El tiburón lechero ( Rhizoprionodon acutus ) es una especie de tiburón réquiem , perteneciente a la familia Carcharhinidae , cuyo nombre común proviene de una antigua creencia india según la cual el consumo de su carne promueve la lactancia . El miembro más grande y de mayor distribución de su género , el tiburón lechero suele medir 1,1 m (3,6 pies) de largo y se puede encontrar en aguas tropicales costeras de todo el Atlántico oriental y las regiones del Indo-Pacífico . Presente desde la superficie hasta una profundidad de 200 m (660 pies) , esta especie es común cerca de playas y en estuarios , y se ha registrado nadando río arriba en Camboya . Se sabe que los juveniles habitan en pozas de marea y praderas de pastos marinos . El tiburón lechero tiene un cuerpo delgado con un hocico largo y puntiagudo y ojos grandes, y es de un gris discreto en la parte superior y blanco en la inferior. Este tiburón se distingue de otras especies similares de su área de distribución por los largos surcos en las comisuras de su boca y por entre siete y quince poros agrandados justo encima de ellos.
Entre los tiburones más abundantes en su área de distribución, el tiburón lechero se alimenta principalmente de pequeños peces óseos , pero también consume cefalópodos y crustáceos . A su vez, suele ser presa de tiburones más grandes y posiblemente de mamíferos marinos . Al igual que otros miembros de su familia , esta especie es vivípara , y los embriones en desarrollo se nutren mediante una conexión placentaria . Las hembras dan a luz de una a ocho crías durante una temporada de reproducción definida o a lo largo del año, según la ubicación. El ciclo reproductivo suele ser anual, pero puede ser bienal o trienal. En muchos países, la pesca artesanal y comercial captura grandes cantidades de tiburones lecheros para obtener carne , aletas y harina de pescado . La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha clasificado a esta especie como vulnerable.
Taxonomía y filogenia

El naturalista alemán Eduard Rüppell publicó la primera descripción científica del tiburón lechero, como Carcharias acutus (el epíteto específico significa "afilado" en latín ), en su obra de 1837, Fische des Rothen Meeres ( Peces del Mar Rojo ). Desde entonces, se ha clasificado bajo varios géneros diferentes, incluidos Carcharhinus y Scoliodon , antes de ser finalmente ubicado en el género Rhizoprionodon mediante sinonimia con la especie tipo , R. crenidens . [ 2 ] [ 3 ] Como Rüppell no mencionó un espécimen tipo , en 1960, Wolfgang Klausewitz designó un macho de 44 cm (17 pulgadas) de largo capturado frente a Jeddah , Arabia Saudita, como el lectotipo de esta especie. [ 2 ]
El nombre común "tiburón lechero" proviene de una creencia en la India de que comer la carne de este tiburón mejora la lactancia . [ 3 ] Otros nombres para esta especie incluyen tiburón pez, tiburón perro gris, pequeño tiburón azul, tiburón perro de Longman, tiburón perro lechero, tiburón de nariz afilada (lechero), tiburón de nariz afilada de Walbeehm y tiburón de ojos blancos. [ 4 ] Un análisis filogenético de 1992 realizado por Gavin Naylor, basado en aloenzimas , encontró que el tiburón lechero es la más basal de las cuatro especies de Rhizoprionodon examinadas. [ 5 ] El extinto R. fischeuri , conocido de depósitos del Mioceno Medio (16-12 Ma ) en el sur de Francia y Portugal , puede ser el mismo que R. acutus . [ 6 ]
Distribución y hábitat
El tiburón lechero tiene la distribución más amplia de todas las especies de Rhizoprionodon . [ 1 ] En el océano Atlántico oriental , se encuentra desde Mauritania hasta Angola , así como alrededor de Madeira . Desde 1985, ha habido cuatro avistamientos, distintos en el tiempo y el espacio, del tiburón lechero en el Mediterráneo central , con una entrada probable a través del estrecho de Gibraltar . [ 7 ] [ 8 ] En el océano Índico , se encuentra desde Sudáfrica y Madagascar hacia el norte hasta la península arábiga , y hacia el este hasta el sur y sureste de Asia . En el océano Pacífico , esta especie se encuentra desde China y el sur de Japón , a través de Filipinas e Indonesia , hasta Nueva Guinea y el norte de Australia . [ 2 ] Es probable que el tiburón lechero alguna vez haya tenido una distribución continua a través del mar de Tetis , hasta que durante la época del Mioceno , los tiburones del Atlántico oriental quedaron aislados de los tiburones del Indo-Pacífico por la colisión de Asia y África. [ 6 ]
Presente cerca de la costa desde la zona de rompientes hasta una profundidad de 200 m (660 pies) , el tiburón lechero prefiere aguas turbias frente a playas arenosas y ocasionalmente entra en estuarios . [ 2 ] [ 9 ] En Shark Bay , Australia Occidental, los tiburones lecheros juveniles habitan praderas de pastos marinos compuestas de Amphibolis antarctica y Posidonia australis . [ 10 ] Aunque algunas fuentes afirman que esta especie evita las bajas salinidades , [ 2 ] [ 3 ] se ha reportado varias veces en agua dulce en Camboya , tan río arriba como el Tonlé Sap . [ 11 ] Los tiburones lecheros pueden encontrarse en cualquier parte de la columna de agua desde la superficie hasta el fondo. [ 12 ] Frente a KwaZulu-Natal , Sudáfrica, sus números fluctúan anualmente con un pico en verano, lo que sugiere algún tipo de movimiento estacional . [ 3 ]
Descripción

El miembro más grande de su género, el tiburón lechero de África Occidental, ha sido reportado alcanzando 1,78 m (5,8 pies) y 22 kg (49 lb) para los machos, y 1,65 m (5,4 pies) y 17 kg (37 lb) para las hembras, [ 13 ] aunque existe incertidumbre con respecto a la identidad de la especie de estos especímenes. [ 4 ] Incluso si se aceptan, estas cifras se consideran excepcionales y la mayoría de los individuos no superan 1,1 m (3,6 pies) de longitud. [ 2 ] Generalmente, las hembras son más pesadas y alcanzan un tamaño máximo mayor que los machos. [ 14 ]
El tiburón lechero tiene una constitución delgada con un hocico largo y puntiagudo, ojos grandes y redondos con membranas nictitantes (terceros párpados protectores ) y sin espiráculos . A cada lado de la cabeza, detrás de la comisura de la mandíbula, suele haber de siete a quince poros agrandados. Las fosas nasales son pequeñas, al igual que los pliegues triangulares de piel adyacentes. Hay surcos largos en las comisuras de la boca, tanto en la mandíbula superior como en la inferior. Las hileras de dientes son de 24 a 25 en ambas mandíbulas. Los dientes superiores son finamente aserrados y fuertemente oblicuos; los dientes inferiores tienen una forma similar, aunque las aserraduras son más pequeñas y las puntas se curvan suavemente hacia arriba. [ 2 ] [ 9 ] Los dientes de los juveniles tienen bordes lisos. [ 15 ]
Las anchas aletas pectorales triangulares se originan debajo de la tercera o cuarta hendidura branquial y no son más largas que el margen anterior de la primera aleta dorsal . La aleta anal es aproximadamente el doble de larga que la segunda aleta dorsal y está precedida por largas crestas. La primera aleta dorsal se origina sobre las puntas posteriores libres de las aletas pectorales, y la segunda aleta dorsal, mucho más pequeña, se origina sobre el último tercio de la base de la aleta anal. Las aletas dorsales no tienen una cresta entre ellas. El lóbulo inferior de la aleta caudal está bien desarrollado y el lóbulo superior tiene una muesca ventral cerca de la punta. Este tiburón es de color gris liso, gris parduzco o gris púrpura en la parte superior y blanco en la inferior. El borde anterior de la primera aleta dorsal y el borde posterior de la aleta caudal pueden ser oscuros, y los bordes posteriores de las aletas pectorales pueden ser claros. [ 2 ] [ 9 ]
Biología y ecología
Uno de los tiburones costeros más abundantes (si no el más abundante) dentro de su área de distribución, el tiburón lechero se alimenta principalmente de pequeños peces bentónicos y óseos . Ocasionalmente también consume calamares , pulpos , sepias , cangrejos , camarones y gasterópodos . [ 2 ] En Shark Bay, las presas más importantes son los pejerreyes , arenques , medregales y lábridos ; esta es también la única especie de tiburón local que depreda la perca de Waigeo ( Psammoperca waigiensis ), que se encuentra en praderas marinas que otros tiburones evitan. En el Golfo de Carpentaria , se alimenta principalmente de mejillones , arenques y lisas , y también es un importante depredador de langostinos peneidos . Los tiburones más pequeños comen proporcionalmente más cefalópodos y crustáceos, cambiando a peces a medida que envejecen. [ 10 ] [ 16 ]
Muchos depredadores se alimentan del tiburón lechero, incluyendo tiburones más grandes como el tiburón de punta negra ( Carcharhinus limbatus ) y el tiburón de punta negra australiano ( Carcharhinus tilstoni ), y posiblemente también mamíferos marinos . [ 15 ] Frente a KwaZulu-Natal, la diezma de grandes tiburones por el uso de redes de enmalle para proteger las playas ha llevado a un aumento reciente en el número de tiburones lecheros. [ 17 ] Un parásito conocido de esta especie es el copépodo Pseudopandarus australis . [ 18 ] Hay cierta evidencia de que los tiburones lecheros machos y hembras se segregan entre sí. [ 14 ]
Historia de vida
Al igual que otros tiburones réquiem, el tiburón lechero es vivíparo ; las hembras suelen tener un solo ovario funcional (a la izquierda) y dos úteros funcionales divididos en compartimentos separados para cada embrión . [ 14 ] Los detalles de su ciclo de vida varían en las diferentes partes de su área de distribución. Las hembras generalmente producen crías cada año, aunque algunas dan a luz cada dos años o incluso cada tres años. [ 14 ] [ 19 ] El apareamiento y el parto tienen lugar en primavera o principios de verano (de abril a julio) frente a África occidental y meridional, [ 13 ] [ 14 ] [ 20 ] y en invierno frente a la India , [ 2 ] Alternativamente, frente a Omán el parto ocurre durante todo el año con un pico en primavera. [ 12 ] El parto también ocurre continuamente en aguas australianas ; en Herald Bight de Shark Bay, el número de recién nacidos alcanza su punto máximo en abril y nuevamente en julio. [ 21 ] [ 22 ] Una explicación propuesta para la falta de estacionalidad reproductiva en estas subpoblaciones es un ciclo reproductivo más largo y/o más complejo del que se ha detectado (como un período de latencia en el desarrollo embrionario, aunque actualmente no hay evidencia de que esto ocurra). Las hembras no almacenan esperma internamente. [ 12 ]
El tamaño de la camada varía de uno a ocho, siendo típico de dos a cinco, aumentando con el tamaño de la hembra. [ 2 ] [ 20 ] En aguas omaníes, las hembras superan en número a los machos en una camada en promedio en más de 2:1, y las camadas de solo hembras no son infrecuentes. [ 12 ] También se han reportado desequilibrios sexuales similares pero menos extremos en camadas de tiburones lecheros frente a Senegal y el este de la India. [ 14 ] [ 23 ] Se desconoce la razón de este desequilibrio, y no se ha observado en especies relacionadas como el tiburón de nariz afilada del Atlántico ( R. terraenovae ). [ 12 ] La gestación de los embriones dura alrededor de un año y se desarrolla en tres fases. En la primera fase, que dura dos meses hasta una longitud embrionaria de 63–65 mm (2,5–2,6 in) , el embrión depende del vitelo para su sustento y el intercambio de gases ocurre a través de su tegumento superficial y posiblemente también del saco vitelino . Durante la segunda fase, que también dura dos meses hasta que el embrión alcanza una longitud de 81 a 104 mm (3,2 a 4,1 pulgadas) , se desarrollan los filamentos branquiales externos y el saco vitelino comienza a reabsorberse, mientras el embrión ingiere histotrofo (una sustancia nutritiva secretada por la madre). En la tercera fase, que dura de seis a ocho meses, el saco vitelino agotado se convierte en una conexión placentaria a través de la cual el feto recibe nutrición hasta el nacimiento. [ 14 ]
Los tiburones jóvenes suelen nacer con una longitud de 32,5–50,0 cm (12,8–19,7 in) y pesan 127–350 g (0,280–0,772 lb) . [ 14 ] Existe un registro atípico de una hembra, capturada frente a Mumbai , que llevaba un feto de solo 23,7 cm (9,3 in) de largo que ya estaba casi completamente desarrollado, mucho antes de que la gestación se completara. [ 24 ] Las hembras preñadas utilizan áreas de cría costeras para dar a luz, aprovechando las aguas más cálidas y el alimento abundante; las áreas de cría conocidas incluyen el Parque Nacional Banc d'Arguin frente a Mauritania , y Cleveland Bay y Herald Bight frente a Australia. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] En Herald Bight, se pueden encontrar grandes grupos de pequeños tiburones lecheros en pozas de marea poco profundas , así como en praderas marinas donde están protegidos de los depredadores por la densa y alta vegetación. Los tiburones abandonan estas bahías costeras cuando alcanzan la madurez . [ 22 ]
Los tiburones lecheros machos y hembras alcanzan la madurez sexual con longitudes de 84–95 cm (33–37 in) y 89–100 cm (35–39 in) respectivamente frente a África Occidental, [ 14 ] 68–72 cm (27–28 in) y 70–80 cm (28–31 in) respectivamente frente a África Meridional, [ 25 ] y 63–71 cm (25–28 in) y 62–74 cm (24–29 in) respectivamente frente a Omán. Estas discrepancias en el tamaño de maduración pueden ser resultado de la variación regional o de la selección incidental debida a la intensa presión pesquera. [ 12 ] La tasa de crecimiento de los tiburones lecheros frente a Chennai se ha calculado en 10 cm (3,9 in) en el primer año, 9 cm (3,5 in) en el segundo año, 7 cm (2,8 in) en el tercer año, 6 cm (2,4 in) en el cuarto año, 5 cm (2,0 in) en el quinto año y 3–4 cm (1,2–1,6 in) por año a partir de entonces. [ 23 ] Se cree que la edad de maduración es de 2 a 3 años, y la esperanza de vida máxima es de al menos 8 años. [ 1 ]
interacciones humanas

El tiburón lechero es inofensivo para los humanos debido a su pequeño tamaño y dientes. [ 15 ] Capturado con palangres , redes de enmalle , redes de arrastre y anzuelo y línea, este tiburón se comercializa fresco o seco y salado para el consumo humano, y también se utiliza para sopa de aleta de tiburón y harina de pescado . [ 1 ] [ 15 ] Su abundancia lo convierte en un componente significativo de las pesquerías artesanales y comerciales en toda su área de distribución. Frente a las costas del norte de Australia, se encuentra entre los tiburones más comunes capturados con redes de arrastre, y comprende el 2% y el 6% de las capturas anuales con redes de enmalle y palangres, respectivamente. [ 1 ] Esta especie es también uno de los tiburones de mayor importancia comercial capturados frente a las costas de Senegal, Mauritania, Omán e India. [ 26 ] Algunos pescadores deportivos lo consideran un pez de caza . [ 15 ]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha catalogado al tiburón lechero como vulnerable. Las características reproductivas de esta especie sugieren que es capaz de soportar un nivel de explotación relativamente alto, aunque no tanto como el tiburón de nariz afilada gris ( R. oligolinx ) o el tiburón de nariz afilada australiano ( R. taylori ). [ 1 ] En las décadas de 1980 y principios de 1990, las evaluaciones de las poblaciones de tiburón lechero frente a la costa de Veraval, en la India, concluyeron que las capturas mediante redes de enmalle y redes de arrastre estaban por debajo del nivel máximo sostenible. Sin embargo, estos estudios se basaron en metodologías que posteriormente se ha demostrado que no son fiables para las poblaciones de tiburones. Además, la presión pesquera en la región ha aumentado sustancialmente desde que se realizaron las evaluaciones. [ 15 ] [ 26 ]
Véase también
Referencias
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- Rhizoprionodon
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