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Volvereviria

Volvereviria es un reino de virus bacterianos (bacteriófagos) que poseen genomas de ADN monocatenario (ADNmc) y una proteína de la cápside principal (PCP) característica con un ...

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Volvereviria es un reino de virus bacterianos (bacteriófagos) que poseen genomas de ADN monocatenario (ADNmc) y una proteína de la cápside principal (PCP) característica con un único pliegue de rollo de gelatina (SJR). Los virus de este reino se denominan comúnmente microvirus. Se caracterizan por sus pequeños genomas circulares de ADNmc y su reducido tamaño físico de 25 a 30 nanómetros de diámetro, de ahí su nombre. La PCP es el componente principal de la cápside , una envoltura proteica que rodea el genoma. Además de la PCP, los microvirus codifican una endonucleasa que participa en la replicación en círculo rodante (RCR) del genoma. La mayoría de los microvirus también codifican una proteína piloto de ADN que transporta el genoma al interior de las células.

Las partículas extracelulares de microvirus ( viriones ) consisten en el genoma encapsulado en una cápside icosaédrica . Los viriones también contienen numerosas copias de la proteína piloto de ADN, así como protuberancias, como espículas , en la superficie de la cápside. Los viriones de microvirus no tienen envoltura viral . Infectan las células uniéndose a receptores en la superficie celular, luego las proteínas piloto guían el genoma hacia el interior de la célula. El genoma se convierte a una forma de ADN de doble cadena y se replica a través de RCR. Los genomas de la progenie se empaquetan en cápsides recién formadas, que salen de la bacteria a través de la ruptura de la membrana celular ( lisis ). En comparación con los virus de ADN de doble cadena y otros bacteriófagos de ADN, los microvirus tienen una alta tasa de mutación , aunque menor que la de los virus de ARN .

Los microvirus están muy extendidos en las bacterias, pero los microvirus individuales tienden a tener rangos de hospedadores estrechos, infectando solo a unas pocas especies o cepas de una especie. Son los virus de ADN monocatenario más abundantes del mundo y se han encontrado en casi todos los entornos analizados. Se cree que los microvirus se originan a partir de un plásmido RCR que se recombinó con un virus de ARN o ADN del hospedador para obtener el MCP SJR. El primero en ser descubierto fue phiX174 , en la década de 1930. Los microvirus se agruparon por primera vez en la familia Microviridae , que se oficializó en 1978. En 2020, se asignaron al reino Sangervirae en el reino Monodnaviria . En 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que los reinos tenían diferentes orígenes evolutivos. Esto dio a los microvirus su propio reino, Volvereviria .

Clasificación

Volvereviria es monotípica hasta el rango de su única clase, Microviricetes , que tiene siete órdenes. Esto se muestra a continuación: [ 1 ]

Características

genoma

Diagrama del genoma de phiX174
Diagrama del genoma de phiX174 . El gen F codifica la proteína principal de la cápside, el gen A codifica la proteína iniciadora de la replicación y el gen H codifica la proteína piloto. Estos tres genes constituyen la mayor parte del genoma.

Los volverevirianos, es decir, los microvirus, [ nota 1 ] tienen genomas de ADN circular, monocatenario y de sentido positivo. [ 3 ] [ 4 ] Los genomas de microvirus aislados varían de aproximadamente 4200 a 6100 nucleótidos de longitud, mientras que los genomas derivados de metagenómica amplían el rango a 3000 a 8900 nucleótidos de longitud. [ 5 ] La mayor parte del genoma está formada por tres genes centrales que codifican una proteína de la cápside principal (MCP), una endonucleasa y una proteína piloto de ADN. También están presentes varios genes más pequeños que codifican otras proteínas. [ 6 ] Los genomas tienen muchos marcos de lectura superpuestos . [ 7 ]

Proteínas

Proteína principal de la cápside

Los microvirus codifican una proteína principal de la cápside, llamada F o VP1 (proteína viral 1) para ciertos fagos, [ 5 ] numerosas copias de la cual forman la cápside . [ 3 ] [ 8 ] La MCP tiene un único motivo de rollo de gelatina (SJR) que consta de ocho hebras de barril beta antiparalelas conectadas por bucles. [ 5 ] [ 9 ] Las ocho hebras beta están organizadas en dos láminas beta llamadas βBIDG y βCHEF. [ 10 ] [ 11 ] Las dos láminas están dispuestas de tal manera que la lámina βBIDG forma la superficie interior de la cápside, mientras que la lámina βCHEF está mayormente enterrada dentro de las paredes de la cápside. [ 11 ] Los bucles de la MCP contribuyen a las características de la superficie exterior de la cápside y median las interacciones con receptores celulares específicos . [ 12 ]

Proteína iniciadora de la replicación

Los microvirus codifican una proteína iniciadora de la replicación que contiene un dominio de endonucleasa de la superfamilia HUH . [ 3 ] Las endonucleasas son enzimas que pueden escindir enlaces fosfodiéster dentro de una cadena de polinucleótidos . [ 13 ] Las endonucleasas HUH contienen tres motivos conservados: un motivo UUTU, que se cree que participa en el reconocimiento de los orígenes de replicación ; el motivo HUH, formado por dos residuos de histidina (H) separados por un residuo hidrofóbico (U), que participa en la coordinación de Mg2 +.o Mn 2+iones , que son necesarios para la actividad endonucleasa; y el motivo YxxK/YxxKY, que está involucrado en la escisión del dsDNA y la unión covalente de Rep al ADN a través de su residuo de tirosina (Y). [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ] La endonucleasa HUH de los virus de ssDNA a menudo se llama proteína iniciadora de la replicación, o Rep, debido a su papel en el inicio de la replicación. [ 16 ] [ 17 ] Otros nombres de la proteína Rep del microvirus incluyen A y VP4. [ 5 ]

Otras proteínas

La mayoría de los microvirus también codifican una proteína piloto de ADN alfa-helicoidal multifuncional (F o VP2). La proteína piloto guía el ADN monocatenario genómico desde la cápside hacia el huésped organizándose en multímeros que forman un túnel extensible a través del cual pasa el ADN monocatenario. Aunque la proteína piloto es un rasgo distintivo de los microvirus, la diversidad de la secuencia de su gen significa que no se puede utilizar para identificar virus pertenecientes a este reino. [ 6 ] Otras proteínas comunes codificadas por los microvirus incluyen proteínas de plegamiento de andamios y de unión y empaquetamiento de ADN, utilizadas para el ensamblaje de viriones, [ 6 ] así como proteínas de espícula . [ 3 ] También hay secuencias codificantes predichas no esenciales relacionadas con la lisis de la célula huésped , proteínas del sistema antiinmune y señales de secreción. Sin embargo, la gran mayoría de estas proteínas menores no tienen funciones conocidas. [ 6 ] A diferencia de otros fagos de ADN, los microvirus no tienen genes que codifiquen proteínas metabólicas suplementarias. [ 18 ]

Estructura

Las partículas extracelulares de microvirus (viriones) tienen aproximadamente 25–30 nanómetros de diámetro. [ 5 ] El genoma viral, en el interior del virión, está rodeado por una cápside icosaédrica formada por 60 copias de la MCP. [ 4 ] [ 5 ] [ 19 ] Las proteínas de unión al ADN se asocian con el esqueleto de fosfato del genoma y 60 sitios de unión ubicados cerca de los ejes de simetría triple en las proteínas de la cubierta viral, lo que resulta en que el genoma se alinee con la simetría icosaédrica de la cápside en la superficie interior de la misma. [ 19 ] [ 20 ] Las 60 MCP se organizan en 12 pentámeros centrados en los 12 vértices de la cápside icosaédrica. Los viriones también contienen numerosas copias de la proteína piloto. [ 19 ] [ 21 ] Los microvirus caracterizados tienen protuberancias en la superficie de la cápside, como espículas, cuya estructura y posición varían según el taxón. [ 22 ] La cápside no está envuelta . [ 23 ] [ 24 ]

Ciclo vital

Los microvirus se adhieren a la superficie de las bacterias antes de entrar. La forma en que entran en las células no está clara, pero se ha propuesto que se unen a un receptor inicial antes de "caminar" o "rodar" para unirse a un segundo receptor. El genoma es luego expulsado de la cápside hacia la bacteria con la ayuda de proteínas piloto y translocado al sitio de síntesis de ADN en el citoplasma. [ 25 ] Los microvirus no codifican su propia maquinaria de replicación , [ 26 ] por lo que la replicación es realizada por las ADN polimerasas del huésped . [ 27 ] El primer paso durante la replicación es convertir el genoma de ssDNA en una molécula de forma replicativa (RF) de ADN de doble cadena (dsDNA). [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Un complejo primosoma se une al ADN monocatenario y avanza en dirección 5′ ("cinco prima") a 3′ ("tres prima") mientras sintetiza cebadores de ARN para iniciar la síntesis de ADN por una ADN polimerasa del huésped. [ 29 ]

Durante la siguiente etapa, se copia el ADN de la molécula RF, lo que requiere la proteína viral Rep [ 29 ] y una helicasa de la superfamilia 1 del huésped. [ 31 ] Rep se une al origen de replicación , corta el ADN y forma un enlace covalente con el ADN. [ 29 ] [ 30 ] La helicasa desenrolla la molécula RF y la proteína de unión a ADN monocatenario (ssb) de la célula huésped estabiliza la molécula. [ 29 ] La replicación progresa alrededor del genoma, utilizando la cadena de sentido negativo como plantilla para sintetizar una cadena de sentido positivo, hasta que se completa una vuelta alrededor del genoma. Luego, Rep corta el origen recién sintetizado en la cadena de sentido positivo y conecta los extremos de la cadena para formar una molécula de ADN monocatenario circular cerrada covalentemente. [ 29 ] [ 30 ] La síntesis de una cadena complementaria de sentido negativo se realiza de la misma manera que en la primera etapa de la replicación. [ 29 ] Los genes pueden expresarse una vez que se sintetiza la cadena de sentido negativo. [ 32 ]

Que la molécula RF se utilice para sintetizar ADN bicatenario (dsDNA) o ADN monocatenario (ssDNA) de la progenie depende de las proteínas que se unan a ella. Si Rep y la proteína ssb del huésped se unen al origen, la molécula RF se utiliza para sintetizar dsDNA. Si la proteína viral C se une en lugar de ssb, la molécula RF se utiliza para sintetizar genomas de ssDNA de la progenie. [ 28 ] C inhibe la síntesis de dsDNA, [ 29 ] mediando el cambio a la síntesis de ssDNA. [ 33 ] A medida que se sintetiza el ssDNA genómico, se empaqueta en las cápsides de la progenie [ 33 ] después de su ensamblaje. [ 29 ] [ 33 ] Durante el empaquetamiento, las proteínas de unión al ADN entran en la procápside y anclan parte del genoma a la superficie interior de la cápside. [ 28 ]

Después de que se sintetizan los progenies, ocurre la lisis. [ 32 ] phiX174 y sus parientes cercanos utilizan la lisis de un solo gen (Sgl), [ 34 ] que codifica una sola proteína que lisa las células para que los virus progenies salgan de la célula huésped. Esta proteína se llama E por phiX174. [ 35 ] [ 36 ] En bacterias gramnegativas, [ 37 ] E inhibe de forma no competitiva a MraY, [ 35 ] [ 38 ] una enzima que forma el primer intermediario unido a lípidos, el lípido I, en la vía de biosíntesis del peptidoglicano (PG). [ 35 ] La capa de PG es esencial para la estructura y forma de la envoltura celular bacteriana , formando múltiples capas de la pared celular. [ 39 ] SlyD, una peptidil-prolil isomerasa , a menudo es necesaria para la lisis impulsada por E, [ 35 ] [ 40 ] ya que probablemente actúa como chaperona en el plegamiento de E. [ 41 ] Las proteínas Sgl de otros microvirus no se han estudiado, [ 42 ] y los estudios metagenómicos han indicado que las proteínas similares a E no se encuentran en la mayoría de los microvirus. [ 43 ]

Algunos microvirus pueden integrarse en el genoma de su huésped, convirtiéndose en un profago . [ 22 ] [ 44 ] [ 45 ] Lo hacen explotando las recombinasas XerCD del huésped que normalmente resuelven los dímeros creados cuando dos copias de cromosomas bacterianos en replicación experimentan recombinación homóloga . XerC y XerD se unen a motivos dif opuestos al origen de replicación, cortan el ADN y, junto con otros factores del huésped, desenredan los cromosomas hermanos y reconectan los extremos, lo que separa los cromosomas. Las secuencias de microvirus que imitan los motivos dif pueden ser reconocidas por XerCD e integradas en el genoma. El ADN de la proteína piloto en el profago contiene una región hipervariable que impide la superinfección de la misma célula con otros microvirus que tienen regiones hipervariables similares. [ 44 ]

Evolución

Los microvirus tienen una tasa de mutación más alta que los virus de ADN bicatenario y otros bacteriófagos de ADN , pero más baja que los virus de ARN . [ 26 ] [ 27 ] Sin embargo, no necesariamente adoptan una estrategia reproductiva de selección r , que produce una gran cantidad de progenie, ya que el número de viriones producidos por célula en un tiempo determinado es altamente variable. [ 46 ] Se ha observado transferencia horizontal de genes (THG) en algunos microvirus, pero no parece ser importante para ellos. [ 26 ] Por lo general, no obtienen genes de sus huéspedes u otros virus a través de THG, con la excepción de las peptidasas y metiltransferasas que están ampliamente distribuidas en la vida celular y en los reinos virales. La THG entre microvirus de diferentes géneros también parece ser poco común. [ 18 ]

Distribución

Los microvirus infectan bacterias que abarcan numerosos filos. [ 23 ] [ 47 ] Muchos microvirus que se han descubierto se encontraron como profagos integrados en el genoma de su huésped. [ 27 ] Aunque los microvirus están muy extendidos, tienden a tener rangos de huéspedes estrechos, infectando solo un pequeño número de especies o cepas de una especie. [ 27 ] [ 48 ] Los huéspedes identificados incluyen enterobacterias , bacterias parásitas intracelulares y mollicutes [ 24 ] como Spiroplasma . [ 4 ] Los microvirus dominan los viromas de bacterias parásitas intracelulares, como Chlamydia y Bdellovibrio , [ 49 ] y son los únicos virus conocidos que infectan a Chlamydia . [ 50 ]

Los microvirus se encuentran entre los virus más ampliamente distribuidos en el planeta, [ 51 ] ya que son los virus de ADN monocatenario más ampliamente distribuidos en la Tierra. [ 18 ] Sin embargo, phiX174 y sus parientes cercanos son relativamente poco comunes [ 51 ] y constituyen solo alrededor del 1% de los microvirus secuenciados. Casi todos los genomas de fagos de menos de 10 kb de tamaño son de microvirus. [ 52 ] Se han detectado en casi todos los hábitats analizados [ 48 ] y son especialmente comunes en ciertos entornos, como el intestino humano y los sedimentos de aguas profundas . [ 52 ] Otros entornos donde se han encontrado incluyen la leche materna humana , [ 53 ] agua salada , agua dulce , aguas residuales , [ 48 ] y el intestino de otros organismos como las ascidias . [ 43 ]

En el intestino humano, el viroma está dominado por caudovirus y microvirus, aunque los caudovirus son más comunes que los microvirus. [ 54 ] La presencia de microvirus en el intestino humano es inicialmente baja al nacer, pero aumenta durante los dos primeros años de vida. [ 23 ] Junto con muchos otros biomarcadores, los microvirus son más abundantes en personas con cáncer colorrectal (CCR) que en aquellas sin CCR. [ 55 ] Sin embargo , en personas con enfermedad inflamatoria intestinal , [ 56 ] colitis ulcerosa , enfermedad de Crohn y diabetes tipo 1 pediátrica , los microvirus son menos abundantes que en aquellas sin dichas afecciones. [ 57 ]

Filogenética

El pliegue SJR de la MCP de los microvirus es común en los virus de ADN monocatenario y también se encuentra en formas de vida celulares, de las cuales los virus probablemente lo heredaron para usarlo como proteínas de la cápside. La MCP de los microvirus es más similar en estructura a las proteínas del factor de necrosis tumoral eucariotas y a los dominios de unión al colágeno . Entre los virus, la MCP de los microvirus se asemeja más a la proteína de la cápside de los bromovirus , una familia de virus vegetales con genomas de ARN. Sin embargo, las MCP de los microvirus forman un clado monofilético distinto de las proteínas de la cápside de otros virus. [ 5 ] A continuación se muestra un árbol filogenético de los órdenes en el reino, basado en la proteína de la cápside: [ 58 ]

La endonucleasa HUH codificada por los microvirus también es común en otros virus y elementos genéticos móviles no virales . Sin embargo, las endonucleasas de los microvirus carecen del dominio helicasa común a otras proteínas Rep, como las de los virus de ADN monocatenario eucariotas (reino Floreoviria [ 59 ] ) y forman su propio clado monofilético. Debido a la monofilia tanto de la endonucleasa como del MCP, es probable que los microvirus surgieran en una sola ocasión cuando un plásmido RCR que codifica Rep obtuvo la proteína de la cápside SJR de un virus de ARN [ 6 ] o un huésped celular independiente de otros virus. [ 60 ] Como los microvirus infectan múltiples filos bacterianos, es probable que tengan orígenes antiguos, [ 47 ] potencialmente tan antiguos como antes del último ancestro común bacteriano. [ 61 ] [ 62 ]

Historia

Una fotografía de Frederick Sanger
Frederick Sanger y su grupo secuenciaron el genoma de phiX174. [ 63 ]

El primer microvirus descubierto fue phiX174, [ 51 ] aislado de Escherichia coli en la década de 1930. [ 51 ] [ 64 ] phiX174 fue la primera entidad biológica descubierta que tenía un genoma de ADN monocatenario así como ADN circular covalente, y su genoma fue el primer genoma de ADN en ser secuenciado completamente [ 51 ] [ 65 ] y el primero en ser sintetizado in vitro . [ 41 ] Desde su descubrimiento, phiX174 se ha convertido en uno de los virus más estudiados, sirviendo como modelo en biología molecular [ 51 ] para estudiar la replicación del ADN , el empaquetamiento del ADN viral y el ensamblaje de la cápside. [ 49 ] Por ejemplo, el gen E de phiX174 fue el primer gen encontrado en un marco de lectura alternativo de otro gen y el primer gen en sufrir mutagénesis dirigida al sitio . [ 35 ] [ 41 ] En términos más generales, los microvirus estuvieron entre los primeros virus bacterianos en ser estudiados con cristalografía de rayos X. [ 66 ] phiX174 , en 1992, se convirtió en el segundo virus de ADN monocatenario cuya estructura de cápside fue determinada por cristalografía de rayos X. [ 67 ]

En las décadas posteriores al descubrimiento de phiX174, los microvirus solo se aislaron de 11 géneros bacterianos. Sin embargo, análisis metagenómicos más recientes han demostrado que están ampliamente distribuidos y probablemente subestimados en los estudios de poblaciones virales. [ 68 ] En consecuencia, se considera que los microvirus están submuestreados, y su diversidad completa aún no se ha capturado. [ 69 ] La disparidad entre el número de microvirus observados en aislamiento versus en estudios metagenómicos puede deberse a que los microvirus podrían ser indetectables con los métodos de aislamiento estándar, [ 50 ] como las técnicas de muestreo que solo capturan virus de ADN bicatenario. Una vez que se implementó la amplificación por círculo rodante para amplificar genomas de ADN monocatenario, se logró un alcance más amplio de la distribución de virus de ADN monocatenario. [ 43 ]

Los microvirus se agruparon por primera vez como la familia Microviridae en la década de 1960, que se oficializó en 1978. El nombre "microvirus" también se compartió con el género Microvirus en la familia Microviridae . [ 6 ] Este género se disolvió con el establecimiento de la subfamilia Bullavirinae y tres nuevos géneros en la subfamilia en 2016. [ 70 ] Unos años más tarde, en 2020, [ 71 ] los microvirus ( Microviridae ) se clasificaron en el reino Monodnaviria con otros virus de ADN monocatenario que codifican Rep. Dentro de Monodnaviria , los microvirus se asignaron a los taxones monotípicos Sangervirae , Phixviricota , Malgrandaviricetes y Petitvirales , [ 72 ] [ 73 ] los dos primeros de los cuales todavía se utilizan en la clasificación de microvirus. [ 1 ] En 2026, Monodnaviria se dividió en cuatro reinos correspondientes a sus cuatro reinos después de que la evidencia mostrara que los reinos tenían orígenes evolutivos separados. Con esta división, Sangervirae fue trasladado a su propio reino, Volvereviria . [ 74 ] [ 75 ]

Etimología

Volvereviria toma la primera parte de su nombre de la palabra latina "volvere", que significa "rodar". Esto hace referencia a la replicación circular rodante, que es el método de replicación del ADN utilizado por los virus en el reino. La segunda parte es -viria , [ 76 ] el sufijo utilizado para los reinos de virus. [ 77 ] El único reino en el reino, Sangervirae , recibe su nombre de Frederick Sanger , quien utilizó phiX174 para determinar la primera secuencia de ADN, con el sufijo para reinos de virus, -virae . El único filo del reino, Phixviricota , toma su nombre de phiX174 y el sufijo de filo de virus -viricota . [ 77 ] Por último, la única clase del reino, Microviricetes , hereda su nombre de la antigua familia Microviridae , que fue elevada al rango de clase. [ 47 ] Microviricetes deriva de la palabra "micro", de la palabra griega antigua μικρός (mikrós), que se refiere al pequeño tamaño del genoma de los microvirus, y del sufijo utilizado para las clases de virus, -viricetes . [ 78 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El término "microvirus" se usa mucho más que "volvereviriano", por lo que este artículo se refiere a los volverevirianos como microvirus.

Referencias

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Libros

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