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Moeritherium

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Moeritherium (" la bestia del lago Moeris ") es un género extinto de proboscídeos basales del Eoceno del norte y oeste de África. El primer espécimen fue descubierto en estratos de los depósitos fósiles de Fayum en Egipto . Fue nombrado en 1901 por Charles William Andrews , quien sugirió que era un proboscídeo primitivo, quizás ancestral de los mastodontes , aunque investigadores posteriores lo consideraron desde un pariente de los manatíes hasta un pariente cercano del ancestro común de ambos clados. Actualmente, Moeritherium se considera un proboscídeo que, si bien es bastante basal, divergió antes de la división entre los elefantiformes y los deinoterios . Se han nombrado siete especies, aunque cinco ( M. andrewsi , M. chehbeurameuri , M. gracile , M. lyonsi y M. trigodon ) se consideran válidas actualmente. El nombre proviene del lago Moeris y del griego antiguo θηρίον ( thēríon ), que significa "bestia".

Moeritherium es inusual incluso entre los estándares basales de proboscídeos. La especie más grande, M. andrewsi , habría medido unos 75 cm (2,46 pies) a la altura del hombro y pesado 290 kg (640 lb) . Al igual que muchos miembros posteriores del grupo, tenía dos pares de colmillos : los de la mandíbula superior apuntaban hacia abajo, mientras que los de la mandíbula inferior eran planos y formaban una pala. Además de estos colmillos, conservaba sus caninos superiores , aunque había perdido el par inferior. La morfología del cráneo, en particular la cavidad nasal (que estaba solo ligeramente retraída), sugiere que Moeritherium carecía de trompa . En su lugar, pudo haber poseído una pequeña probóscide , similar a la del tapir , formada por la fusión del labio superior y la nariz, un precursor evolutivo de las trompas. Aunque está poco descrito en la literatura, Moeritherium    Se sabe que su torso era muy largo y sus extremidades cortas. Estas características divergentes han dado lugar a comparaciones con los desmostilios , un linaje de mamíferos extintos que antes se creía que eran parientes de los manatíes.

Se ha sugerido que Moeritherium llevaba un estilo de vida semiacuático . Si bien esta hipótesis surgió inicialmente de supuestas similitudes con los sirenios (manatíes y dugongos), los datos morfológicos y el análisis de isótopos la han respaldado ampliamente. El cuerpo alargado de Moeritherium , así como la posición elevada de sus ojos y oídos, probablemente se deban a su estilo de vida, y su dentición inusual es probablemente una adaptación para alimentarse de plantas acuáticas.

Taxonomía

Mapa de la zona de Fayum en Egipto.

Historia temprana

La especie tipo de Moeritherium , M. lyonsi , fue descubierta en estratos pertenecientes a la Formación Qasr el Sagha en los depósitos fósiles de Fayum, Egipto . [ 2 ] El espécimen tipo (CGM C.10000) consiste en una mandíbula casi completa. [ 3 ] [ 4 ] Fue descrito en 1901 por Charles William Andrews , quien propuso dos hipótesis para su posición filogenética: o bien Moeritherium formaba parte del orden obsoleto Amblypoda , o bien era un proboscídeo primitivo , quizás "un precursor generalizado del tipo Mastodonte ". En cualquier caso, lo consideró un ungulado. [ 3 ]

Especies adicionales

En 1902, tras realizar un examen más exhaustivo de los especímenes recolectados por él mismo y su colega, Hugh John Llewellyn Beadnell, nombró una segunda especie del Qasr el Sagha, M. gracile ; una tercera fue reconocida en el mismo artículo, aunque no proporcionó un nombre y se refirió a ella simplemente como M. sp. Las dos especies se distinguieron de M. lyonsi por una constitución más grácil y un mayor tamaño corporal, respectivamente. [ 5 ] La falta de superposición de material ha hecho difícil determinar cómo M. gracile se relaciona realmente con M. lyonsi , ya que sus holotipos consisten en diferentes elementos del cráneo; el espécimen tipo de la primera (CGM C.10003) es un paladar sin dientes inferiores asociados. No obstante, se consideran pertenecientes al mismo género y probablemente sean especies distintas. [ 4 ] Dos años más tarde, Andrews describió un cuarto taxón, M. trigodon , basándose en restos recuperados de los " lechos fluviomarinos " [ 6 ] [ 7 ] (equivalentes a la Formación Jebel Qatrani ) [ 8 ] alrededor del lago Birket-el-Qurun. [ 7 ] En 1955, más de medio siglo después de la denominación inicial del género, el artista y paleontólogo de Sri Lanka, Paulus Edward Pieris Deraniyagala, describió dos especies adicionales, P. latidens y P. pharaonensis , basándose en fragmentos mandibulares aislados. [ 9 ]

En 1911, el zoólogo alemán Max Schlosser dividió M. lyonsi en dos especies: M. lyonsi , restringida a la Formación Qasr el Sagha, y M. andrewsi , restringida a Jebel Qatrani. [ 10 ] Sin embargo, esta clasificación ha sido rechazada. En 1971, el zoólogo alemán Heinz Tobien optó por sinonimizar todo el género con M. lyonsi , [ 11 ] aunque optó por ignorar por completo las especies de Deraniyagala, probablemente porque eran poco diagnósticas. [ 4 ] En 2006, Cyrile Delmer et al. publicaron un artículo que describe una nueva especie de Moeritherium , M. chehbeurameuri , de Bir El Ater , Argelia . En su artículo, trataron a la mayoría de las especies anteriores (con la excepción de M. latidens y M. pharaonensis ) como válidas. Aunque el artículo no pretendía ser una revisión sistemática, optaron por tratar al menos tres especies como válidas: la especie tipo M. lyonsi , M. gracile y M. chehbeaurameuri . [ 4 ] En 2026, Asier Larramendi y Marco P. Ferretti reconocieron cinco especies: M. andrewsi , M. chehbeurameuri , M. gracile , M. lyonsi y M. trigonodon . [ 1 ] : 114

Clasificación

Henry Fairfield Osborn , en 1909, sugirió que Moeritherium era más similar a los sirenios (manatíes y dugongos, y sus parientes extintos) que a cualquier proboscídeo vivo o extinto. [ 12 ] Sin embargo, en 1921 rechazó esta opinión y dividió Proboscidea en cuatro subórdenes o superfamilias : Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea y Elephantoidea. [ 13 ] En un artículo de 1988 que discutía la sistemática de los proboscídeos, Pascal Tassy abandonó este sistema y no proporcionó ningún clado de rango de superfamilia. Al erigir el suborden Elephantiformes, Tassy colocó a Moeritherium fuera de él, junto con Barytherium , Numidotherium y los Deinotheriidae . Consideró a Moeritherium entre los proboscídeos más basales, siendo Numidotherium el más basal y Barytherium solo ligeramente menos basal que este. [ 14 ] En un artículo de 2021 que describe un nuevo género ( Dagbatitherium tassyi ), Lionel Hautier y sus colegas realizaron un análisis filogenético que recuperó a Moeritherium como hermano de un clado que incluye deinoterios y elefantiformes. [ 15 ]

A continuación se muestra un cladograma de Proboscidea, basado en el análisis filogenético realizado por Hautier y colegas en 2021: [ 15 ]

Descripción

Comparación de tamaño de Moeritherium lysoni en comparación con un ser humano

Moeritherium era un taxón bastante pequeño y muy alargado. Era más pequeño que la mayoría de los proboscídeos posteriores. La especie M. lyonsi tenía una longitud corporal estimada de 230 cm (7,5 pies) , medía solo 70 cm (2,3 pies) a la altura del hombro y tenía una masa corporal de 235 kg (518 lb) [ 16 ] , aunque Moeritherium exhibía un fuerte dimorfismo sexual basado en el tamaño , por lo que esta estimación debe considerarse un promedio aproximado [ 17 ] . Según Asier Larramendi y Marco P. Ferretti, la especie más pequeña era M. gracile , que medía 50 cm (1,6 pies) a la altura del hombro y pesaba 85 kg (187 lb) ; la más grande era M. andrewsi , estimada en 75 cm (2,46 pies) a la altura del hombro y 290 kg (640 lb) de masa corporal [ 1 ] : 123–125.              

Cráneo y dentición

Primer plano del cráneo de Moeritherium lyonsi

El cráneo de Moeritherium era largo, delgado y muy bajo en toda su longitud. La región craneal es casi el doble de larga que la región facial. [ 18 ] La órbita (cavidad ocular) ocupaba una posición bastante anterodorsal , lo que significa que se ubicaba hacia la parte frontal y superior del cráneo, y se asemejaba a la de los sirenios . [ 2 ] A diferencia de los proboscídeos posteriores, la naris (cavidad nasal) estaba bastante cerca de la parte frontal del cráneo, [ 19 ] lo que, junto con la longitud de la mandíbula, sugiere que Moeritherium carecía de un tronco convencional . [ 16 ] En cambio, puede haber poseído una unidad ancha y móvil que comprende la nariz y el labio superior , similar a la probóscide de los tapires modernos . [ 19 ] La oreja externa habría estado en la parte superior del cráneo, lo que podría haber sido una adaptación para un estilo de vida semiacuático; Sin embargo, lo mismo se observa en otros proboscídeos que difícilmente fueron acuáticos, como Gomphotherium y Palaeomastodon . [ 2 ]

Moeritherium tiene una fórmula dental de 3.1.3.3 2.0.3.3 . [ a ] ​​[ 17 ] Los primeros incisivos inferiores se encuentran muy juntos, formando una forma de pala, mientras que el conjunto equivalente en la mandíbula superior, en realidad los segundos incisivos (como en géneros posteriores), se modificaron en colmillos cortos y curvos . [ 2 ] Moeritherium aún conservaba los primeros y terceros incisivos superiores, y los caninos superiores , aunque en una forma muy reducida. [ 19 ] Los dientes de la mejilla (los premolares y molares ) eran bunodontos , con cúspides redondeadas , aunque también eran lofodontos , con grandes crestas llamadas lofos entre las cúspides. Los premolares son grandes y anchos en relación con los molares, una condición que no se observa en proboscídeos más derivados, aunque es similar a la de los manatíes. [ 2 ]

Esqueleto postcraneal

La anatomía postcraneal de Moeritherium se ha comparado con la de los desmostilios , como Pezosiren . Ambos taxones tienen un torso extremadamente alargado y ancho, posiblemente una adaptación para el buceo en ambos. [ 16 ] Se conoce poco de las vértebras cervicales (del cuello) , salvo el atlas y algunas de las vértebras cervicales medias. La mayor parte de la columna vertebral, salvo algunas vértebras cervicales y una de las vértebras torácicas (de la parte superior del cuerpo), se conoce a partir de un espécimen que en algún momento fue catalogado como C. 10005, probablemente perteneciente a M. lyonsi . [ 18 ] Se conoce un espécimen más completo de Moeritherium , aunque no se ha descrito en detalle. [ 20 ] Al igual que los proboscídeos modernos, hay veintitrés vértebras presacras (las que preceden al sacro ). La región lumbar (parte inferior de la espalda) era proporcionalmente más larga que en los proboscídeos modernos, mientras que la región torácica era ligeramente más corta. MoeritheriumSus extremidades eran extremadamente cortas en comparación con las de taxones posteriores, siendo aproximadamente la mitad de grandes, proporcionalmente, que las de los elefantes actuales . [ 21 ]

Paleobiología

Estilo de vida

La idea de que Moeritherium fuera semiacuático data de 1909, cuando Henry Fairfield Osborn sugirió que no solo estaba relacionado con los sirenios, sino que se asemejaba a ellos en sus hábitos. [ 12 ] En su artículo de 1923 sobre la morfología del género, el zoólogo japonés Matsumoto Hikoshichirō enumeró adaptaciones que indicaban un estilo de vida semiacuático (como la posición elevada de los ojos y las orejas), aunque también enumeró varias que eran evidencia en contra (como su dentición, que para él parecía más adecuada para un forrajeador terrestre). En su opinión, era improbable que Moeritherium fuera semiacuático. [ 2 ] Sin embargo, se han observado similitudes con los desmostilios en el esqueleto postcraneal, [ 16 ] [ 22 ] y sus inusuales proporciones de las extremidades se han citado como producto de un estilo de vida semiacuático. [ 21 ] En 2008, el análisis de isótopos estables dio mayor credibilidad al modelo semiacuático, ya que sus proporciones de isótopos de oxígeno se asemejaban más a las de los acuáticos que a las de los completamente terrestres, sugiriéndose que Moeritherium probablemente consumía plantas de agua dulce. [ 23 ] El microdesgaste dental también sugiere que M. lyonsi y M. trigodon consumían plantas acuáticas. [ 24 ]

Paleoambiente

Representación de un Moeritherium buscando alimento, obra de Heinrich Harder . Las proporciones del cuerpo son incorrectas, ya que el torso debería ser más largo y las extremidades más cortas.

El entorno de la Formación Jebel Qatrani, de la cual se conocen algunos especímenes de Moeritherium , ha sido descrito por Bown como una llanura de tierras bajas subtropical a tropical , quien además sugiere la presencia de arroyos y estanques. [ 25 ]

Basándose en la presencia de aves asociadas al agua (como águilas pescadoras , flamencos primitivos , jacanas , garzas , cigüeñas , cormoranes y picozapatos ), Rasmussen y sus colegas infirieron que el entorno se caracterizaba por aguas dulces de movimiento lento con abundante vegetación acuática. Si bien la litología sugiere que la mayoría de los fósiles se depositaron en bancos de arena tras ser transportados por corrientes, los autores argumentan que los pantanos podrían haberse formado fácilmente a lo largo de las riberas del río presente durante el Oligoceno, lo que podría explicar la presencia de lutita en ciertas canteras. Además, sugieren que las aves fósiles de Fayum, debido a sus afinidades con grupos modernos, deberían considerarse un indicador más valioso del entorno en comparación con los mamíferos fósiles, muchos de los cuales pertenecían a familias sin ejemplos modernos. La ausencia de otras aves típicas de dicho entorno podría explicarse por un sesgo de muestreo o simplemente porque dichos grupos aún no estaban presentes en África durante el Oligoceno. En general, Rasmussen y sus colegas comparan el entorno de Jebel Qatrani con los hábitats de agua dulce del África central actual. [ 26 ] El descubrimiento de fósiles de cabeza de serpiente parece respaldar la interpretación de Rasmussen, ya que el Parachanna prefiere actualmente remansos de aguas tranquilas con abundante vegetación. Otros peces presentes, en particular Tylochromis , sugieren que también existían aguas profundas y abiertas. Los cauces del río podrían haber estado cubiertos de juncos y papiros , y haber presentado vegetación flotante como nenúfares y Salvinia . [ 27 ]

En un artículo de 2001, Rasmussen et al . argumentaron que la arenisca y la lutita de la formación probablemente se formaron a medida que los sedimentos se acumulaban por un sistema de canales fluviales que desembocaban hacia el oeste en el Tetis . Allí reconstruyeron el entorno como un bosque pantanoso tropical de tierras bajas entremezclado con marismas. Además, sugieren que el entorno habría experimentado monzones . [ 28 ]

En general, esto indica que esta región era parte de un extenso cinturón de bosque tropical que se extendía por lo que hoy es el norte de África, el cual gradualmente daría lugar a bosques abiertos e incluso estepas a medida que uno se adentraba en el interior. [ 29 ]

Notas

  1. ↑ 3 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 3 molares en cada mitad del maxilar superior, y 2 incisivos, ningún canino, 3 premolares y 3 molares en cada mitad del maxilar inferior.

Referencias

  1. 1 2 3 Larramendi, Asier; Ferretti, Marco P. (2026). Elefantes y sus parientes fósiles: Un viaje de 60 millones de años (1.ª  ed.). Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-18377-0.
  2. 1 2 3 4 5 6 Matsumoto, Hikoshichirō; Andrews, Charles William (1923). "Una contribución al conocimiento de Moeritherium. Boletín del AMNH; vol. 48, artículo 4" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural .
  3. 1 2 Andrews, Charles William (1901). "II.—Nota preliminar sobre algunos vertebrados extintos descubiertos recientemente en Egipto. (Parte I.)" . Geological Magazine . 8 (9): 400– 409. Bibcode : 1901GeoM....8..400A . doi : 10.1017/S0016756800179282 . ISSN 1469-5081 . 
  4. 1 2 3 4 Delmer, Cyrille; Mahboubi, Mohamed; Tabuce, Rodolphe; Tassy, ​​Pascal (2006). "Una nueva especie de Moeritherium (proboscidea, Mammalia) del Eoceno de Argelia: Nuevas perspectivas sobre el morfotipo ancestral del género" . Palaeontology . 49 (2): 421– 434. Bibcode : 2006Palgy..49..421D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00548.x . ISSN 1475-4983 . 
  5. ↑ Andrews, Charles William (1902). "II.—Nota preliminar sobre algunos vertebrados extintos descubiertos recientemente en Egipto. (Parte III.)" . Geological Magazine . 9 (7): 291– 295. Bibcode : 1902GeoM....9..291A . doi : 10.1017/S0016756800181178 . ISSN 1469-5081 . 
  6. ↑ Matsumoto, H. 1922. Revisión de Palæomastodon y Mœritherium . Palæomastodon intermedius y Phiomia osborni , nuevas especies. American Museum Novitates . Número 51, 21 de noviembre.
  7. 1 2 Andrews, Charles William (1904). "Notas adicionales sobre los mamíferos del Eoceno de Egipto (Parte I)". Geological Magazine . Nueva serie, década V. 1 : 109–115 . doi : 10.1017/S001675680012343X .
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  10. ↑ Schlosser, Max (1911). "Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum: Ägypten" (PDF) . Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns . 24 : 1-167 .
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