Enterobacteriaceae

Enterobacteriaceae es una gran familia de bacterias Gram negativas . Incluye más de 30 géneros y más de 100 especies. Su clasificación por encima del nivel de familia sigue siendo objeto de debate, pero una clasificación la sitúa en el orden Enterobacterales de la clase Gammaproteobacteria en el filo Pseudomonadota . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} En 2016, la descripción y los miembros de esta familia fueron enmendados con base en análisis genómicos comparativos por Adeolu et al. ^{[ 6 ]}

Enterobacteriaceae incluye, junto con muchos simbiontes inofensivos , muchos de los patógenos bacterianos más conocidos , como Salmonella , Escherichia coli , Klebsiella y Shigella . Otras bacterias causantes de enfermedades en esta familia incluyen Enterobacter y Citrobacter . A los miembros de Enterobacteriaceae se les puede denominar trivialmente enterobacterias o "bacterias entéricas" ^{[ 7 ]} , ya que varios miembros viven en los intestinos de los animales. De hecho, la etimología de la familia es enterobacteria con el sufijo para designar una familia (aceae) —no por el género Enterobacter (que sería "Enterobacteraceae")— y el género tipo es Escherichia .

Los miembros de la familia Enterobacteriaceae son bacilos (con forma de bastón) y suelen medir entre 1 y 5  μm de longitud. Generalmente aparecen como colonias grises de tamaño mediano a grande en agar sangre, aunque algunos pueden expresar pigmentos.

La mayoría posee numerosos flagelos que utilizan para desplazarse, pero algunos géneros son inmóviles. La mayoría de los miembros de Enterobacteriaceae poseen fimbrias perítricas de tipo I implicadas en la adhesión de las células bacterianas a sus huéspedes. ^{[ 8 ]}

No son formadores de esporas . ^{[ 9 ]}

Al igual que otras Pseudomonadota, las Enterobacteriaceae tienen tinciones gramnegativas , ^{[ 10 ]} y son anaerobias facultativas , algunas fermentan azúcares para producir ácido láctico y otros productos finales. La mayoría también reduce el nitrato a nitrito , aunque existen excepciones. A diferencia de la mayoría de las bacterias similares, las Enterobacteriaceae generalmente carecen de citocromo c oxidasa , aunque hay excepciones.

Las reacciones de la catalasa varían entre las Enterobacteriaceae.

Muchos miembros de esta familia son miembros normales de la microbiota intestinal en humanos y otros animales, ^{[ 11 ]} mientras que otros se encuentran en el agua o el suelo, o son parásitos en una variedad de diferentes animales y plantas. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Escherichia coli es uno de los organismos modelo más importantes , y su genética y bioquímica han sido estudiadas en detalle. ^{[ 14 ]}

Algunas enterobacterias son patógenos importantes, por ejemplo Salmonella o Shigella , debido a que producen endotoxinas . ^{[ 15 ]} Las endotoxinas residen en la pared celular y se liberan cuando la célula muere y la pared celular se desintegra. Algunos miembros de la familia Enterobacteriaceae producen endotoxinas que, al liberarse en el torrente sanguíneo tras la lisis celular, provocan una respuesta inflamatoria y vasodilatadora sistémica. La forma más grave de esta respuesta se conoce como choque endotóxico, que puede ser rápidamente mortal.

Enterobacteriaceae fue originalmente la única familia del orden Enterobacteriales. Esta familia contenía una gran variedad de especies bioquímicamente distintas con diferentes nichos ecológicos, lo que dificultaba las descripciones bioquímicas. ^{[ 16 ] [ 17 ]} La clasificación original de las especies de esta familia y orden se basó principalmente en análisis de secuencias del genoma del ARNr 16S, que se sabe que tienen un bajo poder discriminatorio y cuyos resultados varían según el algoritmo y la información del organismo utilizada. A pesar de esto, los análisis aún mostraron ramificaciones polifiléticas, lo que indica la presencia de subgrupos distintos dentro de la familia. ^{[ 18 ]}

En 2016, el orden Enterobacteriales pasó a llamarse Enterobacterales y se dividió en siete nuevas familias, incluida la familia Enterobacteriaceae enmendada. ^{[ 6 ]} Esta enmienda restringió la familia para incluir solo aquellos géneros directamente relacionados con el género tipo, que incluía a la mayoría de las especies entéricas del orden. Esta clasificación se propuso con base en la construcción de varios árboles filogenéticos robustos utilizando secuencias genómicas conservadas, secuencias de ARNr 16S y análisis de secuencias multilocus. Se identificaron marcadores moleculares, específicamente indels característicos conservados, específicos de esta familia como evidencia que respalda la división independientemente de los árboles filogenéticos.

En 2017, un estudio posterior que utilizó análisis filogenómicos comparativos identificó la presencia de 6 clados a nivel de subfamilia dentro de la familia Enterobacteriaceae, a saber, el "clado Escherichia", el "clado Klebsiella", el "clado Enterobacter", el "clado Kosakonia", el "clado Cronobacter", el "clado Cedecea" y un "clado Enterobacteriaceae incertae sedis" que contiene especies cuya ubicación taxonómica dentro de la familia no está clara. ^{[ 19 ]} Sin embargo, esta división no fue propuesta oficialmente ya que el rango de subfamilia generalmente no se utiliza.

Los análisis de secuencias genómicas de especies de Enterobacteriaceae identificaron 21 indels característicos conservados (CSI) que están presentes exclusivamente en esta familia en las proteínas NADH:ubiquinona oxidorreductasa (subunidad M), proteína de motilidad por contracción PilT, 2,3-dihidroxibenzoato-AMP ligasa, proteína de unión a ATP/GTP, complejo multifuncional de oxidación de ácidos grasos (subunidad alfa), S-formilglutatión hidrolasa , aspartato-semialdehído deshidrogenasa , epimerasa , proteína de membrana , formato deshidrogenilasa (subunidad 7), glutatión S-transferasa , transportador de la superfamilia de facilitadores principales, fosfoglucosamina mutasa , proteína de la familia de la glicosil hidrolasa 1, 23S rrna [uracilo(1939)-C(5)]-metiltransferasa, co-chaperona HscB, N-acetilmuramoil-L-alanina amidasa. , la proteína transportadora ABC de sulfato CysA, proteína de unión a ATP, y la proteína de ensamblaje de LPS LptD. ^{[ 6 ]} Estos CSI proporcionan un medio molecular para distinguir las Enterobacteriaceae de otras familias dentro del orden Enterobacterales y otras bacterias.

Para identificar diferentes géneros de Enterobacteriaceae, un microbiólogo puede realizar una serie de pruebas en el laboratorio. Estas incluyen: ^{[ 20 ]}

• Rojo de fenol
• caldo de triptona
• Agar de fenilalanina para la detección de la producción de desaminasa , que convierte la fenilalanina en ácido fenilpirúvico.
• Las pruebas de rojo de metilo o de Voges-Proskauer dependen de la digestión de la glucosa . La prueba de rojo de metilo detecta los productos finales ácidos. La prueba de Voges-Proskauer detecta la producción de acetilmetilcarbinol .
• La prueba de catalasa en agar nutritivo detecta la producción de la enzima catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno y libera oxígeno gaseoso.
• La prueba de oxidasa en agar nutritivo detecta la producción de la enzima oxidasa , que reacciona con una amina aromática para producir un color púrpura.
• Pruebas de gelatina nutritiva para detectar la actividad de la enzima gelatinasa .

En el ámbito clínico, tres especies representan entre el 80 y el 95 % de todos los aislamientos identificados: Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae y Proteus mirabilis . Sin embargo, Proteus mirabilis ahora se considera parte de la familia Morganellaceae , un clado hermano dentro de las Enterobacterales .

Se han aislado varias cepas de Enterobacteriaceae resistentes a antibióticos , incluidos los carbapenémicos , que a menudo se consideran "la última línea de defensa antibiótica" contra organismos resistentes. Por ejemplo, algunas cepas de Klebsiella pneumoniae son resistentes a los carbapenémicos. ^{[ 21 ]} Se han identificado varios genes de carbapenemasas (blaOXA-48, OXA-23, blaKPC y blaNDM-1, blaVIM y blaIMP) en Enterobacteriaceae resistentes a los carbapenémicos, incluidas Escherichia coli y Klebsiella pneumoniae . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

• Contenido multimedia relacionado con Enterobacteriaceae en Wikimedia Commons
• Genomas de Enterobacteriaceae e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos Bioinformáticos financiado por el NIAID.
• Evaluación de un nuevo programa de identificación de microorganismos asistido por ordenador: adaptación de BioBASE para la identificación de miembros de la familia Enterobacteriaceae.
• Brown, A.E. (2009). Benson's microbiological applications: laboratory manual in general microbiology. New York: McGraw- Hill.