Morfología de los insectos

El esqueleto externo del insecto, la cutícula , consta de dos capas; la epicutícula , que es una capa externa delgada, cerosa y resistente al agua que carece de quitina, y la capa debajo de ella se llama procutícula . Esta es quitinosa y mucho más gruesa que la epicutícula y tiene dos capas, la externa es la exocutícula, mientras que la interna es la endocutícula. La endocutícula resistente y flexible está formada por numerosas capas de quitina fibrosa y proteínas, entrecruzadas entre sí en un patrón de sándwich, mientras que la exocutícula es rígida y esclerotizada . ^{[ 1 ] : 22–24} La exocutícula está muy reducida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en las etapas larvarias (por ejemplo, orugas ). Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de una N-acetilglucosamina , un derivado de la glucosa. En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible y resistente. En los artrópodos , sin embargo, suele estar modificado, quedando incrustado en una matriz proteínica endurecida que forma gran parte del exoesqueleto . En su forma pura, es coriáceo, pero al estar recubierto de carbonato de calcio , se vuelve mucho más duro. ^{[ 4 ]} La diferencia entre las formas no modificadas y modificadas es evidente al comparar la pared corporal de una oruga (no modificada) con la de un escarabajo (modificado).

Desde las etapas embrionarias, una capa de células epiteliales columnares o cúbicas da origen a la cutícula externa y a una membrana basal interna. La mayor parte del material del insecto se encuentra dentro de la endocutícula. La cutícula proporciona soporte muscular y actúa como escudo protector durante el desarrollo del insecto. Sin embargo, dado que no puede crecer, la parte esclerotizada externa de la cutícula se desprende periódicamente en un proceso llamado muda. A medida que se acerca el momento de la muda, la mayor parte del material de la exocutícula se reabsorbe. Durante la muda, la cutícula vieja se separa de la epidermis ( apólisis ). A continuación, se libera un fluido de muda enzimático entre la cutícula vieja y la epidermis, que separa la exocutícula al digerir la endocutícula y secuestrar su material para la nueva cutícula. Cuando la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, la epicutícula y la exocutícula reducida se desprenden en la ecdisis . ^{[ 5 ] : 16–20}

Las cuatro regiones principales de un segmento corporal de insecto son el tergito o dorsal, el esternón o ventral y las dos pleuras o laterales. Las placas endurecidas del exoesqueleto se denominan escleritos, que son subdivisiones de las regiones principales: tergitos, esternitos y pleuritos, correspondientes a las regiones tergito, esternón y pleura, respectivamente. ^{[ 6 ]}

La cabeza de la mayoría de los insectos está encerrada en una cápsula cefálica exoesquelética dura y fuertemente esclerotizada . Esta contiene la mayoría de los órganos sensoriales, incluyendo las antenas , los ocelos y los ojos compuestos , junto con las piezas bucales . Consta de seis segmentos que sostienen los apéndices cefálicos pares, incluyendo las piezas bucales, cada par en un segmento específico. ^{[ 7 ]}

El tórax del insecto tiene tres segmentos: el protórax , el mesotórax y el metatórax . El segmento anterior , más cercano a la cabeza, es el protórax; sus características principales son el primer par de patas y el pronoto . El segmento medio es el mesotórax; sus características principales son el segundo par de patas y las alas anteriores, si las hay. El tercer segmento, el posterior , torácico, que se une al abdomen, es el metatórax, que lleva el tercer par de patas y las alas posteriores. Cada segmento está delimitado por una sutura intersegmentaria. Cada segmento tiene cuatro regiones básicas. La superficie dorsal se llama tergo (o notum, para distinguirlo de los tergos abdominales). ^{[ 1 ] : 22–24} Las dos regiones laterales se llaman pleura (singular: pleurón), y la cara ventral se llama esternón. A su vez, el notum del protórax se llama pronoto, el notum del mesotórax se llama mesonoto y el notum del metatórax se llama metanoto. Siguiendo esta lógica, también existen la mesopleura y la metapleura, así como el mesosterno y el metasterno. ^{[ 8 ]}

Las placas tergales del tórax son estructuras simples en los apterigotos y muchos insectos inmaduros, pero se modifican de diversas maneras en los adultos alados. Cada nota pterotorácica tiene dos divisiones principales: el alinotum anterior, portador de alas, y el postnotum posterior, portador de fragmas. Los fragmas (singular: fragma) son apófisis en forma de placa que se extienden hacia adentro por debajo de las suturas antecostales, marcando los pliegues intersegmentarios primarios entre los segmentos; los fragmas proporcionan puntos de inserción para los músculos longitudinales de vuelo. Cada alinotum (a veces denominado erróneamente "notum") puede estar atravesado por suturas que marcan la posición de crestas de refuerzo internas y que comúnmente dividen la placa en tres áreas: el prescutum anterior, el escutum y el escutellum posterior más pequeño. Se cree que los escleritos pleurales laterales derivan del segmento subcoxal de la pata ancestral del insecto. Estos escleritos pueden estar separados, como en los pececillos de plata, o fusionados en un área esclerótica casi continua, como en la mayoría de los insectos alados. ^{[ 1 ] : 22–24}

Alas

La mayoría de los insectos filogenéticamente avanzados tienen dos pares de alas ubicadas en el segundo y tercer segmento torácico. ^{[ 1 ] : 22–24} Los insectos son los únicos invertebrados que han desarrollado la capacidad de vuelo, y esto ha jugado un papel importante en su éxito. El vuelo de los insectos no se comprende muy bien, ya que depende de efectos aerodinámicos turbulentos. Los grupos de insectos primitivos usan músculos que actúan directamente sobre la estructura del ala. Los grupos más avanzados que conforman los Neoptera tienen alas plegables, y sus músculos actúan sobre la pared del tórax e impulsan las alas indirectamente. ^{[ 1 ] : 22–24} Estos músculos pueden contraerse varias veces por cada impulso nervioso, lo que permite que las alas batan más rápido de lo que sería posible normalmente.

El vuelo de los insectos puede ser rápido, maniobrable y versátil, posiblemente debido a la forma cambiante, el control extraordinario y el movimiento variable de sus alas. Los distintos órdenes de insectos utilizan mecanismos de vuelo diferentes; por ejemplo, el vuelo de una mariposa puede explicarse mediante la aerodinámica estacionaria y no transitoria , y la teoría de perfiles aerodinámicos delgados .

Articulaciones

Los diversos movimientos de las alas, especialmente en los insectos que las flexionan horizontalmente sobre el dorso en reposo, requieren una estructura articular más compleja en la base del ala que una simple bisagra del ala con el cuerpo. Cada ala se une al cuerpo mediante una zona basal membranosa, pero la membrana articular contiene varios escleritos articulares pequeños, conocidos colectivamente como pteralia. La pteralia incluye una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociadas con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base de la zona mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente solo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala, accionado por el músculo flexor que se origina en el pleurón. También es característico de la base del ala un pequeño lóbulo en el margen anterior del área articular proximal a la placa humeral, que, en el ala anterior de algunos insectos, se desarrolla en un gran pliegue plano y escamoso, la tégula, que se superpone a la base del ala. Posteriormente, la membrana articular suele formar un amplio lóbulo entre el ala y el cuerpo, y su margen generalmente es grueso y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, que se continúa medialmente con el pliegue escutelar marginal posterior de la placa tergal que sostiene el ala. ^{[ 9 ]}

Los escleritos articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, mostrados esquemáticamente, son los siguientes:

• Placas humerales
• Primera axila
• Segunda axila
• Tercera axila
• Cuarta axilar
• Placas medianas ( m , m' )

La placa humeral suele ser un pequeño esclerito en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulado con la base de la vena costal. Los odonatos tienen sus placas humerales muy agrandadas, ^{[ 9 ]} con dos músculos que surgen del episterno insertados en las placas humerales y dos del borde del epímero insertados en la placa axilar. ^{[ 10 ]}

El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior está sostenida por el proceso alar notal anterior del tergo (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito generalmente se produce como un brazo delgado, cuyo ápice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido a esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) es más variable en forma que el primer axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulado oblicuamente al margen externo del cuerpo del primer axilar, y la vena radial (R) siempre está unida de forma flexible a su extremo anterior (d). El segundo axilar presenta una esclerotización tanto dorsal como ventral en la base del ala; Su superficie ventral descansa sobre el proceso alar de apoyo del pleurón. Por lo tanto, la segunda vena axilar es el esclerito pivotante de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. ^{[ 9 ]}

El tercer esclerito axilar (3Ax) se ubica en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer esclerito axilar es aquel en el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente, se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo esclerito axilar, y posteriormente (b) con la apófisis posterior del tergo (PNP), o con un pequeño cuarto esclerito axilar cuando este último está presente. Distalmente, el tercer esclerito axilar se prolonga en una apófisis siempre asociada con las bases del grupo de venas en la región anal del ala, denominadas aquí venas vannales (V). Por lo tanto, el tercer esclerito axilar suele ser la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vannales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer músculo axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f), elevando así su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. El cuarto esclerito axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer músculo axilar y el proceso notal posterior del ala, y probablemente sea un fragmento desprendido de este último. ^{[ 9 ]}

Las placas medianas (m, m') también son escleritos que no están tan claramente diferenciados como placas específicas como las tres axilares principales, pero son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en la zona mediana de la base del ala, distales a la segunda y tercera axilares, y están separadas entre sí por una línea oblicua (bf), que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) suele estar unida al brazo distal de la tercera axilar y quizás deba considerarse parte de esta última. La placa distal (m') está presente con menos frecuencia como un esclerito distinto y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, están asociadas con la placa mediana externa. ^{[ 9 ]}

Acoplamiento, plegado y otras características

En muchas especies de insectos, las alas anteriores y posteriores están acopladas, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo. El mecanismo de acoplamiento más común (por ejemplo, himenópteros y tricópteros ) consiste en una hilera de pequeños ganchos en el margen anterior del ala posterior, o "hamuli", que se enganchan al ala anterior, manteniéndolas unidas (acoplamiento hamulado). En otras especies de insectos (por ejemplo, mecópteros , lepidópteros y algunos tricópteros ), el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala posterior (acoplamiento yugal), o los márgenes del ala anterior y posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o las cerdas del ala posterior, o frenillo, se enganchan bajo la estructura de retención o retinalucum del ala anterior. ^{[ 1 ] : 43}

En reposo, las alas se mantienen sobre el dorso en la mayoría de los insectos, lo que puede implicar un plegamiento longitudinal de la membrana alar y, a veces, también un plegamiento transversal. El plegamiento puede ocurrir a veces a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas posteriores de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite que las secciones adyacentes de un ala se plieguen una sobre otra o por debajo de la otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, ^{[ 11 ]} aunque, la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas posteriores. Cuando el área anal del ala posterior es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede plegarse bajo la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, la zona anal se pliega como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas en las crestas de los pliegues y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal son probablemente homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía de posición en diferentes taxones. El plegamiento se produce por un músculo que surge del pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que, al contraerse, el esclerito pivota sobre sus puntos de articulación con el proceso notal posterior y el segundo esclerito axilar. ^{[ 10 ]}

Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar rota hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que, cuando se mueve, son arrastradas con él y se flexionan sobre el dorso del insecto. La actividad del mismo músculo durante el vuelo afecta la potencia del ala y, por lo tanto, también es importante para el control del vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que la zona venal del ala se pliegue a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos unidos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. ^{[ 10 ]}

Piernas

Los segmentos típicos y habituales de la pata del insecto se dividen en la coxa, un trocánter , el fémur, la tibia, el tarso y el pretarso . La coxa, en su forma más simétrica, tiene la forma de un cilindro corto o un cono truncado, aunque comúnmente es ovalada y puede ser casi esférica. El extremo proximal de la coxa está rodeado por una sutura basicostal submarginal que forma internamente una cresta, o basicosta , y delimita una brida marginal, la coxomarginale o basicoxita . La basicosta refuerza la base de la coxa y suele estar ensanchada en la pared externa para dar lugar a la inserción de los músculos; sin embargo, en la mitad mesal de la coxa, suele ser débil y a menudo confluente con el margen coxal. Los músculos trocantéricos que se originan en la coxa siempre se insertan distalmente en la basicosta. La coxa se une al cuerpo mediante una membrana articular, el corion coxal, que rodea su base. Estas dos articulaciones son quizás los puntos articulares dorsal y ventral primarios de la bisagra subcoxo-coxal. Además, la coxa de los insectos suele tener una articulación anterior con el extremo anterior y ventral del trocantino, pero esta articulación trocantérica no coexiste con una articulación esternal. La superficie articular pleural de la coxa se apoya en una inflexión mesal de la pared coxal. Si la coxa es móvil únicamente sobre la articulación pleural, la superficie articular coxal suele estar inflexionada a una profundidad suficiente para proporcionar palanca a los músculos abductores insertados en el borde externo de la base coxal. Distalmente, la coxa presenta una articulación anterior y otra posterior con el trocánter. La pared externa de la coxa suele estar marcada por una sutura que se extiende desde la base hasta la articulación trocantérica anterior. En algunos insectos, la sutura coxal se alinea con la sutura pleural. En estos casos, la coxa parece estar dividida en dos partes que corresponden al episterno y al epímero del pleurón. La sutura coxal está ausente en muchos insectos. ^{[ 9 ] : 163–164}

La inflexión de la pared coxal que soporta la superficie articular pleural divide la pared lateral del basicósido en una parte prearticular y una postarticular, y ambas áreas suelen aparecer como dos lóbulos marginales en la base de la coxa. El lóbulo posterior suele ser el más grande y se denomina merón. El merón puede estar muy agrandado por una extensión distal en la pared posterior de la coxa; en los neurópteros, mecópteros, tricópteros y lepidópteros, el merón es tan grande que la coxa parece estar dividida en una pieza anterior, la llamada "coxa genuina", y el merón, pero este último nunca incluye la región de la articulación trocantérica posterior, y el surco que lo delimita siempre forma parte de la sutura basicostal. Una coxa con un merón agrandado tiene una apariencia similar a una dividida por una sutura coxal que coincide con la sutura pleural, pero ambas condiciones son fundamentalmente diferentes y no deben confundirse. El merón alcanza el extremo de su desviación de la condición habitual en los dípteros. En algunas de las moscas más generalizadas, como en los Tipulidae, el merón de la pata media aparece como un gran lóbulo de la coxa que se proyecta hacia arriba y posteriormente desde la base coxal; en los miembros superiores del orden, se separa completamente de la coxa y forma una placa de la pared lateral del mesotórax. ^{[ 9 ] : 164}

El trocánter es el segmento basal del telopodito; siempre es un segmento pequeño en la pata del insecto, libremente móvil mediante una bisagra horizontal en la coxa, pero más o menos fijo a la base del fémur. Cuando es móvil en el fémur, la bisagra trocanterofemoral suele ser vertical u oblicua en un plano vertical, lo que produce un ligero movimiento de producción y reducción en la articulación, aunque solo está presente un músculo reductor. En los odonatos, tanto ninfas como adultos, hay dos segmentos trocantéricos, pero no son móviles entre sí; el segundo contiene el músculo reductor del fémur. Por lo tanto, el segmento trocantérico único habitual en los insectos probablemente representa los dos trocánteres de otros artrópodos fusionados en un segmento aparente, ya que no es probable que la bisagra coxotrocantérica primaria se haya perdido de la pata. En algunos himenópteros, una subdivisión basal del fémur simula un segundo trocánter, pero la inserción del músculo reductor en su base atestigua que pertenece al segmento femoral, ya que, como se muestra en la pata del odonato, el reductor tiene su origen en el verdadero segundo trocánter. ^{[ 9 ] : 165}

El fémur es el tercer segmento de la pata del insecto, suele ser la parte más larga y fuerte de la extremidad, pero su tamaño varía desde el enorme fémur posterior de los ortópteros saltadores hasta un segmento muy pequeño como el presente en muchas formas larvarias. El volumen del fémur generalmente se correlaciona con el tamaño de los músculos tibiales que contiene, pero a veces se agranda y modifica su forma para otros fines que no sean el de alojar dichos músculos. La tibia es característicamente un segmento delgado en los insectos adultos, solo un poco más corto que el fémur o que el fémur y el trocánter combinados. Su extremo proximal forma una cabeza más o menos definida que se curva hacia el fémur, un mecanismo que permite que la tibia se flexione cerca de la superficie inferior del fémur. ^{[ 9 ] : 165}

Los términos profémur, mesofemur y metafémur se refieren a los fémures de las patas delanteras, medias y traseras de un insecto, respectivamente. ^{[ 12 ]} De manera similar, protibia, mesotibia y metatibia se refieren a las tibias de las patas delanteras, medias y traseras. ^{[ 13 ]}

El tarso de los insectos corresponde al penúltimo segmento de una extremidad generalizada de artrópodo, que es el segmento llamado propodito en los crustáceos. En los insectos adultos, suele estar subdividido en dos a cinco subsegmentos, o tarsómeros, pero en los protura, algunos colémbolos y la mayoría de las larvas de insectos holometábolos conserva la forma primitiva de un segmento simple. Los subsegmentos del tarso del insecto adulto generalmente se mueven libremente entre sí mediante membranas de conexión flexionadas, pero el tarso nunca tiene músculos intrínsecos. El tarso de los insectos pterigotos adultos con menos de cinco subsegmentos probablemente se especializa por la pérdida de uno o más subsegmentos o por la fusión de subsegmentos adyacentes. En los tarsos de los acridios, la pieza basal larga está compuesta por tres tarsómeros unidos, dejando el cuarto y el quinto. El tarsómero basal a veces está notablemente agrandado y se distingue como basitarso. En la superficie inferior de los subsegmentos tarsales de ciertos ortópteros, se encuentran pequeñas almohadillas, los pulvilos tarsales o euplantulas. En las larvas de insectos, el tarso a veces se fusiona con la tibia, formando un segmento tibiotarsal; en algunos casos, parece eliminarse o reducirse a un rudimento entre la tibia y el pretarso. ^{[ 9 ] : 165–166}

En general, el fémur y la tibia son los segmentos más largos de las patas, pero las variaciones en la longitud y robustez de cada segmento se relacionan con sus funciones. Por ejemplo, los insectos gresoriales y cursosriales, o de tipo caminante y corredor respectivamente, suelen tener fémures y tibias bien desarrollados en todas las patas, mientras que los insectos saltadores (saltatoriales), como los saltamontes, tienen metafémures y metatibias desproporcionadamente desarrollados. En los escarabajos acuáticos ( Coleoptera ) y las chinches ( Hemiptera ), las tibias y/o los tarsos de uno o más pares de patas suelen estar modificados para la natación (natatoriales) con franjas de pelos largos y delgados. Muchos insectos terrestres, como los grillos topo (Orthoptera: Gryllotalpidae ), las ninfas de cigarras (Hemiptera: Cicadidae ) y los escarabajos ( Scarabaeidae ), tienen las tibias de las patas delanteras (protibias) agrandadas y modificadas para excavar (fosoriales), mientras que las patas delanteras de algunos insectos depredadores, como las crisopas ( Neuroptera ) y las mantis ( Mantodea ), están especializadas para capturar presas, o son rapaces. La tibia y el tarsómero basal de cada pata trasera de las abejas melíferas están modificados para la recolección y el transporte de polen. ^{[ 10 ] : 45}

El plan básico del abdomen de un insecto adulto consta típicamente de 11 a 12 segmentos y está menos esclerotizado que la cabeza o el tórax. Cada segmento del abdomen está representado por un tergo esclerotizado, un esternón y, posiblemente, un pleurito. Los tergos están separados entre sí y de los esternones o pleuras adyacentes por una membrana. Los espiráculos se localizan en la zona pleural. Esta estructura básica puede variar e incluye la fusión de tergos o de tergos y esternones para formar escudos dorsales o ventrales continuos o un tubo cónico. Algunos insectos presentan un esclerito en la zona pleural llamado laterotergito. Los escleritos ventrales a veces se denominan lateroesternitos . Durante la etapa embrionaria de muchos insectos y la etapa postembrionaria de los insectos primitivos, existen 11 segmentos abdominales. En los insectos modernos hay una tendencia a la reducción del número de segmentos abdominales, pero el número primitivo de 11 se mantiene durante la embriogénesis. La variación en el número de segmentos abdominales es considerable. Si se considera que los Apterygota son indicativos del plan básico de los pterigotos, reina la confusión: los Protura adultos tienen 12 segmentos, los Collembola tienen 6. La familia de ortópteros Acrididae tiene 11 segmentos, y un espécimen fósil de Zoraptera tiene un abdomen de 10 segmentos. ^{[ 8 ]}

Generalmente, los primeros siete segmentos abdominales de los adultos (los segmentos pregenitales) son similares en estructura y carecen de apéndices. Sin embargo, los apterigotos (colas de cerdas y pececillos de plata) y muchos insectos acuáticos inmaduros tienen apéndices abdominales. Los apterigotos poseen un par de estilos; apéndices rudimentarios que son homólogos en serie con la parte distal de las patas torácicas. Y, medialmente, uno o dos pares de vesículas protráctiles (o exsertiles) en al menos algunos segmentos abdominales. Estas vesículas derivan de los enditos coxales y trocanterales (lóbulos anulares internos) de los apéndices abdominales ancestrales. Las larvas y ninfas acuáticas pueden tener branquias lateralmente en algunos o la mayoría de los segmentos abdominales. ^{[ 1 ] : 49} Del resto de los segmentos abdominales consisten en las partes reproductivas y anales.

genitales externos

Los órganos específicamente relacionados con el apareamiento y la puesta de huevos se conocen colectivamente como genitales externos, aunque en su mayoría pueden ser internos. Los componentes de los genitales externos de los insectos presentan una gran diversidad de formas y a menudo tienen un valor taxonómico considerable, sobre todo entre especies que parecen estructuralmente similares en otros aspectos. Los genitales externos masculinos se han utilizado ampliamente para ayudar a distinguir especies, mientras que los genitales externos femeninos pueden ser más simples y menos variados.

La terminalia de las hembras adultas de insectos incluye estructuras internas para recibir el órgano copulador del macho y sus espermatozoides, y estructuras externas utilizadas para la oviposición (puesta de huevos; sección 5.8). Los segmentos 8 y 9 portan los genitales; el segmento 10 es visible como un segmento completo en muchos insectos "inferiores", pero siempre carece de apéndices. La mayoría de las hembras de insectos tienen un tubo de puesta de huevos u ovipositor; está ausente en termitas, piojos parásitos, muchos plecópteros y la mayoría de los efemerópteros. Los ovipositores adoptan dos formas:

• La parte anogenital del abdomen, que generalmente consta de los segmentos 8 o 9 hasta el vértice abdominal.
• sustitutivo, compuesto por segmentos abdominales posteriores extensibles.

El sistema nervioso de un insecto se puede dividir en un cerebro y un cordón nervioso ventral . La cápsula cefálica está formada por seis segmentos fusionados, cada uno con un par de ganglios , o un grupo de células nerviosas fuera del cerebro. Los tres primeros pares de ganglios se fusionan con el cerebro, mientras que los tres pares siguientes se fusionan en una estructura de tres pares de ganglios debajo del esófago del insecto , llamada ganglio subesofágico . ^{[ 1 ] : 57}

Los segmentos torácicos tienen un ganglio a cada lado, conectados en pares, un par por segmento. Esta disposición también se observa en el abdomen, pero solo en los primeros ocho segmentos. Muchas especies de insectos tienen un número reducido de ganglios debido a la fusión o reducción. ^{[ 15 ]} Algunas cucarachas tienen solo seis ganglios en el abdomen, mientras que la avispa Vespa crabro tiene solo dos en el tórax y tres en el abdomen. Algunos insectos, como la mosca doméstica Musca domestica , tienen todos los ganglios del cuerpo fusionados en un único ganglio torácico grande.

Al menos algunos insectos poseen nociceptores , células que detectan y transmiten sensaciones de dolor . ^{[ 16 ]} Esto se descubrió en 2003 al estudiar la variación en las reacciones de larvas de la mosca de la fruta común Drosophila al contacto con una sonda caliente y otra sin calentar. Las larvas reaccionaron al contacto con la sonda caliente con un comportamiento estereotipado de rodar que no se observó cuando fueron tocadas por la sonda sin calentar. ^{[ 17 ]} Si bien se ha demostrado la nocicepción en insectos, no existe consenso sobre si los insectos sienten dolor conscientemente. ^{[ 18 ]}

Un insecto utiliza su sistema digestivo para todas las etapas del procesamiento de alimentos: digestión, absorción y entrega y eliminación de heces. ^{[ 19 ] [ 20 ]} La mayor parte de este alimento se ingiere en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas como proteínas , polisacáridos , grasas y ácidos nucleicos . Estas macromoléculas deben descomponerse mediante reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas como aminoácidos y azúcares simples antes de que las células del cuerpo las utilicen para obtener energía, crecer o reproducirse. Este proceso de descomposición se conoce como digestión. La estructura principal del sistema digestivo de un insecto es un tubo largo y cerrado llamado canal alimentario (o intestino), que recorre el cuerpo longitudinalmente. El canal alimentario dirige el alimento en una sola dirección: desde la boca hasta el ano . El intestino es donde tiene lugar casi toda la digestión de los insectos. Se puede dividir en tres secciones: el intestino anterior , el intestino medio y el intestino posterior , cada una de las cuales realiza un proceso de digestión diferente. ^{[ 21 ]} Además del tubo digestivo, los insectos también poseen glándulas salivales pares y reservorios salivales. Estas estructuras suelen ubicarse en el tórax, adyacente al intestino anterior. ^{[ 1 ] : 70–77}

intestino anterior

La primera sección del tubo digestivo es el intestino anterior (elemento 27 en el diagrama numerado), o estomodeo. El intestino anterior está revestido por una cutícula compuesta de quitina y proteínas que lo protege de los alimentos duros. El intestino anterior incluye la cavidad bucal (boca), la faringe , el esófago , el buche y el proventrículo (cualquier parte puede estar altamente modificada), que almacenan alimentos e indican cuándo continuar el paso al intestino medio. ^{[ 1 ] : 70} Aquí, la digestión comienza cuando los alimentos parcialmente masticados son descompuestos por la saliva de las glándulas salivales. A medida que las glándulas salivales producen fluidos y enzimas digestivas de carbohidratos (principalmente amilasas ), los fuertes músculos de la faringe bombean fluido a la cavidad bucal, lubricando los alimentos como lo hace el salivario, y ayudando a los hematófagos y a los que se alimentan del xilema y el floema.

Desde allí, la faringe pasa el alimento al esófago, que podría ser simplemente un tubo que lo conduce al buche y al proventrículo, y luego al intestino medio, como en la mayoría de los insectos. Alternativamente, el intestino anterior puede expandirse formando un buche y un proventrículo muy grandes, o el buche podría ser simplemente un divertículo , o una estructura llena de líquido, como en algunas especies de dípteros. ^{[ 22 ] : 30–31}

Las glándulas salivales (elemento 30 en el diagrama numerado) en la boca de un insecto producen saliva. Los conductos salivales van desde las glándulas hasta los depósitos y luego hacia adelante a través de la cabeza hasta una abertura llamada salivario, ubicada detrás de la hipofaringe. Al mover sus piezas bucales (elemento 32 en el diagrama numerado), el insecto puede mezclar su alimento con saliva. La mezcla de saliva y alimento viaja luego a través de los conductos salivales hasta la boca, donde comienza a descomponerse. ^{[ 19 ] [ 23 ]} Algunos insectos, como las moscas , tienen digestión extraoral . Los insectos que utilizan la digestión extraoral expulsan enzimas digestivas sobre su alimento para descomponerlo. Esta estrategia les permite extraer una proporción significativa de los nutrientes disponibles de la fuente de alimento. ^{[ 22 ] : 31}

La respiración de los insectos se realiza sin pulmones . En cambio, el sistema respiratorio de los insectos utiliza un sistema de tubos y sacos internos a través de los cuales los gases se difunden o se bombean activamente, suministrando oxígeno directamente a los tejidos que lo necesitan a través de su tráquea (elemento 8 en el diagrama numerado). Dado que el oxígeno se suministra directamente, el sistema circulatorio no se utiliza para transportar oxígeno y, por lo tanto, está muy reducido. El sistema circulatorio de los insectos no tiene venas ni arterias , y en su lugar consiste en poco más que un único tubo dorsal perforado que pulsa peristálticamente . Hacia el tórax, el tubo dorsal (elemento 14) se divide en cámaras y actúa como el corazón del insecto. El extremo opuesto del tubo dorsal es como la aorta del insecto que hace circular la hemolinfa , el análogo fluido de la sangre de los artrópodos , dentro de la cavidad corporal. ^{[ 1 ] : 61–65 [ 25 ]} El aire se toma a través de aberturas en los lados del abdomen llamadas espiráculos .

There are many different patterns of gas exchange demonstrated by different groups of insects. Gas exchange patterns in insects can range from continuous and diffusive ventilation, to discontinuous gas exchange.^[1]:65–68 During continuous gas exchange, oxygen is taken in and carbon dioxide is released in a continuous cycle. In discontinuous gas exchange, however, the insect takes in oxygen while it is active and small amounts of carbon dioxide are released when the insect is at rest.^[26] Diffusive ventilation is simply a form of continuous gas exchange that occurs by diffusion rather than physically taking in the oxygen. Some species of insect that are submerged also have adaptations to aid in respiration. As larvae, many insects have gills that can extract oxygen dissolved in water, while others need to rise to the water surface to replenish air supplies, which may be held or trapped in special structures.^[27][28]

La función principal de la sangre o hemolinfa de los insectos es el transporte y baña los órganos del cuerpo del insecto. Generalmente constituye menos del 25% del peso corporal de un insecto, transporta hormonas , nutrientes y desechos y tiene un papel en la osmorregulación, el control de la temperatura, la inmunidad , el almacenamiento (agua, carbohidratos y grasas) y la función esquelética. También juega un papel esencial en el proceso de muda. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Una función adicional de la hemolinfa en algunos órdenes puede ser la de defensa contra depredadores. Puede contener sustancias químicas desagradables y malolientes que actuarán como disuasivo para los depredadores. ^{[ 1 ]} La hemolinfa contiene moléculas, iones y células; ^{[ 1 ]} regulando los intercambios químicos entre los tejidos , la hemolinfa está encerrada en la cavidad corporal del insecto o hemocele . ^{[ 1 ] [ 31 ]} Se transporta por el cuerpo mediante pulsaciones combinadas del corazón (posterior) y la aorta (anterior), que se localizan dorsalmente justo debajo de la superficie del cuerpo. ^{[ 1 ] [ 29 ] [ 30 ]} Se diferencia de la sangre de los vertebrados en que no contiene glóbulos rojos y, por lo tanto, carece de una alta capacidad de transporte de oxígeno, y es más similar a la linfa que se encuentra en los vertebrados. ^{[ 1 ] [ 31 ]}

Los fluidos corporales entran a través de ostios con válvulas unidireccionales, que son aberturas situadas a lo largo de la aorta y el corazón. El bombeo de la hemolinfa se produce por ondas de contracción peristáltica, que se originan en el extremo posterior del cuerpo, bombeando hacia adelante en el vaso dorsal, saliendo a través de la aorta y luego hacia la cabeza donde fluye hacia el hemocele. ^{[ 1 ] [ 31 ]} La hemolinfa circula hacia los apéndices de forma unidireccional con la ayuda de bombas musculares u órganos pulsátiles accesorios que generalmente se encuentran en la base de las antenas o alas y a veces en las patas, ^{[ 1 ]} con tasas de bombeo que se aceleran con períodos de mayor actividad. ^{[ 30 ]} El movimiento de la hemolinfa es particularmente importante para la termorregulación en órdenes como Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera y Diptera . ^{[ 1 ]}

Estas glándulas forman parte del sistema endocrino:

1. Células neurosecretoras

2. Cuerpos cardíacos

3. Glándulas protorácicas

4. Corpora allata ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Las cucarachas son más comunes en climas tropicales y subtropicales . Algunas especies están estrechamente asociadas con las viviendas humanas y se encuentran con frecuencia alrededor de la basura o en la cocina. Las cucarachas son generalmente omnívoras, con la excepción de las especies que se alimentan de madera , como Cryptocercus ; estas cucarachas son incapaces de digerir la celulosa por sí mismas, pero tienen relaciones simbióticas con varios protozoos y bacterias que la digieren, lo que les permite extraer los nutrientes. La similitud de estos simbiontes en el género Cryptocercus con los de las termitas es tal que se ha sugerido que están más estrechamente relacionados con las termitas que con otras cucarachas, ^{[ 36 ]} y la investigación actual apoya firmemente esta hipótesis de relaciones. ^{[ 37 ]} Todas las especies estudiadas hasta ahora portan la bacteria endosimbionte mutualista obligada Blattabacterium , con la excepción de Nocticola australiensis , una especie australiana que habita en cuevas, sin ojos, pigmentación ni alas, y que estudios genéticos recientes indican que son cucarachas muy primitivas. ^{[ 38 ] [ 39 ]}

Las cucarachas, como todos los insectos, respiran a través de un sistema de tubos llamados tráqueas . Las tráqueas de los insectos están unidas a los espiráculos , excepto la cabeza. Por lo tanto, las cucarachas, como todos los insectos, no dependen de la boca ni de la tráquea para respirar. Las válvulas se abren cuando el nivel _de CO₂ en el insecto aumenta; entonces el CO₂ _se difunde fuera de las tráqueas hacia el exterior y el O₂ fresco _se difunde hacia el interior. A diferencia de los vertebrados , que dependen de la sangre para transportar O₂ _y CO₂ _, el sistema traqueal lleva el aire directamente a las células , y los tubos traqueales se ramifican continuamente como un árbol hasta que sus divisiones más finas, las traqueolas, se asocian a cada célula, permitiendo que el oxígeno gaseoso se disuelva en el citoplasma que se encuentra a través de la fina cutícula que recubre la traqueola. El CO₂ _se difunde fuera de la célula hacia la traqueola. Aunque las cucarachas no tienen pulmones y, por lo tanto, no respiran activamente como los vertebrados, en algunas especies muy grandes la musculatura corporal puede contraerse rítmicamente para mover el aire con fuerza hacia dentro y hacia fuera de los espiráculos; esto puede considerarse una forma de respiración. ^{[ 40 ]}

El sistema digestivo de los escarabajos se basa principalmente en plantas, de las que se alimentan en su mayor parte, y la digestión se realiza principalmente en el intestino medio anterior . Sin embargo, en las especies depredadoras (por ejemplo, Carabidae ), la mayor parte de la digestión ocurre en el buche mediante enzimas del intestino medio. En las especies de Elateridae , las larvas depredadoras defecan enzimas sobre sus presas, y la digestión es extraoral. ^{[ 8 ]} El tubo digestivo consta básicamente de una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada. Después se encuentra el intestino medio, cuyas dimensiones varían entre especies, con un ciego grande y un hindo de longitud variable. Normalmente hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . ^{[ 41 ]}

El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, variando entre las diferentes especies. Se puede distinguir entre aquellos con tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales, y aquellos en los que todos los ganglios torácicos y abdominales están fusionados para formar una estructura compuesta. El oxígeno se obtiene a través de un sistema traqueal . El aire entra por una serie de tubos a lo largo del cuerpo a través de aberturas llamadas espiráculos , y luego es absorbido por fibras cada vez más finas. ^{[ 8 ]} Los movimientos de bombeo del cuerpo fuerzan el aire a través del sistema. Algunas especies de escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) llevan consigo una burbuja de aire cuando se sumergen bajo la superficie del agua. Esta burbuja puede mantenerse bajo los élitros, o puede quedar atrapada contra el cuerpo mediante pelos especializados. La burbuja generalmente cubre uno o más espiráculos para que el insecto pueda respirar aire de la burbuja mientras está sumergido. Una burbuja de aire proporciona a un insecto un suministro de oxígeno a corto plazo, pero gracias a sus propiedades físicas únicas, el oxígeno se difundirá dentro de la burbuja, desplazando el nitrógeno ( difusión pasiva) . Sin embargo, el volumen de la burbuja disminuye con el tiempo y el escarabajo tendrá que regresar a la superficie. ^{[ 42 ]}

Al igual que otras especies de insectos, los escarabajos tienen hemolinfa en lugar de sangre . El sistema circulatorio abierto del escarabajo es impulsado por un corazón tubular unido a la parte superior interna del tórax.

Diferentes glándulas se especializan en la producción de distintas feromonas para encontrar pareja. Las feromonas de las especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales, mientras que las feromonas basadas en aminoácidos de Melolonthinae se producen a partir de glándulas eversibles en el ápice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los derméstidos producen ésteres , y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . ^{[ 8 ]} Para encontrar pareja, las luciérnagas (Lampyridae) también utilizan células del cuerpo graso modificadas con superficies transparentes recubiertas de cristales reflectantes de ácido úrico para producir luz biosintéticamente, o bioluminiscencia . La luz producida es altamente eficiente, ya que se produce por la oxidación de la luciferina mediante la enzima luciferasa en presencia de ATP (adenosín trifosfato) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. ^{[ 8 ]}

Muchas especies han desarrollado glándulas especiales que producen sustancias químicas para disuadir a los depredadores (ver Defensa y depredación ). Las glándulas defensivas del escarabajo terrestre (de Carabidae), ubicadas en la parte posterior, producen una variedad de hidrocarburos , aldehídos , fenoles , quinonas , ésteres y ácidos liberados por una abertura en el extremo del abdomen. Mientras que los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia, algunos de los cuales solían comprender el género Thermophilum ) emplean las mismas sustancias químicas que las hormigas: ácido fórmico . ^{[ 43 ]} Mientras que los escarabajos bombarderos tienen glándulas pigidiales bien desarrolladas, como otros escarabajos carábidos, que se vacían desde los bordes laterales de las membranas intersegmentarias entre el séptimo y el octavo segmento abdominal. La glándula está hecha de dos cámaras de contención. La primera contiene hidroquinonas y peróxido de hidrógeno , mientras que la segunda contiene solo peróxido de hidrógeno más catalasas . Estas sustancias químicas se mezclan y dan como resultado una eyección explosiva, formando temperaturas de alrededor de 100 °C, con la descomposición de la hidroquinona en H₂ ₊ O₂ ₊ quinona, siendo el O₂ _el que impulsa la excreción. ^{[ 8 ]}

Los órganos timpánicos son órganos auditivos. Este órgano es generalmente una membrana (tímpano) extendida sobre un marco, respaldada por un saco aéreo y neuronas sensoriales asociadas. En el orden Coleoptera, se han descrito órganos timpánicos en al menos dos familias. ^{[ 44 ]} Varias especies del género Cicindela, de la familia Cicindelidae, tienen oídos en la superficie dorsal del primer segmento abdominal, debajo del ala; dos tribus de la familia Dynastinae ( Scarabaeidae ) tienen oídos justo debajo del escudo pronotal o membrana del cuello. Los oídos de ambas familias son sensibles a frecuencias ultrasónicas, y existe una fuerte evidencia de que funcionan para detectar la presencia de murciélagos mediante su ecolocalización ultrasónica. Aunque los escarabajos constituyen un orden extenso y habitan diversos nichos ecológicos , sorprendentemente, se observa una falta de ejemplos de audición en las especies, si bien es probable que la mayoría aún no se hayan descubierto. ^{[ 8 ]}

El sistema neuroendocrino es típico de los insectos. Presenta un cerebro, un ganglio subesofágico , tres ganglios torácicos y seis ganglios abdominales. Fuertes conexiones neuronales unen los cuerpos cardíacos neurohemales al cerebro y al ganglio frontal, donde el cuerpo alado medio, estrechamente relacionado , produce la hormona juvenil III en proximidad a la aorta dorsal neurohemal. El sistema digestivo de las tijeretas es similar al de otros insectos, compuesto por intestino anterior, medio y posterior, pero carecen de ciegos gástricos, que están especializados para la digestión en muchas especies de insectos. Entre la unión del intestino medio y el posterior se encuentran túbulos de Malpighi largos y delgados (extratorios). ^{[ 8 ]}

El sistema reproductor de las hembras consta de ovarios pares , oviductos laterales , espermateca y una cámara genital . Los oviductos laterales son por donde salen los óvulos del cuerpo, mientras que la espermateca es donde se almacena el esperma. A diferencia de otros insectos, el gonoporo , u abertura genital, se encuentra detrás del séptimo segmento abdominal. Los ovarios son primitivos, ya que son politróficos (las células nodrizas y los ovocitos se alternan a lo largo del ovariolo ). En algunas especies, estos ovariolos largos se ramifican desde el oviducto lateral, mientras que en otras, aparecen ovariolos cortos alrededor del conducto. ^{[ 8 ]}

Los genitales de las moscas hembras están rotados en diversos grados con respecto a la posición que se encuentra en otros insectos. En algunas moscas, esta rotación es temporal durante el apareamiento, pero en otras es una torsión permanente de los órganos que ocurre durante la etapa de pupa. Esta torsión puede provocar que el ano se ubique debajo de los genitales o, en el caso de una torsión de 360°, que el conducto espermático se enrolle alrededor del intestino, a pesar de que los órganos externos se encuentren en su posición habitual. Cuando las moscas se aparean, el macho inicialmente vuela sobre la hembra, mirando en la misma dirección, pero luego gira para mirar en la dirección opuesta. Esto obliga al macho a tumbarse boca arriba para que sus genitales permanezcan acoplados a los de la hembra, o bien, la torsión de los genitales del macho le permite aparearse mientras permanece erguido. Esto hace que las moscas tengan mayor capacidad reproductiva que la mayoría de los insectos y a un ritmo mucho más rápido. Las moscas forman grandes poblaciones debido a su capacidad de aparearse eficazmente y en un corto período de tiempo, especialmente durante la temporada de apareamiento. ^{[ 45 ]}

La hembra deposita sus huevos lo más cerca posible de la fuente de alimento, y el desarrollo es muy rápido, lo que permite a la larva consumir la mayor cantidad de alimento posible en un corto período de tiempo antes de transformarse en adulto. Los huevos eclosionan poco después de ser puestos, o las moscas son ovovivíparas , con la larva eclosionando dentro de la madre. ^{[ 45 ]} Las moscas larvarias, o gusanos , no tienen patas verdaderas y poca demarcación entre el tórax y el abdomen ; en las especies más derivadas, la cabeza no es distinguible del resto del cuerpo. Los gusanos no tienen extremidades, o bien tienen pequeñas pseudopatas . Los ojos y las antenas están reducidos o ausentes, y el abdomen también carece de apéndices como los cercos . Esta falta de características es una adaptación a un ambiente rico en alimento, como dentro de materia orgánica en descomposición, o como endoparásito . ^{[ 45 ]} Las pupas adoptan diversas formas y, en algunos casos, se desarrollan dentro de un capullo de seda. Tras emerger de la crisálida, la mosca adulta rara vez vive más de unos pocos días y su función principal es reproducirse y dispersarse en busca de nuevas fuentes de alimento.

En el sistema reproductivo de mariposas y polillas, los genitales masculinos son complejos y poco claros. En las hembras, hay tres tipos de genitales según los taxones relacionados: monotrisiano, exoporiano y dytresiano. En el tipo monotrisiano, hay una abertura en los segmentos fusionados de los esternones 9 y 10, que actúan como inseminación y oviposición. En el tipo exoporiano (en Hepialoidea y Mnesarchaeoidea ), hay dos lugares separados para la inseminación y la oviposición, ambos ocurriendo en el mismo esternón que el tipo monotrisiano, 9/10. En la mayoría de las especies los genitales están flanqueados por dos lóbulos blandos, aunque pueden estar especializados y esclerotizados en algunas especies para ovipositar en áreas como grietas y dentro del tejido vegetal. ^{[ 41 ]} Las hormonas y las glándulas que las producen dirigen el desarrollo de las mariposas y polillas a medida que pasan por su ciclo de vida, llamado sistema endocrino . La primera hormona de los insectos, la PTTH (hormona protoracicotrópica), controla el ciclo de vida y la diapausa de la especie (véase la sección relacionada ). ^{[ 46 ]} Esta hormona es producida por los cuerpos alados y los cuerpos cardíacos , donde también se almacena. Algunas glándulas están especializadas para realizar ciertas tareas, como producir seda o saliva en los palpos. ^{[ 1 ] : 65, 75} Mientras que los cuerpos cardíacos producen PTTH, los cuerpos alados también producen hormonas juveniles, y las glándulas protorócicas producen hormonas de muda.

En el sistema digestivo , la región anterior del intestino anterior se ha modificado para formar una bomba de succión faríngea , ya que la necesitan para los alimentos que ingieren, que en su mayoría son líquidos. Un esófago sigue y conduce a la parte posterior de la faringe y en algunas especies forma una especie de buche. El intestino medio es corto y recto, mientras que el intestino posterior es más largo y enrollado. ^{[ 41 ]} Los ancestros de las especies de lepidópteros, provenientes de los himenópteros , tenían ciegos intestinales, aunque esto se ha perdido en las mariposas y polillas actuales. En cambio, todas las enzimas digestivas, excepto la digestión inicial, están inmovilizadas en la superficie de las células del intestino medio. En las larvas, las células caliciformes de cuello largo y pedunculadas se encuentran en las regiones anterior y posterior del intestino medio, respectivamente. En los insectos, las células caliciformes excretan iones de potasio positivos , que son absorbidos de las hojas ingeridas por las larvas. La mayoría de las mariposas y polillas presentan el ciclo digestivo habitual; sin embargo, las especies con una dieta diferente requieren adaptaciones para satisfacer estas nuevas demandas. ^{[ 8 ] : 279}

En el sistema circulatorio , la hemolinfa , o sangre de los insectos, se utiliza para circular el calor en una forma de termorregulación , donde la contracción de los músculos produce calor, que se transfiere al resto del cuerpo cuando las condiciones son desfavorables. ^{[ 47 ]} En las especies de lepidópteros, la hemolinfa circula a través de las venas en las alas por algún tipo de órgano pulsátil, ya sea por el corazón o por la entrada de aire en la tráquea . ^{[ 1 ] : 69} El aire se toma a través de espiráculos a lo largo de los lados del abdomen y el tórax suministrando oxígeno a la tráquea a medida que pasa por el sistema respiratorio del lepidóptero . Hay tres tráqueas diferentes que suministran oxígeno difundiéndolo por todo el cuerpo de la especie: la dorsal, la ventral y la visceral. Las tráqueas dorsales suministran oxígeno a la musculatura y los vasos dorsales, mientras que las tráqueas ventrales irrigan la musculatura ventral y el cordón nervioso, y las tráqueas viscerales irrigan los intestinos, los cuerpos grasos y las gónadas . ^{[ 1 ] : 71, 72}