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Articulo de referencia

Filogenética molecular

La filogenética molecular ( / m ə ˈ l ɛ k j ʊ l ər ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , m ɒ -, m oʊ -/ [ 1 ] [ 2 ] ) es la rama de la filogenia que analiza las diferencias molecular...

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La filogenética molecular ( / m ə ˈ l ɛ k j ʊ l ər ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , m ɒ -, m oʊ -/ [ 1 ] [ 2 ] ) es la rama de la filogenia que analiza las diferencias moleculares genéticas y hereditarias, predominantemente en secuencias de ADN, para obtener información sobre las relaciones evolutivas de un organismo. A partir de estos análisis, es posible determinar los procesos mediante los cuales se ha alcanzado la diversidad entre especies. El resultado de un análisis filogenético molecular se expresa en un árbol filogenético . La filogenética molecular es un aspecto de la sistemática molecular , un término más amplio que también incluye el uso de datos moleculares en taxonomía y biogeografía . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

La filogenética molecular y la evolución molecular están correlacionadas. La evolución molecular es el proceso de cambios selectivos (mutaciones) a nivel molecular (genes, proteínas, etc.) a lo largo de las diversas ramas del árbol de la vida (evolución). La filogenética molecular infiere las relaciones evolutivas que surgen debido a la evolución molecular y da como resultado la construcción de un árbol filogenético. [ 6 ]

Historia

Los marcos teóricos de la sistemática molecular se establecieron en la década de 1960 en los trabajos de Emile Zuckerkandl , Emanuel Margoliash , Linus Pauling y Walter M. Fitch . [ 7 ] Las aplicaciones de la sistemática molecular fueron iniciadas por Charles G. Sibley ( aves ), Herbert C. Dessauer ( herpetología ) y Morris Goodman ( primates ), seguidos por Allan C. Wilson , Robert K. Selander y John C. Avise (quienes estudiaron varios grupos). El trabajo con electroforesis de proteínas comenzó alrededor de 1956. Aunque los resultados no fueron cuantitativos y no mejoraron inicialmente la clasificación morfológica, proporcionaron indicios tentadores de que las nociones arraigadas sobre las clasificaciones de las aves , por ejemplo, necesitaban una revisión sustancial. En el período de 1974 a 1986, la hibridación ADN-ADN fue la técnica dominante utilizada para medir la diferencia genética. [ 8 ]

Fundamentos teóricos

Los primeros intentos de sistemática molecular también se denominaron quimiotaxonomía y utilizaron proteínas, enzimas , carbohidratos y otras moléculas que se separaron y caracterizaron mediante técnicas como la cromatografía . Estas técnicas han sido reemplazadas en gran medida en los últimos tiempos por la secuenciación de ADN , que produce las secuencias exactas de nucleótidos o bases en segmentos de ADN o ARN extraídos mediante diferentes técnicas. En general, se consideran superiores para los estudios evolutivos, ya que los procesos evolutivos se reflejan en última instancia en las secuencias genéticas. Actualmente, secuenciar el ADN completo de un organismo (su genoma ) sigue siendo un proceso largo y costoso. Sin embargo, es bastante factible determinar la secuencia de un área definida de un cromosoma en particular . Los análisis típicos de sistemática molecular requieren la secuenciación de alrededor de 1000 pares de bases . En cualquier lugar dentro de dicha secuencia, las bases que se encuentran en una posición dada pueden variar entre organismos. La secuencia particular que se encuentra en un organismo dado se denomina su haplotipo . En principio, dado que existen cuatro tipos de bases, con 1000 pares de bases, podríamos tener 4¹⁰⁰⁰ haplotipos distintos. Sin embargo, para organismos dentro de una especie particular o en un grupo de especies relacionadas, se ha encontrado empíricamente que solo una minoría de sitios muestra alguna variación, y la mayoría de las variaciones encontradas están correlacionadas, por lo que el número de haplotipos distintos encontrados es relativamente pequeño. [ 9 ]

En un árbol filogenético, existen numerosos grupos (clados). Un clado se define como un grupo de organismos que comparten un ancestro común a lo largo de la evolución. Esta figura ilustra cómo se representa un clado en un árbol filogenético.

En un análisis sistemático molecular, se determinan los haplotipos para un área definida de material genético ; se utiliza una muestra sustancial de individuos de la especie objetivo u otro taxón ; sin embargo, muchos estudios actuales se basan en individuos individuales. También se determinan los haplotipos de individuos de taxones estrechamente relacionados, pero diferentes. Finalmente, se determinan los haplotipos de un número menor de individuos de un taxón claramente diferente: estos se denominan grupo externo . Luego se comparan las secuencias de bases de los haplotipos. En el caso más simple, la diferencia entre dos haplotipos se evalúa contando el número de posiciones donde tienen bases diferentes: esto se denomina número de sustituciones (también pueden ocurrir otros tipos de diferencias entre haplotipos, por ejemplo, la inserción de una sección de ácido nucleico en un haplotipo que no está presente en otro). La diferencia entre organismos se suele expresar como un porcentaje de divergencia , dividiendo el número de sustituciones por el número de pares de bases analizados: se espera que esta medida sea independiente de la ubicación y la longitud de la sección de ADN que se secuencia.

Un método anterior, ya obsoleto, consistía en determinar las divergencias entre los genotipos de los individuos mediante hibridación ADN-ADN . La ventaja que se atribuía a la hibridación, en lugar de la secuenciación genética, radicaba en que se basaba en el genotipo completo, en vez de en secciones específicas del ADN. Las técnicas modernas de comparación de secuencias superan esta limitación mediante el uso de múltiples secuencias.

Una vez determinadas las divergencias entre todos los pares de muestras, la matriz triangular de diferencias resultante se somete a algún tipo de análisis de conglomerados estadísticos , y el dendrograma resultante se examina para ver si las muestras se agrupan de la manera esperada según las ideas actuales sobre la taxonomía del grupo. Cualquier grupo de haplotipos que sean todos más similares entre sí que cualquiera de ellos a cualquier otro haplotipo puede considerarse un clado , que puede representarse visualmente como lo demuestra la figura de la derecha. Técnicas estadísticas como el bootstrapping y el jackknifing ayudan a proporcionar estimaciones de fiabilidad para las posiciones de los haplotipos dentro de los árboles evolutivos.

Técnicas y aplicaciones

Todo organismo vivo contiene ácido desoxirribonucleico ( ADN ), ácido ribonucleico ( ARN ) y proteínas . En general, los organismos estrechamente relacionados tienen un alto grado de similitud en la estructura molecular de estas sustancias, mientras que las moléculas de organismos distantemente relacionados a menudo muestran un patrón de disimilitud. Se espera que las secuencias conservadas, como el ADN mitocondrial, acumulen mutaciones con el tiempo y, asumiendo una tasa constante de mutación, proporcionan un reloj molecular para datar la divergencia. La filogenia molecular utiliza estos datos para construir un "árbol de relaciones" que muestra la probable evolución de varios organismos. Con la invención de la secuenciación de Sanger en 1977, fue posible aislar e identificar estas estructuras moleculares. [ 10 ] [ 11 ] La secuenciación de alto rendimiento también puede utilizarse para obtener el transcriptoma de un organismo, lo que permite inferir relaciones filogenéticas utilizando datos transcriptómicos .

El enfoque más común es la comparación de secuencias homólogas de genes mediante técnicas de alineación de secuencias para identificar similitudes. Otra aplicación de la filogenia molecular es la identificación genética mediante códigos de barras de ADN , donde se identifica la especie de un organismo individual utilizando pequeñas secciones de ADN mitocondrial o cloroplástico . Otra aplicación de las técnicas que lo hacen posible se observa en el campo, aún muy limitado, de la genética humana, como el uso cada vez más popular de las pruebas genéticas para determinar la paternidad de un niño , así como el surgimiento de una nueva rama de la criminalística centrada en la evidencia conocida como huella genética .

Análisis filogenético molecular

Existen varios métodos disponibles para realizar un análisis filogenético molecular. Un método, que incluye un protocolo completo paso a paso para la construcción de un árbol filogenético, que comprende el ensamblaje de secuencias contiguas de ADN/aminoácidos, el alineamiento de secuencias múltiples , la prueba de modelos (prueba de los modelos de sustitución que mejor se ajustan) y la reconstrucción filogenética mediante máxima verosimilitud e inferencia bayesiana, está disponible en Nature Protocols. [ 12 ]

Pevsner describió otra técnica de análisis filogenético molecular, la cual se resume a continuación (Pevsner, 2015). Un análisis filogenético generalmente consta de cinco pasos principales. El primer paso comprende la adquisición de secuencias. El siguiente paso consiste en realizar un alineamiento múltiple de secuencias, que es la base fundamental para la construcción de un árbol filogenético. El tercer paso incluye diferentes modelos de sustitución de ADN y aminoácidos. Existen varios modelos de sustitución. Algunos ejemplos incluyen la distancia de Hamming , el modelo de un parámetro de Jukes y Cantor, y el modelo de dos parámetros de Kimura (véase Modelos de evolución del ADN ). El cuarto paso consiste en varios métodos de construcción de árboles, incluyendo métodos basados ​​en distancias y en caracteres. La distancia de Hamming normalizada y las fórmulas de corrección de Jukes-Cantor proporcionan el grado de divergencia y la probabilidad de que un nucleótido cambie a otro, respectivamente. Los métodos comunes de construcción de árboles incluyen el método de agrupamiento de pares no ponderados mediante la media aritmética ( UPGMA ) y el método de unión de vecinos , que son métodos basados ​​en la distancia; la máxima parsimonia , que es un método basado en caracteres; y la estimación de máxima verosimilitud y la inferencia bayesiana , que son métodos basados ​​en caracteres o en modelos. UPGMA es un método sencillo; sin embargo, es menos preciso que el método de unión de vecinos. Finalmente, el último paso consiste en evaluar los árboles. Esta evaluación de la precisión se compone de consistencia, eficiencia y robustez. [ 13 ]

Cinco etapas del análisis filogenético molecular

MEGA (análisis de genética evolutiva molecular) es un software de análisis fácil de usar y de descarga y uso gratuitos. Este software es capaz de analizar metodologías de árboles basadas tanto en distancias como en caracteres. MEGA también incluye varias opciones que se pueden utilizar, como enfoques heurísticos y bootstrapping. El bootstrapping es un enfoque comúnmente utilizado para medir la robustez de la topología en un árbol filogenético, que muestra el porcentaje de soporte de cada clado después de numerosas réplicas. En general, un valor superior al 70 % se considera significativo. El diagrama de flujo que se muestra a la derecha ilustra visualmente el orden de las cinco etapas de la técnica de análisis filogenético molecular de Pevsner que se han descrito. [ 13 ]

Aplicaciones del análisis filogenético molecular

Los análisis filogenéticos moleculares tienen amplias aplicaciones en diversas disciplinas biológicas, como la genómica, la biología evolutiva, la epidemiología y la investigación de la biodiversidad. Al comparar secuencias de ADN, ARN o proteínas, los investigadores pueden reconstruir relaciones evolutivas, investigar patrones de adaptación y diversificación, e inferir la historia de los genes y las especies. Estos enfoques se utilizan para abordar cuestiones biológicas tanto fundamentales como aplicadas. [ 14 ]

Sistemática y clasificación de especies

El análisis filogenético molecular ha transformado la sistemática biológica al proporcionar un marco objetivo para clasificar organismos basándose en relaciones genéticas en lugar de únicamente en características morfológicas. Al comparar secuencias homólogas de ADN o proteínas, los investigadores pueden reconstruir relaciones evolutivas y refinar las clasificaciones taxonómicas para reflejar mejor la ascendencia común. La evidencia filogenética ha llevado a la reclasificación de numerosos taxones, la clarificación de relaciones previamente ambiguas y la identificación de especies crípticas que son morfológicamente similares pero genéticamente distintas. Los datos moleculares también han ayudado a dilucidar relaciones evolutivas profundas que eran difíciles de inferir utilizando solo la morfología. [ 15 ]

Por ejemplo, las clasificaciones tradicionales basadas en la morfología agrupaban a todas las aves rapaces diurnas en Falconiformes, que superficialmente se parecen a otras rapaces o incluso a grandes Anseriformes (aves acuáticas). Sin embargo, estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los halcones (familia Falconidae) no están tan estrechamente relacionados con los halcones y águilas (orden Accipitriformes) como se creía anteriormente. En cambio, los análisis genómicos sitúan a los halcones dentro del clado Australaves, lo que los relaciona más estrechamente con los paseriformes (pájaros cantores) y los loros que con los halcones y águilas. Este caso ilustra cómo los datos moleculares pueden refutar clasificaciones morfológicas arraigadas y proporcionar una imagen más precisa de las relaciones evolutivas. [ 16 ]

Como resultado, la filogenética molecular desempeña un papel central en la biología sistemática moderna y la taxonomía evolutiva, ayudando a refinar las clasificaciones, identificar especies crípticas y aclarar divergencias profundas que la morfología por sí sola no puede resolver. [ 17 ]

Genómica y evolución de las familias de genes

En genómica y biología molecular, los estudios filogenéticos moleculares se utilizan ampliamente para investigar la historia evolutiva de genes y familias de genes. Estos análisis ayudan a identificar relaciones ortólogas y parálogas, distinguir la especiación de los eventos de duplicación génica y aclarar los orígenes evolutivos de las familias de genes. Los enfoques filogenéticos también pueden rastrear eventos de pérdida independientes y diferenciarlos de duplicaciones u otros procesos evolutivos, revelando cómo genes específicos pueden perderse o modificarse en diferentes linajes y cómo estos cambios contribuyen a la diversificación funcional. Por ejemplo, el gen MDA5 se ha perdido de forma independiente en varios linajes de vertebrados no relacionados, incluidos mamíferos y pollos (Galliformes), y se ha visto afectado en cigüeñas (Ciconiiformes) y rálidos (Gruiformes). [ 18 ]

Biología evolutiva y evolución de los rasgos

Los análisis filogenéticos moleculares se utilizan ampliamente en el campo de la biología evolutiva para abordar diversas cuestiones evolutivas, como la evolución de los rasgos entre especies. Una aplicación importante es el estudio de la evolución convergente, donde rasgos funcionales similares emergen de forma independiente en linajes distantemente relacionados como resultado de presiones selectivas comparables. [ 19 ] Para investigar patrones de convergencia entre especies, se suelen utilizar diagramas de tanglegramas. Estas son herramientas visuales para comparar dos árboles filogenéticos, generalmente un árbol de especies y un árbol de genes. Al examinar la concordancia y la discordancia entre los árboles, los investigadores pueden detectar casos en los que rasgos similares o cambios de aminoácidos han evolucionado de forma independiente en linajes distantemente relacionados. El análisis comparativo de secuencias de genes o proteínas revela además cambios convergentes específicos entre especies. Por ejemplo, los estudios filogenéticos han identificado sustituciones convergentes de aminoácidos en genes implicados en la inmunidad, como los TLR, lo que pone de manifiesto cómo la selección natural moldea la evolución de las proteínas en especies distantemente relacionadas. [ 20 ]

Enfermedades infecciosas y epidemiología

El análisis filogenético molecular desempeña un papel clave en la investigación de enfermedades infecciosas al reconstruir las relaciones evolutivas entre los patógenos y sus huéspedes. Por ejemplo, los estudios filogenéticos han demostrado que las aves acuáticas, en particular los patos buceadores (Anas spp.), son los principales reservorios de cepas circulantes del virus de la influenza A y comparten el ancestro viral común reciente con los virus de la influenza de mamíferos. [ 21 ] Los árboles filogenéticos y el análisis comparativo ayudan a comparar las secuencias del genoma viral entre diferentes especies huésped y permiten a los investigadores inferir vías de transmisión, identificar linajes virales ancestrales y la evolución y adaptación del virus a nuevos huéspedes. Los análisis filogenéticos también han demostrado que componentes clave de los sistemas inmunitarios innatos, como los receptores tipo Toll, los receptores tipo RIG-I y los receptores tipo NOD, se conservan en los vertebrados a pesar de su profunda divergencia evolutiva. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] La conservación de estos genes inmunes a través de linajes distantemente relacionados, revelada a través del análisis filogenético, destaca su origen evolutivo común.

Biodiversidad y biología de la conservación

La filogenética molecular desempeña un papel fundamental en la investigación de la biodiversidad, ya que permite la identificación de especies, la detección de especies crípticas, la reconstrucción de relaciones evolutivas y la planificación de la conservación. Estos análisis ayudan a identificar linajes evolutivamente distintos y a priorizar poblaciones para su protección, al tiempo que revelan procesos que pueden amenazar la integridad genética. Por ejemplo, la introgresión, la transferencia de material genético entre especies mediante hibridación, puede alterar las poblaciones nativas, especialmente cuando los humanos introducen especies no nativas. Los análisis filogenéticos y genómicos han demostrado esto en el caso de la perdiz roja nativa (Alectoris rufa) y la perdiz chukar introducida (Alectoris chukar), donde la hibridación alteró la estructura genética de las poblaciones nativas. Estos hallazgos ilustran cómo los marcadores moleculares pueden utilizarse no solo para comprender la biodiversidad, sino también para monitorear y restaurar la integridad genética en poblaciones de vida silvestre gestionadas. [ 25 ]

Limitaciones

La sistemática molecular es un enfoque esencialmente cladístico : presupone que la clasificación debe corresponder a la descendencia filogenética y que todos los taxones válidos deben ser monofiléticos . Esto representa una limitación al intentar determinar el o los árboles óptimos, lo que a menudo implica dividir y reconectar partes del o los árboles filogenéticos.

El reciente descubrimiento de una extensa transferencia horizontal de genes entre organismos supone una complicación significativa para la sistemática molecular, ya que indica que diferentes genes dentro del mismo organismo pueden tener filogenias diferentes. Las transferencias horizontales de genes pueden detectarse y excluirse mediante diversos métodos filogenéticos (véase Inferencia de la transferencia horizontal de genes §  Métodos filogenéticos explícitos ).

Además, las filogenias moleculares son sensibles a las suposiciones y modelos que se utilizan para construirlas. En primer lugar, las secuencias deben alinearse; luego, deben abordarse problemas como la atracción de ramas largas , la saturación y el muestreo de taxones . Esto significa que se pueden obtener resultados sorprendentemente diferentes al aplicar distintos modelos al mismo conjunto de datos. [ 26 ] [ 27 ] El método de construcción de árboles también conlleva suposiciones específicas sobre la topología del árbol, las velocidades de evolución y el muestreo. El método UPGMA, más sencillo, asume un árbol enraizado y un reloj molecular uniforme, ambos potencialmente incorrectos. [ 13 ]

La baja resolución de los genes individuales se ha superado mediante el uso de filogenias multigénicas , aunque el problema de la transferencia horizontal de genes (HGT) aún requiere un diseño algorítmico cuidadoso. [ 28 ]

Véase también

Notas y referencias

  1. ↑ Jones, Daniel (2003) [1917], Peter Roach; James Hartmann; Jane Setter (eds.), English Pronouncing Dictionary , Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 3-12-539683-2
  2. ↑ "Filogenético" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. ↑ Felsenstein, J. 2004. Inferir filogenias . Sinauer Asociados Incorporados. ISBN 0-87893-177-5.
  4. ↑ Soltis, PS , Soltis, DE , y Doyle, JJ (1992) Sistemática molecular de las plantas . Chapman & Hall, Nueva York. ISBN 0-41202-231-1.
  5. ↑ Soltis, PS, Soltis, DE y Doyle, JJ (1998) Sistemática molecular de plantas II: Secuenciación de ADN . Kluwer Academic Publishers Boston, Dordrecht, Londres. ISBN 0-41211-131-4.
  6. ↑ Hillis, DM y Moritz, C. 1996. Sistemática molecular . 2.ª ed. Sinauer Associates Incorporated. ISBN 0-87893-282-8.
  7. ↑ Suárez-Díaz, Edna y Anaya-Muñoz, Victor H. (2008). "Historia, objetividad y la construcción de filogenias moleculares". Stud. Hist. Phil. Biol. & Biomed. Sci . 39 (4): 451– 468. doi : 10.1016/j.shpsc.2008.09.002 . PMID 19026976 . 
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Lecturas adicionales

  • San Mauro, D.; Agorreta, A. (2010). "Sistemática molecular: una síntesis de los métodos comunes y el estado del conocimiento" . Cellular & Molecular Biology Letters . 15 (2): 311– 341. doi : 10.2478/s11658-010-0010-8 . PMC 6275913. PMID 20213503 .  
  • Blaxter, ML (2004). "La promesa de una taxonomía de ADN" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 359 (1444): 669– 679. doi : 10.1098/rstb.2003.1447 . PMC 1693355. PMID 15253352 .  
  • NCBI – Sistemática y filogenética molecular
  • Software MEGA
  • Filogenia molecular de la Encyclopædia Britannica .