID 84679634 . 

Lecturas adicionales

  • Hyman, LH (1940). Los invertebrados . McGraw-Hill. OCLC 896702848 . (6 volúmenes) Una obra clásica.
  • Anderson, DT, ed. (2001). Zoología de invertebrados (2.ª  ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-551368-4OCLC 48627623​​ 
  • Brusca, RC; Brusca, GJ (2003). Invertebrados (2ª  ed.). Asociados Sinauer. ISBN 978-0-87893-097-5OCLC 51053596​​ 
  • Miller, SA; Harley, JP (1996). Zoología (4.ª  ed.). WCB/McGraw-Hill. ISBN 0-697-24374-5OCLC 33263056 .​ 
  • Pechenik, Jan A. (2005). Biología de los invertebrados (5.ª  ed.). Boston: McGraw-Hill, Educación Superior. ISBN 978-0-07-234899-6OCLC 54805957​​ 
  • Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). Zoología de invertebrados: un enfoque evolutivo funcional . Belmont, CA: Thomas-Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1OCLC 475257771​​ 
  • Adiyodi, KG; Adiyodi, RG Biología reproductiva de los invertebrados . Wiley. OCLC 679323766 . (Muchos volúmenes.)
  • Giese, AG; Pearse, JS (eds.). Reproducción de invertebrados marinos . Academic Press. OCLC 679395548 . (Muchos volúmenes.)
  • Sociedad Internacional de Reproducción y Desarrollo de Invertebrados
    • Actas del Congreso Internacional sobre Reproducción y Desarrollo de Invertebrados (ICIRD)
    • Reproducción y desarrollo de invertebrados (revista) ISSN 2157-0272 OCLC 633196745  
  • AR Maggenti; S. Gardner (2005). Diccionario en línea de zoología de invertebrados . Archivado del original el 26 de diciembre de 2018. Recuperado el 7 de septiembre de 2005 .
  • Vida de insectos (Reino Unido)
  • Invertebrados africanos