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Articulo de referencia

Microsporidios

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Los microsporidios son un grupo de hongos parásitos unicelulares formadores de esporas . Estas esporas contienen un aparato de extrusión que tiene un tubo polar enrollado que termina en un disco de anclaje en la parte apical de la espora. [ 8 ] Antes se consideraban protozoos o protistas , pero ahora se sabe que son hongos, [ 9 ] o un grupo hermano de los hongos verdaderos . [ 10 ] Estos microbios fúngicos son parásitos eucariotas obligados que utilizan un mecanismo único para infectar las células huésped. [ 8 ] Recientemente se descubrió en un estudio de Cornell de 2017 que infectan a los coleópteros ( escarabajos ) a gran escala. Hasta ahora, se han nombrado alrededor de 1500 de las probablemente más de un millón [ 11 ] de especies. Los microsporidios están restringidos a huéspedes animales , y todos los grupos principales de animales albergan microsporidios. La mayoría infectan insectos , pero también son responsables de enfermedades comunes de crustáceos y peces . Las especies de microsporidios descritas suelen infectar a una sola especie huésped o a un grupo de taxones estrechamente relacionados. Aproximadamente el 10 por ciento de las especies conocidas son parásitas de vertebrados; varias especies, la mayoría de las cuales son oportunistas, pueden infectar a los humanos, en quienes pueden causar microsporidiosis .

Tras la infección, influyen en sus huéspedes de diversas maneras e invaden todos los órganos y tejidos, aunque generalmente por diferentes especies de microsporidios especializados. Algunas especies son letales y unas pocas se utilizan en el control biológico de plagas de insectos. La castración parasitaria , el gigantismo o el cambio de sexo del huésped son posibles efectos del parasitismo por microsporidios (en insectos). En los casos más avanzados de parasitismo, el microsporidio domina por completo la célula huésped y controla su metabolismo y reproducción, formando un xenoma . [ 12 ]

La replicación tiene lugar dentro de las células del huésped, que se infectan mediante esporas unicelulares . Estas varían de 1 a 12 μm, lo que las convierte en algunos de los eucariotas más pequeños . [ 13 ] Las microsporidias que infectan a los mamíferos miden de 1,0 a 4,0 μm. [ 14 ] También poseen los genomas eucariotas más pequeños . [ 15 ]

Los términos «microsporidium» (pl. «microsporidia») y «microsporidian» se utilizan como nombres vernáculos para los miembros del grupo. El nombre Microsporidium Balbiani, 1884 [ 16 ] también se utiliza como género genérico para los miembros incertae sedis . [ 17 ]

Xenoma en peces planos causado por Glugea stephani

Morfología

Dictyocoela diporeiae . [ 18 ] A, meronte y espora; B, pared de la espora; C, filamento polar

Los microsporidios carecen de mitocondrias , y en su lugar poseen mitosomas . También carecen de estructuras móviles, como flagelos .

Las microsporidias producen esporas altamente resistentes, capaces de sobrevivir fuera de su huésped hasta por varios años. La morfología de las esporas es útil para distinguir entre diferentes especies. Las esporas de la mayoría de las especies son ovaladas o piriformes, pero las esporas en forma de bastón o esféricas no son infrecuentes. Algunos géneros producen esporas con una forma única para el género.

La espora está protegida por una pared compuesta por tres capas:

  • una exospora externa electrodensa
  • una endospora mediana, ancha y aparentemente sin estructura , que contiene quitina
  • una delgada membrana plasmática interna

En la mayoría de los casos hay dos núcleos estrechamente asociados , formando un diplocarión , pero a veces solo hay uno. La mitad anterior de la espora contiene un aparato en forma de arpón con un filamento polar largo y filiforme , que se enrolla en la mitad posterior de la espora. La parte anterior del filamento polar está rodeada por un polaroplasto , una lámina de membranas. Detrás del filamento polar, hay una vacuola posterior . [ 12 ]

Infección

La espora germina en el intestino del huésped; acumula presión osmótica hasta que su pared rígida se rompe en su punto más delgado, en el ápice. La vacuola posterior se hincha, lo que obliga al filamento polar a expulsar rápidamente el contenido infeccioso al citoplasma del huésped potencial. Simultáneamente, el material del filamento se reorganiza para formar un tubo que funciona como una aguja hipodérmica y penetra el epitelio intestinal.

Una vez dentro de la célula huésped, un esporoplasma crece, dividiéndose o formando un plasmodio multinucleado , antes de producir nuevas esporas. El ciclo de vida varía considerablemente. Algunos tienen un ciclo de vida asexual simple, [ 19 ] mientras que otros tienen un ciclo de vida complejo que involucra múltiples huéspedes y reproducción tanto asexual como sexual . Se pueden producir diferentes tipos de esporas en diferentes etapas, probablemente con diferentes funciones, incluida la autoinfección (transmisión dentro de un mismo huésped).

Implicaciones médicas

En animales y humanos, las microsporidias suelen causar enfermedades crónicas y debilitantes, en lugar de infecciones letales. Entre los efectos en el huésped se incluyen una menor longevidad, fertilidad, peso y vigor general. La transmisión vertical de microsporidias se reporta con frecuencia.

En el caso de los huéspedes insectos, la transmisión vertical a menudo ocurre como transmisión transovárica , donde los parásitos microsporidios pasan de los ovarios del huésped hembra a los huevos y finalmente se multiplican en las larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp. que infecta al mosquito Culex salinarius Coquillett, y Amblyospora californica que infecta al mosquito Culex tarsalis Coquillett, proporcionan ejemplos típicos de transmisión transovárica de microsporidios. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Los microsporidios, específicamente Vavraia culicis que infecta al mosquito , se están explorando como un posible método de control de la malaria "a prueba de evolución". [ 24 ] La infección por microsporidios de Anopheles gambiae (el principal vector de la malaria por Plasmodium falciparum ) reduce la infección palúdica dentro del mosquito y acorta la vida del mosquito. [ 25 ] Dado que la mayoría de los mosquitos infectados con malaria mueren naturalmente antes de que el parásito de la malaria madure lo suficiente como para transmitirse, cualquier aumento en la mortalidad de los mosquitos debido a la infección por microsporidios puede reducir la transmisión de la malaria a los humanos. En mayo de 2020, los investigadores informaron que Microsporidia MB , un simbionte en el intestino medio y los ovarios de Anopheles arabiensis , afectó significativamente la transmisión de P. falciparum , no tuvo "ningún efecto manifiesto" en la aptitud de los mosquitos hospedadores y se transmitió verticalmente (a través de la herencia). [ 26 ]

Clínico

Las infecciones por microsporidios en humanos a veces causan una enfermedad llamada microsporidiosis . Se han reconocido al menos 14 especies de microsporidios, distribuidas en ocho géneros, como patógenos humanos . Entre ellas se encuentra Trachipleistophora hominis . [ 27 ]

Como hiperparásitos

Un microsporidio hiperparásito, Nosema podocotyloidis , parásito de un digeneo que a su vez es parásito de un pez. [ 28 ]

Los microsporidios pueden infectar a diversos huéspedes, incluidos aquellos que son parásitos. En ese caso, la especie de microsporidio es un hiperparásito , es decir, un parásito de un parásito. Por ejemplo, se conocen más de dieciocho especies que parasitan digéneos ( gusanos planos parásitos ). Estos digéneos son a su vez parásitos de diversos vertebrados y moluscos . Ocho de estas especies pertenecen al género Nosema . [ 28 ] De manera similar, la especie de microsporidio Toguebayea baccigeri es un parásito de un digéneo, el faustúlido Bacciger israelensis , que a su vez es un parásito intestinal de un pez marino, la boga Boops boops (Teleostei, Sparidae). [ 29 ]

Genomas

Los microsporidios poseen los genomas eucariotas (nucleares) más pequeños conocidos . Su estilo de vida parasitario ha provocado la pérdida de muchos genes mitocondriales y del aparato de Golgi , e incluso sus ARN ribosómicos presentan un tamaño reducido en comparación con los de la mayoría de los eucariotas . En consecuencia, los genomas de los microsporidios son mucho más pequeños que los de otros eucariotas. Los genomas de microsporidios conocidos actualmente tienen un tamaño de entre 2,5 y 11,6 Mb y codifican entre 1848 y 3266 proteínas, un rango similar al de muchas bacterias . [ 30 ]

La arquitectura genómica y epigenética varía significativamente entre las diferentes especies de Microsporidia. Algunas características variables son la composición nucleotídica, la ubicación de los genes en el cromosoma o los niveles de metilación en las regiones codificantes. Los genes del ARN ribosómico se localizan en las regiones cromosómicas subteloméricas en especies como Encephalitozoon , mientras que otras especies presentan arquitecturas radicalmente diferentes. La hipermetilación en el ARN ribosómico se conserva en gran medida, independientemente de su posición en el genoma. El contenido de guanina y citosina está inversamente relacionado con el tamaño del genoma. Por lo tanto, los genomas más grandes tendrán una menor proporción de guanina y citosina. [ 31 ]

La transferencia horizontal de genes (THG) parece haber ocurrido muchas veces en microsporidios. Por ejemplo, los genomas de Encephalitozoon romaleae y Trachipleistophora hominis contienen genes que derivan de animales y bacterias, e incluso algunos de hongos. [ 30 ]

reparación del ADN

El complejo proteico Rad9 - Rad1 -Hus1 (también conocido como complejo 9-1-1) en eucariotas se recluta en los sitios de daño del ADN, donde se considera que ayuda a desencadenar la cascada de señalización del punto de control. Los genes que codifican el complejo heterotrimérico 9-1-1 están presentes en los microsporidios. [ 32 ] Además del complejo 9-1-1, también están presentes otros componentes de la maquinaria de reparación del ADN , lo que indica que la reparación del daño del ADN probablemente ocurre en los microsporidios. [ 32 ]

Filogenia

Filogenia de Rozellomycota. Estructura básica a partir del ARNr SSU en Wijayawardene et al. (2020); [ 33 ] Mitosporidium , Morellospora y Microsporidia sl a partir del ARNr SSU en Corsaro et al. (2020); [ 34 ] Estructura interna de Microsporidia ss a partir del ARNr SSU en Bojko et al. (2022). [ 35 ]

Nodo 1: El "linaje huérfano" incluye Hamiltosporidium + Astathelohania . Neofabelliforma y Areospora son posibles inclusiones, pero el apoyo es débil. [ 35 ]

Nota 2: La presencia de Enterocytozoonida (Mrazekiidae + Enterocytozoonidae) indica una visión "dividida" de Nosematida en Bojko et al. (2022). En el Esquema de 2024 , las dos familias se subsumen en Nosematida.

Nota 3: Amblyosporida también se ha dividido en Caudosporida (Caudosporidae) y un Amblyosporida más pequeño (Amblyosporidae + Gurleyidae). Esto se utiliza con cierta duda en Bojko et al. (2022). El Esquema adopta una visión más general. [ 35 ]

Nota 4: Microsporida ss es el alcance "clásico" de la clase utilizado por el Esquema y Bojko et al. (2022). Algunos autores, como Corsaro et al. (2020), definen un alcance más amplio, que aquí se denomina Microsporida sl.

Topologías alternativas

Bojko et al. (2022) también incluye un orden de ramificación diferente recuperado tanto por Cormier et al. (2021) como por Wadi y Reinke (2020), utilizando un enfoque filogenómico (multilocus) [ 35 ] con 68 genes de copia única. Este orden de ramificación indica: [ 37 ]

South et al. (2024), citando a Corsano (2022), da la siguiente topología alternativa para Microsporidia sl: [ 38 ]

South et al. (2024) señalan la topología interna anterior de Microsporidia sl como robusta a estudios más recientes basados ​​en el genoma (multiproteínas), a saber, de Albuquerque y Haag, 2023; Thomé et al., 2023; Williams et al., 2022. [ 38 ]

Clasificación

El primer género de microsporidios descrito, Nosema , fue inicialmente colocado por Nägeli en el grupo de hongos Schizomycetes junto con algunas bacterias y levaduras . [ 39 ] [ 40 ] Durante algún tiempo, los microsporidios fueron considerados eucariotas muy primitivos, ubicados en el grupo de protozoos Cnidospora . [ 5 ] Más tarde, especialmente debido a la falta de mitocondrias, fueron ubicados junto con otros protozoos como diplomónadas , parabasálidos y arqueamoebas en el grupo de protozoos Archezoa . [ 41 ] Investigaciones más recientes han refutado esta teoría del origen temprano (para todos ellos). En cambio, se propone que los microsporidios son organismos altamente desarrollados y especializados, que simplemente prescindieron de funciones que ya no son necesarias, porque son suministradas por el huésped. [ 42 ] Además, los organismos formadores de esporas en general tienen un sistema de reproducción complejo, tanto sexual como asexual, que parece estar lejos de ser primitivo.

Desde mediados de la década de 2000, los microsporidios se ubican dentro de los hongos o como un grupo hermano de los hongos con un ancestro común. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] Para evitar cambios destructivos en la clasificación inferior, el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas excluye explícitamente a los microsporidios desde 2012, dejándolos en manos del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, como se hace tradicionalmente. [ 47 ]

Los primeros trabajos para identificar clados se basan principalmente en el hábitat y el huésped. Vossbrinck y Debrunner-Vossbrinck propusieron tres clases de Microsporidia en 2005, basándose en el hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia y Terresporidia. [ 48 ]

Una segunda clasificación de Cavalier-Smith 1993: [ 49 ]

Corsaro 2022 agrega (no aceptado por Index Fungorum o 2024 Outline ):

Además, existe el género histórico Microsporidium para agrupar especies no clasificadas de otra manera.

Véase también

Referencias

  1. ↑ Tratamiento no aceptado por los Esquemas de 2020, 2022, [ 36 ] o 2024, que tratan este nodo como si no tuviera valor taxonómico y colocan a todos los Rozellomyceta bajo Rozellomycta.
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  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Microsporidia en Wikispecies
  • BioHealthBase, Centro de Recursos Bioinformáticos, Base de datos de secuencias de microsporidios e información relacionada.
  • Microsporidios en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.