Nematomorfos

Nematomorpha (a veces llamados Gordiacea , y comúnmente conocidos como gusanos de crin de caballo , serpientes de pelo , ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} o gusanos gordianos ) son un filo de animales parasitoides similares a los gusanos nematodos pero distintos de ellos en morfología , de ahí su nombre. La mayoría de las especies varían en tamaño de 5 a 10 centímetros (2 a 4 pulgadas) , alcanzando 2 metros (6 pies 7 pulgadas) en casos extremos, y de 1 a 3 milímetros (0,039 a 0,118 pulgadas) de diámetro. Los gusanos de crin de caballo se pueden encontrar en áreas húmedas, como abrevaderos, piscinas, arroyos, charcos y cisternas. Los gusanos adultos son de vida libre, pero las larvas son parásitas de artrópodos , como escarabajos , cucarachas , mantis religiosas , ortópteros y crustáceos . ^{[ 4 ]} Se conocen alrededor de 351 especies de agua dulce ^{[ 5 ]} y una estimación conservadora sugiere que puede haber alrededor de 2000 especies de agua dulce en todo el mundo. ^{[ 6 ]} El nombre "Gordian" proviene del legendario nudo gordiano . Esto se relaciona con el hecho de que los nematomorfos a menudo se enrollan en bolas apretadas que se asemejan a nudos. ^{[ 7 ]}    

Los nematomorfos poseen una cutícula externa sin cilios . Internamente, solo tienen músculo longitudinal y un intestino no funcional, sin sistemas excretor , respiratorio ni circulatorio . El sistema nervioso consta de un anillo nervioso cerca del extremo anterior del animal y un cordón nervioso ventral que recorre el cuerpo. ^{[ 8 ]}

Reproductivamente, tienen dos sexos distintos , con fertilización interna de huevos que luego se depositan en cadenas gelatinosas. Los adultos tienen gónadas cilíndricas que se abren en la cloaca . Las larvas tienen anillos de ganchos cuticulares y estiletes terminales que se cree que utilizan para entrar en los huéspedes. Una vez dentro del huésped, las larvas viven en el hemocele y absorben nutrientes directamente a través de su piel. El desarrollo hasta la forma adulta lleva semanas o meses, y la larva muda varias veces a medida que crece. ^{[ 8 ]} Dependiendo de la especie, la boca puede estar ausente o presente en los adultos. Asimismo, la faringe puede estar ausente, ser de estructura celular o un tubo cuticularizado. ^{[ 9 ]}

Los adultos son en su mayoría de vida libre en ambientes de agua dulce o marinos, y los machos y las hembras se agrupan formando bolas compactas ( nudos gordianos ) durante el apareamiento. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En Spinochordodes tellinii y Paragordius tricuspidatus , que tienen saltamontes y grillos como huéspedes, la infección actúa sobre el cerebro del huésped infectado. ^{[ 12 ]} Esto hace que el insecto huésped busque agua y se ahogue, devolviendo así al nematomorfo al agua — según Thomas et al. , los "insectos infectados pueden primero mostrar un comportamiento errático que los acerca tarde o temprano a un arroyo y luego un cambio de comportamiento que los hace entrar al agua", en lugar de buscar agua a largas distancias. ^{[ 10 ]} Paragordius tricuspidatus también es notablemente capaz de sobrevivir a la depredación de su huésped, pudiendo escapar del depredador que se lo ha comido. ^{[ 13 ]} De manera similar, los nematomorfos Chordodes sp. afectan los órganos de interpretación de la luz de las mantis Hierodula patellifera , por lo que el huésped es atraído por la luz polarizada horizontalmente . Así, el huésped entra al agua y el ciclo de vida del parásito se completa. ^{[ 14 ]} Muchos de los genes que los parásitos utilizan para manipular a su huésped han sido adquiridos mediante transferencia horizontal de genes desde el genoma del huésped. ^{[ 15 ]}

Existen algunos casos de parasitismo accidental en huéspedes vertebrados, incluidos perros, ^{[ 16 ]} gatos, ^{[ 17 ]} y humanos. Se han registrado varios casos que involucran a Parachordodes , Paragordius o Gordius en huéspedes humanos en Japón. ^{[ 18 ]}

El ciclo de vida de Nematomorpha consta de cuatro etapas: (1) el huevo , (2) la larva preparasitaria , (3) la larva parasitaria y (4) el adulto acuático de vida libre. ^{[ 19 ]} A lo largo de estas cuatro etapas, los gusanos parasitan a múltiples huéspedes invertebrados , habitando diferentes ambientes. ^{[ 19 ]}

Los gusanos de agua dulce suelen aparearse en primavera, depositando sus cadenas de huevos en el agua. ^{[ 19 ]} Entre 3 y 4 semanas después, emergen larvas preparasitarias de estos huevos. ^{[ 19 ]} Estas larvas deben parasitar un huésped invertebrado; sus huéspedes primarios son especies de artrópodos más grandes , como mantis religiosas , escarabajos , libélulas , grillos y saltamontes . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Algunos estudios informan que las mantis religiosas se encuentran entre los huéspedes primarios más importantes de Nematomorpha en regiones tropicales y subtropicales . ^{[ 20 ]}

El ciclo de vida de Nematomorpha a menudo incluye múltiples huéspedes. ^{[ 20 ]} Si las larvas acuáticas tienen la fortuna de ser ingeridas por un organismo huésped primario, continuarán su desarrollo hasta convertirse en adultos. ^{[ 19 ]} Sin embargo, es mucho más común que busquen un huésped intermedio, generalmente larvas de invertebrados acuáticos (por ejemplo, larvas de efímeras , larvas de mosquitos o larvas de quironómidos ). ^{[ 19 ] [ 20 ]} Una vez que las larvas se encuentran en un huésped intermedio, se enquistan en la cavidad corporal del huésped . ^{[ 19 ] [ 20 ]} Estos parásitos utilizan insectos acuáticos como vehículos para moverse del agua a la tierra, conservando quistes viables durante la metamorfosis . ^{[ 21 ]} Una vez que se cumplen las condiciones para continuar el desarrollo (es decir, el huésped intermedio es ingerido por un huésped primario), reaparecerán de este quiste e infectarán al huésped primario. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Se sabe que algunas larvas preparasitarias de Nematomorpha de agua dulce se enquistan en restos o vegetación. ^{[ 19 ]} Si son ingeridas por un organismo huésped primario (como un milpiés ) en este estado, progresarán a la etapa parasitaria. ^{[ 19 ]}

Debido a que utilizan ortópteros como huéspedes, los nematomorfos pueden ser factores importantes en la configuración de la ecología de las comunidades. Un estudio realizado en un ecosistema ribereño japonés mostró que los nematomorfos podían hacer que los ortópteros tuvieran 20 veces más probabilidades de entrar al agua que los ortópteros no infectados; estos ortópteros constituían hasta el 60 % de la ingesta energética anual del salvelino de Kirikuchi . La ausencia de nematomorfos en las comunidades ribereñas puede, por lo tanto, llevar a que el salvelino depredezca más intensamente sobre otros invertebrados acuáticos, lo que podría causar efectos fisiológicos más generalizados. ^{[ 22 ]}

Los nematomorfos pueden confundirse con los nematodos, en particular con los gusanos mermítidos . A diferencia de los nematomorfos, los mermítidos no tienen cloaca terminal. Los mermítidos machos tienen una o dos espículas justo antes del extremo, además de una cutícula más delgada y lisa, sin areolas y de un color marrón más pálido. ^{[ 23 ]}

El filo se ubica junto con el clado Ecdysozoa de organismos mudadores que incluyen a los artrópodos . Sus parientes más cercanos son los nematodos. Los dos filos conforman el grupo Nematoida en el clado Cycloneuralia . Durante la etapa larvaria, los animales muestran una semejanza con los kinorhyncha adultos y algunas especies de Loricifera y Priapulida , todos miembros del grupo Scalidophora . ^{[ 24 ]} El nematomorfo más antiguo podría ser Maotianshania , del Cámbrico Inferior; sin embargo, este organismo es muy diferente de las especies existentes; ^{[ 25 ]} se han reportado gusanos fosilizados que se asemejan a las formas modernas en ámbar birmano del Cretácico medio datado en 100 millones de años. ^{[ 26 ]}

Las relaciones dentro del filo aún no están del todo claras, pero se reconocen dos clases. Las cinco especies marinas de nematomorfos están contenidas en Nectonematoida . ^{[ 27 ]} Este orden es monotípico y contiene el género Nectonema Verrill, 1879 : los adultos son planctónicos y las larvas parasitan crustáceos decápodos , especialmente cangrejos. ^{[ 27 ]} Se caracterizan por una doble hilera de setas natotorias a lo largo de cada lado del cuerpo, cordones epidérmicos longitudinales dorsales y ventrales, un blastoceloma espacioso y lleno de líquido y gónadas singulares .

Las aproximadamente 320 especies restantes se distribuyen entre dos familias, ^{[ 28 ]} dentro de la clase monotípica Gordioida . Los adultos de Gordioideos son de vida libre en hábitats de agua dulce o semiterrestres y las larvas parasitan insectos, principalmente ortópteros . ^{[ 27 ]} A diferencia de los nectonematiodeos, los gordioideos carecen de filas laterales de setas, tienen un único cordón epidérmico ventral y sus blastocelos están llenos de mesénquima en animales jóvenes, pero se vuelven espaciosos en individuos de mayor edad.

• Baker GL, Capinera JL (1997). "Nematodos y nematomorfos como agentes de control de saltamontes y langostas". Memoirs of the Entomological Society of Canada . 171 : 157–211 . doi : 10.4039/entm129171157-1 .
• Hanelt, B.; Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A. (2005). «Biología del filo Nematomorpha». Advances in Parasitology . Vol.  59. pp. 243–305 . doi : 10.1016/S0065-308X(05)59004-3 . ISBN  9780120317592. PMID 16182867 . 
• Poinar GO Jr (1991). "Nematoda y Nematomorpha". En Thorp JH, Covich AP (eds.). Ecología y clasificación de los invertebrados de agua dulce de América del Norte . San Diego, CA: Academic Press. pp. 249–283 . 
• Thorne G (1940). "El gusano Gordius robustus Leidy como parásito del grillo mormón Anabrus simplex Haldeman". Journal of the Washington Academy of Sciences . 30 : 219–231 .

• Capinera, JL. Gusanos de crin de caballo, gusanos de pelo, gusanos gordianos, nematomorfos, Gordius spp. (Nematomorpha: Gordioidea). Universidad de Florida IFAS . Publicado en 1999, revisado en 2005.
• Gusano nematomorfo: modificación del comportamiento de los grillos mediante gusanos nematomorfos. YouTube.
• Gusanos gordianos comentados en el programa "La criatura de la semana" de RNZ , 6 de noviembre de 2015.