Ecología de los insectos

Los insectos descomponedores son aquellos que se alimentan de cuerpos muertos o en descomposición de plantas o animales. Estos insectos se denominan saprófagos ^{[ 12 ]} y se dividen en tres categorías principales: los que se alimentan de materia vegetal muerta o moribunda, los que se alimentan de animales muertos (carroña) y los que se alimentan de excremento (heces) de otros animales. A medida que las plantas muertas se consumen, se expone una mayor superficie, lo que permite que se descompongan más rápidamente debido a un aumento de microorganismos que las consumen. ^{[ 13 ]} Estos insectos son en gran parte responsables de ayudar a crear una capa de humus en el suelo que proporciona un entorno ideal para diversos hongos y microorganismos. Estos organismos producen gran parte del nitrógeno, carbono y minerales que las plantas requieren para su crecimiento. Los carroñeros incluyen varios escarabajos, hormigas, ácaros, avispas, larvas de mosca (gusanos) y otros. Estos insectos ocupan el cuerpo muerto por un corto tiempo, pero lo consumen y/o entierran rápidamente. Por lo general, algunas especies de moscas son las primeras en alimentarse del cadáver, pero el orden de los insectos que le siguen es predecible y se conoce como sucesión faunística. Muchos escarabajos peloteros y moscas del estiércol se sienten atraídos por el olor de las heces de los animales. Los adultos suelen depositar sus huevos en excremento fresco y las larvas se alimentan de la materia orgánica. Muchas especies de insectos que se alimentan de estiércol han evolucionado y solo consumen heces de una especie específica. Incluso existe una especie de escarabajo pelotero que forma una bola con las heces, la introduce en un hoyo previamente excavado, deposita sus huevos en el estiércol y luego lo cubre con tierra fresca para proporcionar un criadero perfecto para sus larvas.

Los insectos carnívoros sobreviven alimentándose de otros animales vivos, ya sea cazándolos, chupándoles la sangre o como parásitos internos. Estos insectos se dividen en tres categorías básicas: depredadores, parásitos y parasitoides .

Los insectos depredadores suelen ser más grandes, ya que su supervivencia depende de su capacidad para cazar, matar o inmovilizar y comer a sus presas. ^{[ 14 ]} Sin embargo, existen varias excepciones, siendo las hormigas las más notables. Las hormigas, y otros insectos que viven en colonias, pueden usar su gran número para dominar a sus presas, incluso si las hormigas son significativamente más pequeñas. A menudo poseen mandíbulas ( piezas bucales ) especializadas para esta tarea, algunas causando un dolor insoportable, parálisis o simplemente con una gran fuerza de mordida. Por el contrario, los insectos que viven solos deben ser capaces de abatir a sus presas de manera confiable y, por lo tanto, han desarrollado una miríada de métodos de caza únicos. Algunos se desplazan activamente en busca de presas, mientras que otros esperan en emboscada. Otros pueden liberar sustancias químicas para atraer a ciertas criaturas, y otros comen cualquier cosa que encuentren. ^{[ 15 ]}

Los insectos parásitos viven sobre o dentro de sus huéspedes . El parásito causa cierto daño al huésped, pero no lo suficiente como para matarlo. La presencia del parásito a menudo pasa desapercibida para el huésped, ya que la diferencia de tamaño suele ser enorme. Los parásitos varían ampliamente en su forma de sobrevivir dentro o alrededor de sus huéspedes; algunos completan su ciclo de vida dentro del cuerpo, como las hembras de la mayoría de las especies de Strepsiptera , mientras que otros solo permanecen durante su etapa larvaria. Los cleptoparásitos obtienen alimento robándoselo a sus huéspedes. Un cleptoparásito puede alimentarse oportunistamente de presas que han sido recientemente muertas por un depredador, como muchas moscas adultas parásitas , o puede vivir de forma engañosa en el nido del huésped, como la mayoría de los grillos hormiga . Existe una gran variación en la metodología y las especies de parásitos, al igual que en cualquier otro tipo de insecto . Los parásitos más peligrosos para los humanos son aquellos que viven fuera del huésped y consumen su sangre. Estas especies transmiten virus, enfermedades e incluso otros parásitos más pequeños al huésped, propagándolos entre las poblaciones de muchos países del tercer mundo con sistemas de salud deficientes.

Una subcategoría de parásitos conocida como parasitoides. Un parasitoide es un organismo que se desarrolla sobre o dentro de otro organismo (huésped), obtiene su alimento del huésped y finalmente lo mata. ^{[ 16 ]} En los insectos, un parasitoide es un insecto cuya larva crece alimentándose dentro o sobre otro artrópodo (huésped) y finalmente lo mata. ^{[ 17 ] [ 18 ]} La mayoría de los insectos parasitoides consumen a sus víctimas como larvas, mientras que los adultos a menudo se alimentan de néctar u otro material orgánico. Una familia de avispas, las avispas araña , paralizan a las arañas antes de llevarlas a su nido y depositar un huevo en el abdomen de la araña. Otras avispas parasitoides, como las avispas icneumónidas y bracónidas , depositan sus huevos sobre o directamente dentro de sus huéspedes. Muchas de las avispas hembras adultas tienen ovopositores largos, que pueden ser más largos que la longitud total del cuerpo del adulto. Los escarabajos parasitoides de la familia Ripiphoridae atacan a diversos tipos de insectos, al igual que la mayoría de los miembros de la gran familia de las moscas taquínidas .

De todos los eucariotas descritos, casi un tercio son insectos herbívoros, alrededor de 500.000. ^{[ 19 ]} Se alimentan de materia vegetal viva o de los productos de una planta. También se les llama insectos fitófagos. Estos insectos pueden comer partes esenciales de la planta, como las hojas o la savia, o pueden sobrevivir con el polen y el néctar que produce la planta. Estos insectos compiten con otros organismos por un número limitado de plantas hospedantes en un entorno donde hay un cambio constante en la disponibilidad y calidad de las plantas. ^{[ 20 ]} Los insectos herbívoros a menudo utilizan señales olfativas o visuales para determinar una planta hospedante potencial. Una señal visual podría ser simplemente el contorno de cierto tipo de hoja, o el alto contraste entre los pétalos de una flor y las hojas que la rodean. Estas señales suelen estar asociadas con la señal olfativa que un insecto puede recibir de su alimento previsto. La señal olfativa podría ser el aroma del néctar producido por una flor, una sustancia química excretada para repeler depredadores no deseados o la savia expuesta de un cerezo . Cualquiera de estos dos sentidos podría ser la fuerza impulsora detrás de que un insecto elija consumir una planta determinada, pero solo después de que da el primer bocado, y la confirmación de este alimento se hace mediante su sentido del gusto, es que realmente se alimenta. Dado que la mayoría de los insectos dependen de las plantas como fuente de alimento, las plantas han desarrollado algunos mecanismos de defensa para protegerse de los insectos. Estos mecanismos se agrupan principalmente en dos: resistencia a la antibiosis y a la antixenosis. Con la antibiosis, el rasgo defensivo de las plantas afecta el crecimiento, la supervivencia y el desarrollo del insecto, pero con la defensa de la antixenosis, los factores químicos y morfológicos afectan el comportamiento alimentario de la planta. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Las plantas han evolucionado para producir varias sustancias metabólicas secundarias para protegerse de los insectos herbívoros. Estas sustancias químicas se agrupan en alcaloides, terpenoides y fenoles. Los insectos también han desarrollado mecanismos para desintoxicar estos químicos producidos por sus plantas hospedantes. ^{[ 11 ]}Después de que un insecto herbívoro termina de alimentarse de una planta, espera allí hasta tener hambre de nuevo o se traslada a otra tarea, ya sea buscar más alimento, pareja o refugio. Los insectos herbívoros representan un peligro significativamente mayor para una planta que el de su consumo; se encuentran entre los principales portadores de enfermedades en el mundo de los insectos. Existen numerosas enfermedades, hongos y parásitos que pueden ser transmitidos por casi cualquier insecto herbívoro, muchos de los cuales son fatales para la planta infectada. Algunas enfermedades incluso producen una secreción pegajosa y de olor dulce por parte de la planta infectada para atraer a más insectos y propagarse más lejos. A cambio, las plantas poseen sus propias defensas . Algunas de estas defensas son metabolitos secundarios tóxicos que disuaden a los insectos. Estas toxinas limitan la variedad de la dieta de los herbívoros, y la evolución de mecanismos para continuar con la herbivoría es una parte importante del mantenimiento de la amplitud de la dieta en los insectos y, por lo tanto, en su historia evolutiva en su conjunto. Tanto la pleiotropía como la epistasis tienen efectos complejos en este sentido, y las simulaciones de Griswold (2006) muestran que más genes proporcionan el beneficio de más objetivos para mutaciones adaptativas, mientras que Fisher (1930) demostró que una mutación puede mejorar un rasgo, mientras que la epistasis hace que también desencadene efectos negativos, ralentizando la adaptación. ^{[ 19 ]}

Schoonhoven y colaboradores, desde Blaney et al. 1985 hasta Schoonhoven et al. 1992, esclarecieron la interacción entre los estímulos quimiorreceptores en lepidópteros y ortópteros . Utilizaron Helicoverpa armigera , Spodoptera littoralis , S. frugiperda , Chloridea virescens y saltamontes . Descubrieron que la mayoría de los insectos respondían de forma inmediata y aproximadamente igual a sustancias fagoestimulantes ( que indicaban alimento bueno ) y fagodisuasorias ( que indicaban alimento que debía evitarse o material que no era alimento ) . También presentaron algunos ejemplos divergentes, tanto de respuesta retardada ( lo que sugiere que las decisiones alimentarias estaban mediadas por la cognición y no solo por la quimiorrecepción simple ) como de estimulación quimiorreceptora desigual ( con células gustativas activándose por igual ante cualquier material, pero células disuasorias activándose en mayor medida ante materiales indeseables). (También investigan cuestiones similares de búsqueda/evitación en cuestiones comunes de equilibrio dietético de proteínas y carbohidratos , es decir, elecciones dietéticas menos riesgosas donde las toxinas no son el factor decisivo , y encuentran resultados similares, con algunos insectos comiendo únicamente por quimiorrecepción y otros mostrando decisiones retardadas, lo que sugiere cognición). Tanto la salicina como la cafeína son antialimentarios , y algunas de las investigaciones del grupo de Schoonhoven prueban tanto la disuasión que producen como la habituación a ellos. El grupo de Glendinning ha hecho un trabajo similar. Encuentran que la habituación de Manduca sexta a la salicina está mediada cognitivamente porque la estimulación de las células sensoriales disuasorias apenas disminuye incluso cuando cesa la evitación. Por otro lado, Glendinning et al. 1999 encuentran que la habituación de M. sexta a la cafeína se debe a un cambio en la activación de los quimiorreceptores porque disminuye significativamente, y al mismo tiempo que cesa la evitación de la alimentación. El mismo trabajo analiza los efectos cruzados de la habituación entre las dos sustancias químicas, y concluye que probablemente comparten un segundo mensajero . Tanto para los estímulos de fagoestímulo como para los de disuasión, observan que los efectos de múltiples estimulaciones por múltiples sustancias —sobre las mismas células, simultáneamente— producen efectos aditivos, hasta el límite máximo de la tasa de disparo celular. ^{[ 23 ]}

Se espera que el cambio climático modifique las relaciones de herbivoría. Liu et al. (2011) no encontraron cambios en la distribución en un ejemplo, sino que el mismo herbívoro cambió de hospedadores primarios debido a la alteración del tiempo de floración . Gillespie et al. (2012) encontraron un desajuste de hospedadores debido al cambio de temperatura. (Estas metodologías en herbivoría podrían aplicarse para estudiar la misma cuestión en el cambio climático + polinización. A partir de 2014Sin embargo, esto aún debe intentarse.) ^{[ 24 ]}

La simbiosis ^{[ 27 ]} es un término amplio que abarca varios tipos de interacciones a largo plazo entre diferentes especies. Existen relaciones simbióticas entre insectos y otros organismos. Se ha demostrado que la relación simbiótica entre insectos y microorganismos es un fenómeno común. ^{[ 28 ]} Algunos simbiontes son parásitos con efectos negativos en los huéspedes, algunos son comensales sin efectos aparentes en los huéspedes, y otros son mutualistas con efectos beneficiosos en los huéspedes. ^{[ 29 ]} Estudios recientes del comportamiento en insectos infectados y no infectados por simbiontes han demostrado que no solo los microbios parásitos o patógenos, sino también los microbios comensales y mutualistas pueden influir en el comportamiento del huésped de maneras que parecen adaptativas y estas interacciones simbióticas a menudo pueden cambiar de una forma a otra debido a factores externos o cambios internos impulsados ​​por los propios simbiontes. ^{[ 28 ] [ 30 ]} Una característica típica de las simbiosis insecto-microorganismo es la dependencia de sustratos nutricionalmente desequilibrados. ^{[ 31 ]} Algunos microsimbiontes también pueden ayudar a sus huéspedes insectos a superar las defensas de sus huéspedes vegetales o animales. ^{[ 31 ]} Los microorganismos residentes pueden proteger a sus huéspedes insectos de los enemigos naturales a través de varios mecanismos. Además de mejorar las respuestas inmunitarias del huésped contra tales amenazas, los simbiontes pueden competir con patógenos y parásitos por micrositios dentro del huésped y producir compuestos secundarios dañinos que actúan junto con las defensas inmunitarias del insecto. ^{[ 32 ]} Por ejemplo, Pseudomonas sp. en los escarabajos Paederus sintetiza el policétido “pederina”, que protege a los escarabajos de la depredación. ^{[ 33 ]} Un ejemplo específico de tales interacciones son los simbiontes asociados a bacteriocitos, que se transmiten directamente de las madres a su descendencia durante las primeras etapas del desarrollo del huevo o embrión. Esta transmisión, integrada en el proceso de desarrollo del insecto, asegura la continuación de la simbiosis. ^{[ 28 ]} Si bien el mutualismo y el parasitismo son tipos específicos de relaciones simbióticas, también existen otras formas. Por ejemplo, en algunos casos, los insectos pueden participar en relaciones simbióticas donde una especie se beneficia mientras que la otra no se ve afectada; esto se conoce como simbiosis comensal. En otros casos, la simbiosis obligada es una clase específica de simbiosis en insectos que desempeña un papel crucial para superar las limitaciones de nutrientes. En este tipo de relación simbiótica, muchos insectos dependen de socios microbianos.para suplementación de nutrientes. ^{[ 34 ]}

Las interacciones insecto-simbionte generan adaptaciones morfológicas y mecanismos que los insectos utilizan para proteger, nutrir y transportar a sus socios microbianos. Algunos ejemplos incluyen cámaras de fermentación, bolsas bucales, sacos ciegos, intestinos de las criptas, divertículos, células de las criptas, bacteriocitos, micetocitos y micetomas, así como casos en los que los endosimbiontes bacterianos se distribuyen por toda la linfa. ^{[ 26 ]} Además, numerosas adaptaciones morfológicas sustentan a los ectosimbiontes fúngicos. Se han identificado estructuras como micangios en lugares como el protórax, el pronoto, la coxa, el mesonoto, las mandíbulas, la faringe y los élitros. ^{[ 35 ]}

El mutualismo es una relación simbiótica entre dos especies en la que cada una se beneficia. ^{[ 28 ]} En este tipo de relaciones, cada especie involucrada proporciona algunos servicios a la otra especie y esto podría ser nutrición, defensa, etc. ^{[ 36 ]} Se sabe que la señalización juega un papel importante en la selección de socios mutualistas. Los olores y la detección química están involucrados en la formación de la relación simbiótica entre la mayoría de los insectos cultivadores de hongos. La atracción del escarabajo ambrosia hacia sus simbiontes fúngicos indica que alguna señalización por compuestos orgánicos volátiles microbianos (COVM) producidos por los hongos conduce a esta elección de pareja. ^{[ 5 ]} En la simbiosis ambrosia, el escarabajo ambrosia obtiene nutrición de los hongos ambrosia mientras que el hongo depende de su huésped (escarabajo ambrosia) para su dispersión y mantenimiento del cultivo. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Otras relaciones mutualistas comunes incluyen la simbiosis de limpieza , la polinización inducida por animales o la protección contra depredadores. Un ejemplo de mutualismo de insectos es la polinización de plantas con flores por insectos, un campo de estudio conocido como antecología . Principalmente, varias especies de abejas trabajan como polinizadoras de plantas con flores, alimentándose de su néctar y, a su vez, recogiendo su polen y esparciéndolo a otras flores. ^{[ 28 ]} Otro ejemplo de mutualismo de insectos es la relación entre hormigas y pulgones. Los pulgones proporcionan alimento (miel) a las hormigas y, a cambio, las hormigas protegen al pulgón de sus depredadores alimentándose de ellos. ^{[ 39 ]} Otro ejemplo notable es la relación entre los pulgones ( Hemiptera : Aphididae ) y su bacteria simbiótica Buchnera aphidicola . Estos microbios se encuentran dentro de estructuras internas especializadas conocidas como bacteriomas , dentro del cuerpo del insecto. ^{[ 40 ]} Dado que la dieta de los pulgones, compuesta de savia vegetal, carece de ciertos aminoácidos y vitaminas esenciales, Buchnera les proporciona estos nutrientes. A cambio, los pulgones proporcionan a Buchnera un entorno protegido dentro de células especializadas, ya que el genoma de Buchnera está muy reducido, lo que le impide sobrevivir de forma independiente. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

El comensalismo es un tipo diferente de interacción ecológica entre especies en la que una especie obtiene beneficios mientras que la otra no es ni perjudicada ni beneficiada. ^{[ 7 ]} Dos ejemplos de comensalismo que se pueden observar en la ecología de los insectos son la foresia , una interacción en la que uno se adhiere a otro para transportarse, y el inquilinismo , el uso de otro organismo como refugio. Las garrapatas y los ácaros se han adaptado para adherirse a escarabajos, moscas y abejas (así como a otros organismos) para transportarse, un ejemplo de foresia. ^{[ 43 ]} En términos de inquilinismo, los insectos comúnmente se establecen en garajes humanos o refugios de otros animales para protegerse de los depredadores y las inclemencias del tiempo.

Los parasitoides son insectos que viven íntimamente con un huésped, se alimentan de él como parásitos, pero finalmente lo matan. Este tipo específico de interacción entre especies es exclusivo de los insectos y se utiliza con mayor frecuencia en las avispas. Un ejemplo de esto es cuando las avispas parasitoides inyectan sus huevos en los pulgones. Los huevos eclosionan y producen larvas de avispa que se alimentan del organismo. Además, algunos parasitoides afectan químicamente al huésped para propagar el desarrollo de descendencia parasitaria. Las avispas parasitoides suelen depredar una especie específica de insecto o araña, y la etapa de vida del huésped en la que la avispa deposita sus semillas varía. En lo que respecta a los humanos, los insectos parasitoides son apreciados porque pueden utilizarse como control biológico de plagas para los agricultores, depredando otros insectos que dañan los cultivos. ^{[ 44 ]}

Los insectos suelen competir entre sí por recursos como alimento, territorio y pareja. La competencia puede darse dentro de la misma especie (intraespecífica) o entre especies (interespecífica). Esta competencia puede dar lugar a adaptaciones y diferenciación de nichos, donde las especies evolucionan para ocupar distintos nichos ecológicos y así minimizar la competencia.

En algunos casos, los insectos pueden interactuar entre sí sin afectarse positiva ni negativamente. Simplemente coexisten sin ningún impacto significativo en la aptitud o supervivencia del otro. ^{[ 45 ]} En tal relación, la interacción que ocurre entre los organismos involucrados siempre es indirecta o incidental. ^{[ 6 ]} Este tipo de relación se observa a menudo cuando los insectos ocupan diferentes hábitats o tienen interacciones mínimas. ^{[ 45 ]} Otro ejemplo es cuando un pájaro usa un árbol como puesto de observación sin alimentarse de la planta ni de los insectos que hay en ella. ^{[ 46 ]} Un ejemplo de tal relación es la que existe entre una tarántula y un cactus que viven en una región árida. ^{[ 6 ]}

La facilitación se produce cuando una especie beneficia indirectamente a otra al modificar el entorno. Por ejemplo, ciertos insectos pueden crear microhábitats o modificar recursos que resultan beneficiosos para otras especies de insectos. Un ejemplo de esto podría ser una especie de insecto que crea refugios o lugares de anidación que posteriormente son utilizados por otras especies de insectos. ^{[ 47 ]}

El amensalismo es una interacción entre especies no simbiótica en la que un organismo afecta negativamente a otro, pero no se ve afectado por él. Este tipo de interacción es común en la naturaleza, y un ejemplo en la ecología de los insectos es la que se da entre cabras e insectos. Ambos compiten por la misma fuente de alimento, pero las cabras privan a los insectos de su alimentación. ^{[ 48 ]} La cabra no se ve afectada en absoluto por la interacción, pero el insecto queda hambriento.

Los insectos pueden evolucionar para imitar la apariencia, el comportamiento u otras características de otras especies. Esto puede ser beneficioso para la especie imitadora de diversas maneras, como obtener protección contra los depredadores o acceder a recursos. Por ejemplo, algunos insectos inofensivos imitan la apariencia de especies más peligrosas o desagradables para evitar la depredación. ^{[ 49 ]}

La alelopatía implica la liberación de sustancias químicas por una especie que afectan el crecimiento, el desarrollo o el comportamiento de otra especie. Si bien este tipo de interacción se asocia más comúnmente con las plantas, ciertos insectos también pueden establecer relaciones alelopáticas entre sí. Estas sustancias químicas pueden influir en la competencia, la reproducción o la supervivencia de otras especies de insectos en las cercanías. ^{[ 50 ]}