Monocercomonoides

Monocercomonoides es un género de excavata flagelados perteneciente al orden Oxymonadida . Fue establecido por Bernard V. Travis y fue descrito por primera vez como aquellos con "flagelados polimastigínidos que tienen tres flagelos anteriores y uno posterior que se origina en un solo gránulo basal ubicado delante del núcleo posicionado anteriormente, y un axostilo más o menos bien definido". ^{[ 14 ]} Es el primer género eucariota en el que se encontró que carece completamente de mitocondrias y de todas las proteínas distintivas responsables de la función mitocondrial. El género también carece de cualquier otro orgánulo relacionado con las mitocondrias, como hidrogenosomas o mitosomas . ^{[ 15 ]} Los datos sugieren que la ausencia de mitocondrias no es una característica ancestral, sino más bien debido a una pérdida secundaria. Se encontró que Monocercomonoides sp. obtiene energía a través de una acción enzimática de nutrientes absorbidos del medio ambiente. ^{[ 15 ]} El género ha reemplazado la vía de ensamblaje del clúster hierro-azufre con un sistema de movilización de azufre citosólico, probablemente adquirido por transferencia horizontal de genes de una eubacteria a un ancestro común de las oximónadas . ^{[ 16 ]} Estos organismos son importantes porque socavan las suposiciones de que los eucariotas deben tener mitocondrias para funcionar correctamente. El genoma de Monocercomonoides exilis tiene aproximadamente 82 millones de pares de bases (82 Mbp), con 18 152 genes codificadores de proteínas predichos . ^{[ 17 ]}

La mayoría de las especies de Monocercomonoides son simbiontes animales obligados que viven en los tractos digestivos de insectos, anfibios, reptiles y mamíferos. ^{[ 18 ]} Monocercomonoides son comunes en los órdenes de insectos Orthoptera y Coleoptera . La especie Monocercomonoides qadrii se encuentra en el recto de la larva del escarabajo pelotero ( Oryctes rhinoceros ). ^{[ 19 ]} M. caviae, M. wenrichi, M. quadrifunilis y M. exilis se encuentran en el ciego de cobayas, y M. caprae se ha encontrado en el rumen de cabras. ^{[ 20 ]} Curiosamente, algunas especies de Monocercomonoides se aislaron de fosas sépticas, ^{[ 21 ]} lo que sugiere que podrían sobrevivir fuera del huésped en ciertas condiciones ambientales. El organismo utiliza enzimas que se encuentran en su citoplasma para descomponer los alimentos y proporcionar energía, ya que no hay mitocondrias ni presencia de oxígeno. ^{[ 22 ]} Se ha observado que los Monocercomonoides ingieren bacterias o madera y se alimentan por pinocitosis ; sin embargo, se han realizado estudios limitados sobre su estilo de alimentación.

Los monocercomonoides son organismos unicelulares pequeños de vida libre que varían de 5 a 12 μm de longitud y de 4,5 a 14,5 μm de ancho. ^{[ 19 ]} El cuerpo puede ser ovoide, piriforme, esférico o subesférico; sin embargo, carecen de órganos de fijación y tienen axostilos pequeños. ^{[ 23 ]} El axostilo es un apéndice único y contráctil hecho de microtúbulos que se origina en el extremo posterior del preaxostilo y está situado cerca del par posterior de los cuerpos basales (conocido como blefaroplasto en la literatura citológica antigua). ^{[ 23 ]} El citoesqueleto se basa alrededor de cuatro cuerpos basales, un par anterior y un par posterior. ^{[ 24 ]} El preaxostilo corre entre los dos pares de cuerpos basales y está compuesto por una lámina ancha y curva de microtúbulos. ^{[ 24 ]} La cara interna de la lámina de microtúbulos se adhiere a una fibra paracristalina (de aproximadamente 50  nm de espesor) que es una característica común de todos los oximónadas. ^{[ 24 ]} Monocercomonoides sp. tiene cuatro flagelos que se originan en dos pares y surgen de cada cuerpo basal que se encuentra en el extremo anterior. ^{[ 23 ]} Tres de los cuatro flagelos tienen aproximadamente la misma longitud (9,5-18 μm) y el cuarto flagelo posterior es ligeramente más largo, midiendo entre 9,0 y 24,5 μm. ^{[ 19 ]} Los flagelos tienen una acción de batido y se utilizan para el movimiento rápido. La parte proximal del flagelo largo puede adherirse a la película, lo que hace que se arrastre posteriormente. ^{[ 23 ]} El flagelo posterior siempre está dirigido hacia atrás y está unido al cuerpo a lo largo de una distancia considerable (6-9 μm) por un filamento accesorio llamado funis. ^{[ 19 ]} Hay de uno a cuatro filamentos (estricciones costales) que se extienden hacia atrás debajo de la superficie del cuerpo. ^{[ 19 ]} En algunos parásitos, los flagelos terminan en acronemas. El núcleo generalmente se sitúa cerca del extremo anterior del cuerpo y contiene un endosoma central rodeado de gránulos de cromatina; algunas especies tienen estructuras similares a peltas debajo del núcleo. ^{[ 23 ]} El citoplasma es granular con o sin vacuolas. ^{[ 23 ]} La microscopía electrónica de Monocercomonoides ha revelado que la morfología intracelular carece de aparato de Golgi , mitocondrias o posibles homólogos de ambos; se han detectado proteínas asociadas al Golgi, pero no mitocondriales. ^{[ 15 ]}

La cepa PA203 de Monocercomonoides sp. (descrita posteriormente como M. exilis ^{[ 21 ]} ) es el primer eucariota descubierto que carece por completo de mitocondrias. En todos los demás eucariotas que aparentemente carecen de mitocondrias, existen genes en el núcleo que las mitocondrias requieren; en Monocercomonoides no se encuentran tales genes. ^{[ 15 ]} También carece de cualquier gen que normalmente se encuentre en el ADN mitocondrial, así como de los genes utilizados para producir las enzimas extractoras de energía presentes en las mitocondrias. Monocercomonoides puede obtener algo de energía de la glucosa mediante vías metabólicas anaeróbicas que operan en el citoplasma; sin embargo, la mayor parte de su energía se obtiene mediante enzimas que degradan el aminoácido arginina . ^{[ 24 ]}

Cada molécula de glucosa catabolizada en Monocercomonoides produce menos ATP en comparación con los eucariotas mitocondriales que utilizan el ciclo del ácido tricarboxílico y la cadena de transporte de electrones. ^{[ 25 ]} Para ayudar en la conservación de energía, Monocercomonoides ha adaptado enzimas glucolíticas alternativas. Cuatro enzimas glucolíticas alternativas incluyen la pirofosfato-fructosa-6-fosfato fosfotransferasa (PFP), la fructosa-bisfosfato aldolasa clase II (FBA clase II), la 2,3-bisfosfoglicerato independiente de fosfoglicerato mutasa (iPGM) y la piruvato fosfato dicinasa (PPDK). ^{[ 25 ]} Se predice que la glucosa-6-fosfato isomerasa (GPI) está en Monocercomonoides  ya que está distribuida universalmente entre eucariotas, bacterias y algunas arqueas y es esencial en la glucólisis catabólica, pero aún no se ha encontrado. ^{[ 25 ]} La mayoría de las enzimas glucolíticas son las versiones eucariotas estándar, lo que hace que la vía metabólica de Monocercomonoides sea un mosaico similar al de otros anaerobios. ^{[ 25 ]}

La adición de PPDK a la conversión de fosfoenolpiruvato a piruvato (generalmente catalizada únicamente por la piruvato quinasa) tiene un fuerte efecto en la conservación de ATP. ^{[ 25 ]} Tanto el PFP como el PPDK dependen del fosfato inorgánico (PPi) como donador de fosfato; por lo tanto, en lugar de hidrolizar ATP, el rendimiento de ATP aumenta al utilizar un subproducto de los procesos anabólicos de la célula como fuente de energía. ^{[ 25 ]} Estas reacciones permiten una mayor conservación de ATP y la regulación de la glucólisis debido a la naturaleza reversible del PPDK y al uso de fosfato inorgánico, mientras que la piruvato quinasa solo cataliza la reacción directa. ^{[ 25 ]}

Además de la glucólisis ajustada, Monocercomonoides contiene enzimas necesarias en la vía de la arginina deiminasa (degradación). ^{[ 15 ]} La vía de la arginina deiminasa puede utilizarse para la producción de ATP, como en Giardia intestinalis y Trichomonas vaginalis . ^{[ 15 ]} En G. intestinalis (un eucariota unicelular anaeróbico), esta vía produce ocho veces más ATP que el metabolismo de los azúcares, y se espera una producción similar en Monocercomonoides , pero aún no se ha confirmado. ^{[ 15 ]} Las 3 enzimas de la vía de la arginina deiminasa se localizan en el citosol de Monocercomonoides exilis , lo que puede reflejar un estado ancestral en Metamonada . ^{[ 26 ]}

Los cúmulos de hierro-azufre son componentes proteicos importantes que se sintetizan en las mitocondrias. ^{[ 16 ]} La función principal de estos pequeños grupos prostéticos inorgánicos es mediar el transporte de electrones, lo que los convierte en una parte clave de la fotosíntesis, la respiración, la replicación/reparación del ADN y la regulación de la expresión génica. ^{[ 16 ]} En las células eucariotas, la vía común para la síntesis de cúmulos de Fe-S es el ISC (cúmulo de hierro-azufre). En el citosol, un ensamblaje citosólico de cúmulos de hierro-azufre (CIA) forma proteínas que contienen cúmulos de Fe-S y que son responsables de la maduración de las proteínas nucleares de Fe-S. El CIA es exclusivo de los eucariotas y no tiene homólogos procariotas. ^{[ 16 ]} Se cree que la vía mitocondrial ISC es necesaria para la función del CIA, ya que sintetiza y transporta al citosol un precursor que contiene azufre no caracterizado, y es una razón importante para la retención de orgánulos relacionados con las mitocondrias en eucariotas anaeróbicos. ^{[ 16 ]} El género Monocercomonoides contiene las vías CIA pero carece por completo de la vía ISC, junto con cualquier proteína mitocondrial. ^{[ 16 ]} El género contiene una versión reducida de la vía SUF (factor de utilización de azufre), que tiene solo tres proteínas: SufB, SufC y SufU. ^{[ 16 ]} La vía SUF es una vía conocida de procariotas, y se cree que los genes utilizados para construir el sistema SUF de Monocercomonoides tuvieron que provenir de procariotas. ^{[ 16 ]} Sin embargo, se encontró que las proteínas SUF de Monocercomonoides no estaban relacionadas con homólogos de plastidios, ni con ningún otro eucariota microbiano. ^{[ 16 ]} Se propuso que la vía fue adquirida de una eubacteria por transferencia horizontal de genes (HGT) en el ancestro común de Monocercomonoides y Paratrismastrix (un taxón hermano de las oximónadas). ^{[ 16 ]} La adquisición genética no se ha demostrado a pesar de la suposición de que debe haber ocurrido.

Monocercomonoides no contiene ningún signo detectable de que las mitocondrias hayan formado parte del organismo. ^{[ 15 ]} Sin embargo, dado que se acepta ampliamente que todos los eucariotas tienen un ancestro común que desarrolló mitocondrias, se cree que estas debieron haber estado presentes en los ancestros de los oximónadas y luego se perdieron secundariamente. El género amitchondrial demuestra que las mitocondrias no son absolutamente esenciales para la vida de una célula eucariota.

La ausencia de mitocondrias o de cualquier orgánulo relacionado con las mitocondrias en Monocercomonoides exilis se confirma mediante su secuencia genómica. Se realizó un análisis completo de la secuencia genómica de la cepa PA203 de Monocercomonoides exilis de Chinchilla lanigera . ^{[ 15 ]} El tamaño estimado del genoma es de ~75 Mb y el número de genes codificadores de proteínas predichos es de 16.629. ^{[ 15 ]} Una resecuenciación más reciente del genoma utilizando Oxford nanopore mostró que el genoma tiene un tamaño de ~82 Mbp. ^{[ 17 ]} Las búsquedas de homología revelan una falta de genes que codifican la maquinaria de importación mitocondrial, proteínas de transporte de metabolitos y cúmulos de hierro-azufre. ^{[ 15 ] [ 17 ]} Además, se reveló una ausencia de genes importantes específicos y genes que codifican proteínas de la membrana mitocondrial cuando se realizó una búsqueda de secuencias N-terminales y C-terminales específicas. ^{[ 15 ] [ 17 ]} Los genes que normalmente se codifican en los genomas mitocondriales (ADNmt) no se encontraron entre el andamio ensamblado, lo que sugiere que Monocercomonoides carece de ADNmt. ^{[ 15 ]} Los genes del ARN 18S se secuenciaron y se encontró que tenían 2927 nt de longitud, y está entre los más largos conocidos. ^{[ 15 ] [ 21 ]} Algunas expansiones fueron específicas de Monocercomonoides, pero muchas fueron similares a las de otros géneros de oximónadas pero sustancialmente más largas. ^{[ 15 ]} Las comparaciones de genes que codifican para 𝛼-tubulina, 𝛽-tubulina, 𝛾-tubulina, EF-1𝛼, EF-2, cytHSP70, ubiquitina, ARNr 18S y HSP90 permiten ubicar a los oximónadas cerca de los diplomónadas y tricomonas , con Monocercomonoides y Streblomastix conformando la rama de los oximónadas. ^{[ 15 ]}

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