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Articulo de referencia

águila-halcón de montaña

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El águila azor de montaña ( Nisaetus nipalensis ) o águila azor de Hodgson es un ave rapaz de gran tamaño originaria de Asia . Este último nombre hace referencia al naturalista Brian Houghton Hodgson , quien describió la especie tras recolectar un ejemplar en el Himalaya . [ 4 ] Un nombre común en inglés, menos conocido, es águila de dedos plumosos . [ 5 ] Como todas las águilas , pertenece a la familia Accipitridae . Su tarso plumoso la identifica como miembro de la subfamilia Aquilinae . Se confirma su reproducción en la parte norte del subcontinente indio , desde India y Nepal (de ahí el epíteto nipalensis ) hasta Bangladesh , Tailandia , Taiwán , Vietnam y Japón , aunque su distribución como especie reproductora podría ser aún más amplia. [ 1 ] [ 6 ] [ 7 ] Al igual que otras águilas azor asiáticas , esta especie fue tratada anteriormente bajo los géneros Spizaetus , pero los estudios genéticos han demostrado que este grupo es parafilético , lo que resultó en que los miembros del Viejo Mundo se colocaran en Nisaetus (Hodgson, 1836) y se separaran de las especies del Nuevo Mundo . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Como es típico de las águilas azor, el águila azor de montaña es un depredador oportunista que habita en los bosques y que varía fácilmente su selección de presas entre aves , mamíferos y reptiles junto con otros vertebrados . [ 12 ] Aunque actualmente se clasifica como una especie de menor preocupación debido a su persistencia en una distribución bastante amplia, esta especie suele ser bastante rara y escasa y parece estar disminuyendo, especialmente en respuesta a la degradación del hábitat y la deforestación a gran escala . [ 1 ] [ 6 ] [ 13 ]

Descripción

Tamaño y taxonomía

Las águilas azor de montaña son las más grandes y robustas del género Nisaetus .

El águila azor de montaña es un ave rapaz grande y un águila bastante grande. Aunque no es infrecuente que se la describa como "delgada", suele ser perceptiblemente más robusta y masiva que la mayoría de los demás miembros de su género. Aparentemente es el miembro más grande de las 10 especies actualmente reconocidas en el género Nisaetus , a pesar del águila azor de Flores recientemente reconocida ( Nisaetus floris ) (que fue separada del águila azor variable ). Esta última águila azor de la isla, en peligro crítico de extinción, parece tener un tamaño bastante similar (se desconoce su peso), aunque con alas más cortas; sin embargo, la especie de Flores parece ser superada linealmente por el águila azor de montaña más grande y de constitución más delgada. [ 6 ] [ 12 ] [ 14 ] El águila azor de montaña alcanza una longitud total de 69 a 84 cm (27 a 33 pulgadas) y una envergadura de 134 a 175 cm (4 pies 5 pulgadas a 5 pies 9 pulgadas) . Como la mayoría de las aves rapaces, las hembras son en promedio más grandes que los machos, con una diferencia de tamaño típica de 3-8%, aunque rara vez puede llegar a una diferencia de hasta 21%. Aunque sus alas son relativamente cortas en comparación con las águilas de campo abierto, tiene las alas más largas de todas las águilas-halcón, incluso en relación con su tamaño. [ 6 ] [ 15 ] Las águilas-halcón de montaña tienen un pico corto pero fuerte, una cresta larga y a menudo erguida (aunque también puede ser muy corta), alas cortas, una cola de tres bandas bastante larga, patas emplumadas y pies poderosos. Por lo general es bastante discreta, posándose bastante erguida dentro del dosel, con las puntas de sus alas llegando a menos de un quinto de la cola. [ 6 ] Actualmente se reconocen dos razas de águila-halcón de montaña: la subespecie nominal ( N. n. nipalensis ) y la subespecie nativa de Japón ( N. n. orientalis ). La raza nominal se encuentra en toda la distribución continental e incluye las probables razas dudosas del sureste chino de N. n. fokiensis y N. n. whiteheadi . La longitud total promedio de la subespecie nominal se estima en 72 cm (28 pulgadas) . [ 6 ] [ 16 ] Entre las medidas estándar en la raza nominal, la cuerda alar de los machos varía de 410 a 465 mm (16,1 a 18,3 pulgadas) mientras que la de las hembras varía de           445 a 508 mm (17,5 a 20,0 in) . En ambos sexos, la cola varía de 279 a 314,3 mm (10,98 a 12,37 in) y el tarso de 100 a 119,9 mm (3,94 a 4,72 in) . [ 6 ] [ 15 ] Se encontró que 9 machos de la raza nominal tenían un promedio de 437,2 mm (17,21 in) de longitud de ala, 281,3 mm (11,07 in) de longitud de cola, 38,7 mm (1,52 in) de longitud de garra hallux (la gran garra trasera que a menudo utilizan los accipítridos como herramienta para matar), 110,3 mm (4,34 in) de longitud de tarso y 30,3 mm (1,19 in) de longitud de pico . Se encontró que 13 hembras de la subespecie nominal tenían un promedio de 479,2 mm (18,87 pulg) de longitud de ala, 297,9 mm (11,73 pulg) de longitud de cola, 46 mm (1,8 pulg) de longitud de garra del dedo gordo, 114,8 mm (4,52 pulg) de longitud de tarso y 33,9 mm (1,33 pulg) de longitud de pico. [ 15 ] Se encontró que un águila azor de montaña de sexo indeterminado del norte de la India pesaba 1,83 kg (4,0 lb) . [ 12 ] [ 16 ] Se encontró que un solo macho del área del Yangtze del centro-este de China pesaba 2,8 kg (6,2 lb), mientras que dos hembras de allí pesaban 2,95 y 3,5 kg (6,5 y 7,7 lb) , lo que sugiere aumentos de tamaño más al norte en esta subespecie de acuerdo con la regla de Bergmann . [ 17 ] [ 18 ]                                

La raza japonesa es en promedio un 9 % más grande que la raza continental, y también tiene una cola y alas proporcionalmente más largas. [ 19 ] Las poblaciones de Taiwán y las posibles en Hainan también son probablemente parte de esta raza. [ 12 ] N. n. orientalis es generalmente más pálido que la raza nominal con marcas menos marcadas en la parte inferior. La parte inferior en esta raza tiene un color de fondo más pálido sobre un barrado mucho más marrón y oscuro, mostrando a menudo menos de los tonos más cálidos o rojizos típicos de las águilas-halcón de montaña continentales. La garganta a menudo tiene un rayado negruzco reducido en comparación con las aves continentales y la parte superior del pecho puede ser blanquecina y casi sin marcas. N. n. orientalis tiene líneas alares moteadas de negro o con rayas claras y una cresta pequeña, a menudo vestigial en comparación con la bastante amplia de las aves continentales. A veces, se plantea la hipótesis de que N. n. orientalis es una especie separada. [ 6 ] [ 20 ] [ 21 ] Entre las medidas estándar, la cuerda alar de los machos varía de 470 a 518 mm (18,5 a 20,4 in) mientras que la de las hembras varía de 500 a 540 mm (20 a 21 in) . En ambos sexos, la cola varía de 325 a 395 mm (12,8 a 15,6 in) y el tarso de 104 a 128,9 mm (4,09 a 5,07 in) . [ 6 ] [ 22 ] [ 23 ] De una muestra de tamaño desconocido de las montañas Suzuka , se encontró que los machos de N. n. orientalis tenían un promedio de 71,4 cm (28,1 in) y las hembras de 76,3 cm (30,0 in) de longitud total. De la misma muestra, los machos presentaron una longitud media de cuerda alar de 488 mm (19,2 pulgadas) , una longitud de cola de 342 mm (13,5 pulgadas) , una longitud de culmen de 34 mm (1,3 pulgadas) y una longitud de tarso de 113 mm (4,4 pulgadas) . Por su parte, las hembras presentaron una longitud media de cuerda alar de 516 mm (20,3 pulgadas) , una longitud de cola de 356 mm (14,0 pulgadas) , una longitud de culmen de 37 mm (1,5 pulgadas) y una longitud de tarso de 118,2 mm (4,65 pulgadas).                            . [ 23 ] Quizás lo más sorprendente es que las aves de montaña de Suzuka no presentaban discrepancias notables en la masa corporal con respecto a los pesos conocidos de las águilas-halcón de montaña continentales, especialmente similares a las águilas-halcón aparentemente más grandes del centro-este de China. La muestra de Suzuka, como se mencionó anteriormente, encontró que los machos pesaban de 2,2 a 2,7 kg (4,9 a 6,0 lb) , con un promedio de 2,3 kg (5,1 lb) , mientras que las hembras pesaban de 2,5 a 3,9 kg (5,5 a 8,6 lb) , con un promedio de 3,1 kg (6,8 lb) . [ 17 ] [ 23 ] Otro estudio japonés encontró que el macho más pequeño pesaba 1,68 kg (3,7 lb) , el peso más ligero conocido en cualquier lugar para la especie. [ 24 ]          

Dibujo de la raza japonesa realizado por Yūshi Ishizaki en la década de 1830.

En un tiempo, las águilas azor de tamaño considerable encontradas en Sri Lanka y el suroeste de la India fueron consideradas parte de la especie de águila azor de montaña bajo la subespecie N. n. kelaarti . Un estudio de 2008 basado en el aislamiento geográfico y las diferencias en el canto sugiere que esta debe ser tratada como una especie completa, Nisaetus kelaarti , águila azor de Legge . El estatus de especie completa del águila azor de Legge parece estar respaldado además por estudios de ADN, con una diferencia promedio en el ADN mitocondrial del 4,3 % (generalmente la diferencia mínima para diferenciar especies se considera del 1,5 %). [ 15 ] [ 25 ] [ 26 ] Aunque extremadamente aislada en distribución de las verdaderas águilas azor de montaña, el águila azor de Legge también es físicamente distinta, a menudo siendo mucho más pálida y menos marcada en la parte inferior, con las rayas de la garganta características de la especie de montaña a menudo ausentes (ocasionalmente pueden manifestarse rayas tenues) siendo en cambio en gran parte color beige liso alrededor de la garganta. Al igual que las águilas azor de montaña continentales, las águilas azor de Legge tienen una cresta prominente. El ala en vuelo de una águila azor de Legge suele ser de color beige liso (o con algunas estrías muy tenues) y las plumas alares anilladas están bastante descoloridas. La águila azor de Legge parece ser aproximadamente un 10 % más pequeña que las águilas azor de montaña y se ha observado que difiere en casi todas las proporciones corporales de esta última, con alas relativamente más pequeñas, pero la especie más pequeña también tiene un pico y garras más grandes que el águila azor de montaña. [ 6 ] [ 12 ] [ 15 ]

Un águila azor montañesa subadulta en vuelo en Singapur .

Especies de coloración y confusión

Un águila azor de montaña adulta.

Las águilas azor de montaña adultas son de color marrón oscuro en la parte superior con bordes ligeramente más claros, que tienden a ser más claros en las coberteras medianas y mayores. En los adultos, la cabeza es bastante rojiza en la parte superior con fuertes rayas negras, aunque el volumen de rayas tiende a disminuir en el cuello, lo que a su vez puede sugerir un collar rojizo. La cresta es mayormente negra con una pequeña punta beige. Su cola es de color marrón grisáceo, con una punta blanquecina y bandas negruzcas bastante oscuras en la parte superior. El área malar y la garganta están marcadas con rayas negruzcas, irregulares y dispersas pero bastante marcadas que contrastan con el resto de su parte inferior que está predominantemente barrada con rojizo sobre un color de fondo blanquecino . El barrado continúa, aunque el color base blanco se estrecha y el rojizo se convierte en un tono algo más marrón, hasta el crissum y las patas. En algunos casos, el color alrededor de las patas ha aparecido de diversas maneras castaño o incluso negruzco. [ 6 ] La parte inferior de la cola está marcadamente anillada con negruzco y gris. El águila azor de montaña juvenil también es de color marrón oscuro en la parte superior, pero generalmente tiene bordes de plumas de color crema claro a blanquecino, lo que hace que las coberteras alares tengan un efecto escamoso; mientras tanto, las bases de las coberteras medianas y mayores forman manchas más leonadas en la parte media del ala. La cola del juvenil está finamente anillada alternativamente con marrón más claro y más oscuro, pero generalmente tiene una punta blanquecina como la cola del adulto. La parte inferior del águila azor de montaña juvenil es completamente de color beige a leonado. El color de la parte inferior también se extiende a la cabeza y parte de los flancos del cuello, mientras que la coronilla, la mejilla, la nuca y la parte posterior del cuello están rayadas de marrón oscuro. La cresta es negra con una pequeña punta blanca. Las plumas de las patas del juvenil son blanquecinas. Las marcas en la parte inferior comienzan a desarrollarse hacia el segundo año, comenzando desde los flancos y aumentando gradualmente hacia el interior hasta el pecho, pero las águilas azor jóvenes siguen siendo bastante más pálidas por debajo hasta su tercer año, que es también cuando la cola comienza a parecerse a la de los adultos. El plumaje adulto completo se alcanza a más tardar en el cuarto año. [ 6 ] [ 16 ] [ 27 ] Los adultos tienen ojos dorados o incluso amarillo anaranjados, mientras que los juveniles tienen ojos de color gris azulado pálido a amarillo pálido. En el adulto, la cera es gris negruzca, mientras que en los juveniles es gris opaco. En todas las edades, las patas varían de amarillo opaco a blanco amarillento. [ 6 ]En vuelo, se distingue por su cabeza bastante prominente y alas relativamente cortas y redondeadas, un efecto acentuado por sus manos anchas y secundarias abultadas, que tienden a estrecharse en la base posterior. El águila azor de montaña es capaz de un vuelo rápido y ágil "con una maniobrabilidad asombrosa". Generalmente planean con aleteos potentes y poco profundos intercalados con planeos en alas niveladas, pero las aves que planean mantienen sus alas en una V poco profunda , presionadas ligeramente hacia adelante. El revestimiento de las alas de los adultos es de un color rojizo similar al de los flancos, volviéndose más pálido en la parte delantera y marcado con un moteado oscuro que se oscurece en la mitad del ala. Se aprecian barras de color marrón negruzco sobre un color de fondo grisáceo en las secundarias, las plumas aquí están relativamente anchas con barras negruzcas, mientras que las primarias tienen la base más blanca y la punta más oscura. Los juveniles en vuelo están bastante moteados de blanco en la parte superior. Los juveniles muestran un color más beige a leonado en la parte inferior que se extiende hasta el revestimiento de las alas, mientras que las puntas de las alas son negras, en algunos casos extendiéndose hasta las coberteras primarias formando un arco carpiano vago. Las plumas de vuelo de los juveniles son de color gris blanquecino con un barrado oscuro fino y bastante descolorido, con menos blanco visible en la base de las primarias. Los juveniles en vuelo suelen presentar una banda subterminal menos definida que los adultos. [ 6 ] [ 28 ]

Primer plano de un águila azor de montaña procedente de China.

Es posible confundir al águila azor de montaña en todos sus plumajes con el águila azor variable de morfo pálido ( Nisaetus cirrhatus ). Sin embargo, esta última especie solo tiene una cresta vestigial en la mayoría de las áreas de superposición desde el norte de la India hasta el sudeste asiático . Además, el variable es un ave más ligera y esbelta con una cola relativamente más larga. Esta última especie también tiene alas más estrechas con bordes posteriores más uniformes. Al planear, las águilas azor variables tienden a tener una forma de ala más plana que las águilas azor de montaña. Los adultos variables también tienen rayas en lugar de barras rojizas gruesas en su parte inferior, aparte de partes sutiles de los revestimientos de las alas y los flancos, y también tienen barras de cola más estrechas. En vuelo, el variable también tiene una base blanca clara en sus primarias y menos blanquecina en la rabadilla cuando se ve desde arriba. Los juveniles de las dos especies son más fáciles de confundir, pero las proporciones de las alas siempre difieren, los juveniles de montaña suelen parecer perceptiblemente más robustos y los juveniles variables (de las razas relevantes) son generalmente mucho más pálidos, en lugar de un color beige cálido a leonado, en la cabeza y las partes inferiores. [ 6 ] [ 12 ] [ 29 ] El águila azor de montaña también se superpone un poco en su área de distribución, en el sudeste asiático , con el águila azor de Blyth ( Nisaetus alboniger ) y el águila azor de Wallace ( Nisaetus nanus ) pero ambos son mucho más pequeños y diferentes de múltiples maneras (especialmente el llamativo blanco y negro del adulto de Blyth). Otra fuente potencial de confusión, aunque improbable, para el águila azor de montaña es con el baza de Jerdon ( Aviceda jerdoni ), que es mucho más pequeño y de una constitución mucho más compacta y robusta. El baza es algo similar en su plumaje a las águilas azor de montaña adultas, pero carece de patas emplumadas y tiene alas relativamente mucho más largas y de forma diferente. Las águilas azor de montaña generalmente se pueden distinguir del abejero europeo crestado ( Pernis ptilorhynchus ), más pequeño y esbelto, además de que este último es polimórfico, ya que incluso los abejeros europeos con plumaje más similar tienen patas desnudas, cabeza y pico mucho más pequeños y delgados, cuello más largo y aleteos más profundos en alas relativamente más largas y delgadas. [ 6 ] [ 30 ] [ 31 ]

Vocalización

Las águilas azor de montaña son silenciosas excepto durante su época de cría. Su llamada es una nota aguda y estridente, con una calidad a menudo comparada con un silbato de hojalata . [ 32 ] Su llamada típica a menudo se compara con el klu-weet-weet de un andarríos verde ( Tringa ochropus ) o el kee-kikik de la urraca verde común ( Cissa chinensis ). [ 6 ] [ 15 ] A veces la llamada se escribe en Japón como pie-pie-pie o pipipi . [ 6 ] [ 31 ] Las águilas azor, incluyendo ambos miembros de una pareja reproductora , pueden llamar tanto en vuelo como posadas. Otra llamada de calidad burbujeante rápida, que se considera comparable a la del zampullín chico ( Tachybaptus ruficollis ), probablemente se produce solo durante las danzas aéreas. [ 6 ] [ 32 ] Un estudio en Taiwán diagnosticó siete tipos de llamadas que consisten en trinos de diferente calidad en Taiwán durante el ciclo de reproducción, incluyendo diferentes llamadas emitidas durante el vuelo o mientras están posados ​​y llamadas de mendicidad de alimento o alarma por parte de los polluelos. [ 33 ] Se dice que los drongos imitan expertamente las llamadas de las águilas azor de montaña en algunas partes de su área de distribución. [ 34 ] [ 35 ]

Distribución y hábitat

Las águilas azor de montaña suelen vivir en hábitats más fríos y templados, como los bosques caducifolios, que otras águilas azor.

Tanto los límites norte como sur de esta rapaz ampliamente encontrada son sorprendentemente poco conocidos hasta el día de hoy, con registros históricos que sugieren que la especie puede establecerse cientos de kilómetros al norte de su área de distribución aceptada y reportes durante todo el año de esta especie en áreas anteriormente consideradas solo visitadas por águilas halcón migratorias o vagabundas invernantes. [ 1 ] [ 6 ] [ 12 ] El águila halcón de montaña se distribuye a través del Himalaya , extendiéndose desde el noreste de Pakistán a través del norte de la India en al menos los estados del centro de Jammu y Cachemira , Himachal Pradesh y Uttarakhand , continuando en Nepal , Bután hasta el norte de Assam y luego hacia el sur hasta las tierras altas del norte y este de Birmania , el oeste y la península de Tailandia , también las partes norte de Laos y probablemente Vietnam . Su área de distribución continúa hacia el este hasta el sureste de China donde se pueden encontrar en Yunnan , Guangxi y la provincia de Guangdong hacia el norte en el este hasta las partes bajas del Yangtsé en Anhui y Zhejiang . Su distribución también se extiende hasta Hainan , una isla costera de China. El águila azor de montaña se encuentra además en las naciones insulares de Taiwán y Japón , con la mayor concentración conocida en islas del norte como Hokkaido , pero se puede encontrar en casi todas las islas de Japón. [ 1 ] [ 6 ] [ 23 ] [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] El águila azor de montaña ha sido registrada bajo el estatus de "reproductor raro" en áreas mucho más al norte de lo que convencionalmente se acepta como parte de su distribución, como el extremo oriental de Mongolia y la parte sur sin litoral del Extremo Oriente ruso, como en Primorsky Krai . Hasta la fecha, la UICNNo se han actualizado los mapas de distribución de las águilas azor de montaña para reflejar la presencia de la especie en estas áreas, aunque su estatus como reproductores continuos aquí aún puede necesitar confirmación. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] En gran parte de su área de distribución, las águilas azor de montaña son típicamente sedentarias, pero tanto los adultos como los jóvenes águilas azor a veces también se dispersan descendiendo de terrenos más altos en invierno y puede caracterizarse como un migrante parcial. Hay varios casos registrados de la especie vagando en el norte de la India hacia las llanuras indogangéticas . En Bután , la información fragmentaria sugiere que los movimientos altitudinales de corta distancia no son infrecuentes. [ 12 ] [ 45 ] [ 46 ] Sin embargo, se detectaron volúmenes relativamente bajos de águilas azor de montaña migrantes en Nepal . [ 47 ] Con bastante consistencia, las águilas azor encontradas en la parte norte del sudeste asiático se extienden a zonas más bajas de Birmania , el este de Tailandia y la Malasia peninsular . También hay movimientos similares hacia las tierras bajas de Japón , con algunos ejemplares japoneses que se desplazan a la península coreana . En algunas de las áreas mencionadas, como Tailandia y Malasia (principalmente en el extremo norte del país), los informes anuales de águilas azor de montaña pueden sugerir la existencia de pequeños focos aislados de residencia y/o reproducción. [ 1 ] [ 48 ] [ 49 ] Se han registrado águilas azor de montaña como errantes en Hong Kong y Camboya . [ 50 ] [ 51 ] Se ha informado de una errancia más amplia en el caso de un águila azor de montaña que apareció en la isla de Borneo . [ 52 ]

El águila azor de montaña tiende a residir en densos bosques de colinas y montañas en cualquier punto hasta el límite arbóreo . Se encuentran principalmente en diversas estribaciones boscosas . Por lo general, prefieren los bosques primarios perennifolios o mixtos , siendo la presencia de arroyos cercanos una ventaja. La parte central de su área de distribución se encuentra en bosques subtropicales de hoja ancha que se vuelven más frescos debido a sus grandes altitudes, pero pueden variar desde bosques mixtos templados hasta selvas tropicales . Sin embargo, en algunas áreas la especie puede adentrarse en vegetación secundaria . En épocas no reproductivas, las águilas azor de montaña a veces pueden deambular por llanuras boscosas y brevemente cerca de pueblos relativamente desarrollados (aunque generalmente más aislados y primitivos) e incluso ciudades. [ 6 ] [ 12 ] En Japón , se informa que evitan por completo los bosques cercanos a áreas urbanas . [ 12 ] [ 53 ] Las elevaciones en las que se sabe que vive la especie en el Himalaya son principalmente de 600 a 2800 m (2000 a 9200 pies) sobre el nivel del mar. Sin embargo, se han registrado en elevaciones de hasta 4000 m (13 000 pies) en el norte de Yunnan . En Japón , generalmente residen algo más abajo que en sus hábitats continentales, típicamente entre 250 y 1500 m (820 y 4920 pies) . Principalmente solo durante el invierno, la especie se ha registrado (aunque raramente) hasta 200 m (660 pies) o incluso más abajo como errante. [ 6 ] [ 31 ] [ 54 ] [ 55 ]        

Comportamiento y ecología

Un águila azor de montaña agazapada entre los árboles en Uttarakhand .

Las águilas-halcón de montaña están bien adaptadas a la vida en los bosques. Como ocurre con todas las especies de Nisaetus , su forma física y estilo de vuelo son típicos de las aves rapaces forestales en general y a menudo se encuentran comparables a las características de los halcones verdaderos o de los Accipiter , en particular a las especies más grandes como el azor común ( Accipiter gentilis ), con el que ocasionalmente comparten hábitat . Al igual que la mayoría de las demás aves rapaces forestales, las águilas-halcón de montaña (y las especies de Nisaetus en general) tienen una cola larga, alas cortas y anchas, y patas relativamente largas pero fuertes, lo que les confiere mayor maniobrabilidad y tiempos de ataque más rápidos en zonas de caza boscosas más densas que otras aves rapaces. El nombre común de águila-halcón hace referencia, aparentemente, a sus adaptaciones similares a las de los halcones verdaderos. [ 12 ] [ 31 ] [ 56 ] Contrariamente a la sugerencia de que, basándose en su fisiología, especialmente sus alas y tarso más largos pero garras y longitud del pico más cortos, cuando se comparan físicamente con el águila azor de Legge implica que el águila azor de montaña está morfológicamente adaptada a cazar aves más que mamíferos, los estudios dietéticos indican que el águila azor de montaña no es necesariamente un depredador de aves especializado sino más bien un generalista y oportunista como muchos depredadores. [ 12 ] [ 15 ] [ 57 ] De hecho, el pequeño puñado de estudios dietéticos de la especie muestran que el águila azor de montaña prefiere en cierta medida a los pequeños mamíferos como presa, pero toma fácilmente tanto aves como reptiles si se le da la oportunidad. [ 58 ] [ 59 ] Típicamente, el águila azor de montaña tiende a cazar al acecho desde una percha oculta en el follaje, agachándose para tomar la presa. La mayoría de las presas se toman en el suelo. [ 6 ] También se ha observado a las águilas azor de montaña capturando paseriformes en vuelo mediante una emboscada o cuando la presa es espantada al volar a baja altura sobre el dosel . También capturan fácilmente mamíferos y aves arborícolas desde una percha o dormidero si pueden volar sobre ellos en una emboscada. [ 12 ] Si bien la mayoría de sus presas son relativamente pequeñas, dentro del rango de tamaño típico de presa para la mayoría de las aves rapaces, las águilas azor de montaña pueden capturar presas notablemente grandes. Por lo tanto, Brown y Amadon (1986) consideran a la especie como marcadamente "rapaces y poderosas". [ 12 ] [ 22 ][ 58 ]

Un estudio que analizó 118 presas en varios nidos del sur de Taiwán reveló un tipo de presa preferida sorprendente para las águilas azor de montaña: las ardillas voladoras gigantes . La ardilla voladora gigante india ( Petaurista philippensis ) y la ardilla voladora gigante roja y blanca ( Petaurista alborufus ), ambas con un peso promedio de aproximadamente 1,65 kg (3,6 lb) , representaron el 47,4 % de los alimentos en Taiwán. No está claro cómo capturan a estos roedores esquivos y nocturnos, pero quizás el tamaño relativamente grande de las ardillas voladoras las hace más visibles desde la elevada percha del águila azor. Una ardilla verdadera bastante más pequeña, la ardilla de Pallas ( Callosciurus erythraeus ), de aproximadamente 277 g (9,8 oz) , constituyó otro 19,5 % de la dieta promedio en este lugar. En total, el 78,3% de las presas capturadas en el estudio del sur de Taiwán fueron mamíferos. Sin embargo, la cuarta especie de presa capturada con mayor frecuencia fue el faisán de Swinhoe ( Lophura swinhoii ) de 1,1 a 1,6 kg (2,4 a 3,5 lb) , que constituyó en promedio el 6,7% de las presas. [ 17 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Un estudio en la prefectura de Hyōgo de Japón revisó 142 elementos de presa de una sola pareja reproductora. Cuantitativamente, la mayoría de las entregas de presas por esta pareja fueron bastante (casi sorprendentemente) pequeñas en tamaño corporal, si esto es típico de las águilas-halcón japonesas no está claro dada la falta de un estudio exhaustivo. [ 23 ] [ 31 ] [ 58 ] Alrededor del 17,5% de las entregas de presas del nido fueron aves pequeñas no identificadas, de una masa estimada de 17,5 g (0,62 oz) (en su mayoría traídas por el macho), mientras que el 7,7% de las entregas de presas fueron aves medianas no identificadas, de una masa estimada de 175 g (6,2 oz) . A estas les siguió el topo musaraña japonés ( Urotrichus talpoides ) de apenas 20 g (0,71 oz) que constituyó el 7% de las entregas de presas (nuevamente en su mayoría por el macho). La presa entregada con mayor frecuencia (18,2% de sus 44 entregas) por la hembra una vez que reanudó la caza fueron serpientes de clase Elaphe más grandes , de más de 100 cm (39 in) de longitud y 325 g (11,5 oz)                En general, el tamaño estimado de las entregas de presas de nido aquí varió desde un lagarto de hierba japonés ( Takydromus tachydromoides ) de 5 g (0,18 oz) hasta varias liebres japonesas ( Lepus brachyurus ) que pesaban una media estimada de 1,9 kg (4,2 lb) , estas últimas presumiblemente constituyendo la mayor parte de la biomasa de presas. [ 58 ] En otro estudio, el tamaño medio de las liebres japonesas capturadas se estimó aparentemente como algo mayor en alrededor de 2,5 kg (5,5 lb) . [ 62 ] [ 63 ] En el Parque Nacional Jim Corbett , India , se informó que las presas consistían en gran parte en aves de tamaño pequeño o mediano (aunque probablemente más grandes que las del estudio japonés anterior) como minás , palomas , periquitos , chotacabras , búhos y aves de corral de aldea . [ 12 ] En el Extremo Oriente ruso , aparentemente los tipos de presa más importantes fueron reportados como liebres de Manchuria ( Lepus mandshuricus ), un pariente cercano y del mismo tamaño que la liebre japonesa, y urogallo ( Tetrastes bonasia ), mientras que la mayor parte del resto de la dieta consistía en una mezcla de mamíferos pequeños como ( topos , erizos y ardillas voladoras ) y aves forestales grandes (pájaros carpinteros , faisanes y búhos ). [ 64 ] Entre los elementos de presa cuantitativamente raros que se han registrado se incluyen anfibios y, registrado solo una vez, peces . [ 58 ] [ 65 ]      

Los mamíferos de tamaño pequeño a mediano, como la liebre japonesa, parecen constituir la mayor parte de la dieta del águila azor de montaña.

Aunque la mayoría de las presas mencionadas anteriormente son de tamaño relativamente modesto, no es raro que el águila azor de montaña ataque presas de tamaños bastante grandes, incluidas presas de su mismo tamaño o más grandes. [ 12 ] [ 63 ] Se ha informado que las águilas azor de montaña atacan a ungulados jóvenes , pero a menudo a los relativamente muy jóvenes y pequeños, probablemente cerca de un estado neonatal. En Taiwán , capturaron crías de serow de Formosa ( Capricornis swinhoei ) que se estimaron que pesaban en promedio menos de 2 kg (4,4 lb) . [ 59 ] [ 63 ] De tamaño similar, en Japón , capturaron lechones jóvenes de jabalí ( Sus scrofa ), con un promedio de alrededor de 1,75 kg (3,9 lb) . [ 58 ] Según informes, los ciervos sika recién nacidos ( Cervus nippon ), que pesan al menos 4,5 kg (9,9 lb ) , también han sido presa en Japón. [ 66 ] También se ha informado del carroñeo de ciervos sika muertos por cazadores humanos. [ 67 ] Las águilas azor de montaña han capturado presas aviares más grandes, incluyendo pavos reales indios adultos ( Pavo cristatus ) que pesan hasta un estimado de 4 kg (8.8 lb ) . [ 12 ] [ 63 ] En el Parque Cuasi-Nacional Echizen-Kaga Kaigan , Japón , se ha registrado que las águilas azor de montaña atacan exclusivamente aves acuáticas relativamente grandes en varias ocasiones, a saber: el ánade real de 1.12 kg (2.5 lb) ( Anas platyrhynchos ), la garza real de 1.45 kg (3.2 lb) ( Ardea cinerea ), el ganso de frente blanca mayor de 2.53 kg (5.6 lb) ( Anser albifrons ) y el ganso campestre de 2.77 kg (6.1 lb) ( Anser fabalis ). [ 17 ] [ 68 ]                

Un águila azor de montaña en la población poco conocida (y no descrita cartográficamente) del Krai de Primorie en Rusia.

Los carnívoros cazados por águilas azor de montaña también pueden ser relativamente grandes y potencialmente peligrosos. Una hembra depredó a una cría de tejón japonés ( Meles anakuma ) de aproximadamente 1,8 kg (4,0 lb) . Mientras tanto, cuatro tejones hurón chinos adultos ( Melogale moschata ), con un peso promedio de aproximadamente 1,3 kg (2,9 lb) , fueron cazados en Taiwán, mientras que una hembra de águila azor cazó una marta japonesa ( Martes melampus ) del mismo peso estimado. [ 58 ] [ 59 ] [ 63 ] Es probable que el sable ( Martes zibellina ) también esté amenazado por estas aves. [ 69 ] Entre las presas carnívoras más impresionantes eliminadas por esta especie se incluyen una marta de garganta amarilla adulta ( Martes flavigula ) que pesa aproximadamente 2,75 kg (6,1 lb) , un panda rojo adulto ( Ailurus fulgens ) que pesa aproximadamente 4,5 kg (9,9 lb) y, según se informa, perros mapache adultos ( Nyctereutes procyonoides ), que pesan un promedio de 6,5 kg (14 lb) , sin mencionar (en un rango de tamaño similar) un gato doméstico ocasional ( Felis silvestris catus ) capturado por esta especie. [ 12 ] [ 23 ] [ 63 ] [ 70 ] De naturaleza igualmente impresionante en tamaño y temperamento defensivo son los primates , de los cuales el águila azor de montaña es un depredador ocasional. Sin embargo, una parte considerable de las presas primates, como los monos , se capturan cuando son crías o juveniles, y la mayoría, aunque no todos, de los adultos que matan probablemente estén previamente heridos o enfermos. La captura incluso de crías de mono puede suponer un riesgo para las águilas cazadoras debido a la naturaleza protectora de las madres, así como de las manadas de monos en general. [ 63 ] [ 71 ] [ 72 ] Por ejemplo, los macacos de roca de Formosa ( Macaca cyclopis ) registrados en Taiwán eran crías, con un peso estimado de solo 500 a 700 g (1,1 a 1,5 lb).            . [ 59 ] Un macaco de Assam ( Macaca assamensis ) juvenil capturado por un águila azor de montaña pesaba aproximadamente 2 kg (4,4 lb) . [ 63 ] También se han registrado casos de posible depredación que involucran a macacos rhesus ( Macaca mulatta ) en el subcontinente indio . [ 12 ] [ 73 ] El águila azor de montaña también se considera una amenaza potencial o confirmada para algunos primates más grandes (aunque en su mayoría o totalmente miembros más jóvenes y vulnerables de sus grupos) incluyendo: el langur de François ( Trachypithecus francoisi ), el mono negro de nariz chata ( Rhinopithecus bieti ), el gibón lar ( Hylobates lar ) y el gibón hoolock oriental ( Hoolock leuconedys ). [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Sin embargo, la presa de primate más impresionante fue un macaco japonés adulto ( Macaca fuscata ), cuyo peso se estimaba entre 8,3 y 10 kg (18 y 22 lb) , que fue capturado vivo y posteriormente desmembrado por un gran águila azor de montaña (presumiblemente hembra). [ 63 ] [ 78 ]    

Relaciones depredadoras entre especies

Un águila azor de montaña en vuelo.

El águila azor de montaña se superpone en distribución con varias otras águilas, incluyendo alrededor de tres especies de Aquila y tres especies de Haliaeetus que son ampliamente similares en tamaño a ellas, así como una Aquila ligeramente (en Japón ) a notablemente (continental) más grande , el águila real ( Aquila chrysaetos ), y dos especies de Haliaeetus mucho más grandes . Sin embargo, el águila azor de montaña es el águila más grande en su área de distribución que vive principalmente dentro de los límites de los hábitats forestales, por lo que las diferencias de hábitat con respecto a otras águilas más grandes normalmente proporcionarían una amplia partición y disminuirían la competencia. [ 6 ] [ 12 ] Algunos autores han afirmado en la historia de vida y los hábitos alimenticios que el águila azor de montaña justifica la comparación con la principal águila forestal africana, el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ). Aunque el águila azor de montaña y el águila coronada muestran similitudes en su exhibición territorial y técnicas de caza primarias, más allá de ser más grandes con patas y garras proporcionalmente más grandes, esta última es significativamente más propensa a cazar primates y a capturar presas extremadamente grandes (tanto en relación consigo misma como en comparación con otras águilas). [ 11 ] [ 22 ] [ 63 ] [ 79 ] [ 80 ] En algunas de sus áreas de distribución, el águila azor de montaña se superpone y comparte bosques con otras tres especies de Nisaetus y, a menudo, con varias especies de Accipiter , estas últimas con un estilo de vida comparable pero mucho más pequeñas y ágiles. Sin embargo, por lo general, estas otras rapaces forestales pueden coexistir con la rapaz más grande al centrarse en presas más generalizadas y generalmente más pequeñas, principalmente aves, pero también reptiles y anfibios , que los mamíferos que aparentemente prefiere el águila azor de montaña. [ 6 ] [ 12 ] [ 59 ] [ 81 ] Los búhos más grandes a veces también se encuentran en el área de distribución de las águilas-halcón de montaña y son una fuente potencial de competencia (excluyendo a los búhos pescadores , que están más restringidos por la dieta) a pesar de la partición temporal implícita en sus hábitos nocturnos. Aunque el búho real euroasiático ( Bubo bubo ) generalmente prefiere ambientes más abiertos y rocosos, el poco conocido búho real de vientre manchado ( Bubo nipalensis )) tiene una distribución central y preferencias de hábitat muy similares a las del águila azor de montaña, y a pesar de ser ligeramente más pequeña, persigue presas excepcionalmente grandes con tal aplomo que quizás sea incluso mayor. [ 82 ] [ 83 ]

En Japón, las águilas azor de montaña son consideradas la cuarta águila más grande después del águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y el águila real. A pesar de que la raza de águila real en Japón ( A. c. japonica ) es mucho más pequeña que otras razas y el mayor tamaño de las águilas azor de montaña japonesas, el águila real aquí todavía tiene una ligera ventaja de tamaño (alrededor de un 7% más grande) y alas mucho más grandes que les da una ventaja en la lucha y la caza en aire abierto pero menos maniobrabilidad. [ 31 ] [ 84 ] [ 85 ] Mientras que el águila real es más un ave de ambientes abiertos y rocosos, la selección de presas de las dos especies se superpone aquí (probablemente más que las poblaciones continentales de las dos especies), ya que ambas capturan liebres japonesas complementadas con faisanes siempre que sea posible, y esto puede causar un nivel de competencia directa a pesar de sus diferentes hábitats preferidos. [ 23 ] [ 58 ] [ 85 ] En al menos un caso, un águila real atacó y pudo haber depredado a un águila azor de montaña. [ 86 ] Por otro lado, un águila azor de montaña pudo haber depredado a las crías del águila negra ( Ictinaetus malaiensis ) en Taiwán. [ 87 ] El águila azor de montaña es un depredador ocasional de una amplia diversidad de búhos. Entre las presas de búhos que se sabe que ha capturado se incluyen el mochuelo asiático barrado ( Glaucidium cuculoides ), el mochuelo de la jungla ( Glaucidium radiatum ), el búho pardo ( Ninox scutulata ), la lechuza común oriental ( Tyto javanica ), el búho uralense ( Strix uralensis ) y, según se informa, en una ocasión incluso un búho real euroasiático , una especie de tamaño y fuerza similares a los del águila azor. [ 12 ] [ 59 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 88 ]

Cría

En Japón, una hembra de águila azor montañesa destripa a su presa en su nido.

El águila azor de montaña mantiene su territorio con una exhibición aérea bastante espectacular. Las actividades de exhibición tienden a alcanzar su punto máximo en el período previo a la reproducción. Su exhibición aérea incluye círculos altos conspicuos y a menudo ruidosos, tanto individuales como mutuos, y una danza ondulante en el cielo de picados y ascensos pronunciados con un llamado burbujeante emitido en cada cima. Como muchas aves rapaces, la exhibición probablemente sirve principalmente para proclamar la propiedad a congéneres, pero también probablemente tenga alguna función en reforzar los vínculos de pareja existentes. [ 6 ] [ 12 ] [ 22 ] La temporada de reproducción cae entre febrero y junio en el Himalaya, mientras que en Japón , cae entre abril y julio. Las fechas de puesta corresponden en gran medida a principios de primavera o a la estación seca más fría en la mayor parte de su área de distribución. [ 6 ] [ 22 ] La pareja construye un gran nido de ramas, que puede tener hasta 1,8 m (5,9 pies) de diámetro y de 90 a 120 cm (35 a 47 pulgadas) de profundidad (después de repetidos usos). [ 6 ] Las parejas pueden tener hasta 2 o 3 nidos, pero generalmente tienen solo uno. Se dice que el macho de la pareja trae la mayor parte de los materiales del nido, mientras que se dice que la hembra es la principal constructora del nido. [ 22 ] Como en muchos accipítridos, los nidos activos suelen estar revestidos de vegetación, generalmente hojas verdes o ramitas de coníferas. Los nidos suelen estar ubicados entre 12 y 30 m (39 a 98 pies) sobre el suelo en un gran árbol forestal, aunque a veces también en árboles más aislados como los cedros del Himalaya ( Cedrus deodara ), que eran populares en la región del Himalaya. En el subcontinente indio , los árboles de sal ( Shorea robusta ) y el cedro rojo ( Toona ciliata ) son preferidos en bosques de menor altitud, mientras que los cedros del Himalaya, los pinos , el acebo , el saj ( Terminalia elliptica ) y el roble moru ( Quercus floribunda ) suelen ser preferidos en altitudes más elevadas. Muchos nidos suelen estar cerca de un barranco de bordes escarpados, o bien cerca de una línea de árboles natural, un humedal de agua dulce u otro entorno que proporcione una vista amplia del área circundante. [ 6 ] [ 12 ] [ 89 ] El tamaño de la nidada suele ser de 1 o 2 huevos, pero se han reportado hasta 3 huevos en una nidada en Japón.      . [ 6 ] Se afirma que un huevo se considera la norma en la mayor parte del área de distribución, como es invariablemente el caso en el águila-halcón variable relacionada . [ 12 ] [ 22 ] El huevo es de color arcilla pálido o rojizo con pecas variadas de rojo más oscuro o blanco puro, y a menudo con manchas y puntos rojos en el extremo más grande. [ 22 ] Una muestra de tamaños de huevos en la subespecie nominal mostró un rango de 65 a 72,7 mm (2,56 a 2,86 pulg.) de altura, con un promedio de 69,9 mm (2,75 pulg.) , mientras que el rango en diámetro fue de 51,2 a 57,4 mm (2,02 a 2,26 pulg .) , con un promedio de 53,8 mm (2,12 pulg .) . Un huevo de N. n. orientalis medía 69 mm × 56 mm (2,7 pulg. × 2,2 pulg.) . [ 22 ] Se ha afirmado que solo la hembra incubará y será alimentada por el macho. [ 12 ] [ 22 ] Las fechas de eclosión parecen alcanzar su punto máximo a mediados de marzo en el subcontinente indio . [ 12 ] En un nido, se registró un macho inmaduro como pareja de una hembra adulta. [ 88 ] En otro caso, cuando la hembra de una pareja murió durante la anidación, al año siguiente el macho se emparejó con otra hembra y utilizó un nido a 200 m (660 pies) del nido original. [ 12 ]                

Un águila azor de montaña adulta.

Como es típico de los accipítridos, la hembra asume el papel principal en la incubación y protección de las crías, mientras que el macho lleva presas al nido o a sus inmediaciones. Se dice que la hembra es muy agresiva si se perturba el nido, pero el macho lo es menos o no lo es en absoluto. La agresividad de la hembra puede rivalizar con la del búho real de vientre moteado, que suele coexistir con ella , e incluso superar los ataques defensivos contra los humanos del águila coronada africana, más poderosa . [ 22 ] [ 90 ] Parientes como el águila azor de Legge y el águila azor variable no suelen mostrar agresividad o, si lo hacen, son muy dóciles en su comportamiento protector hacia los humanos durante la anidación. [ 12 ] Aparentemente, los leñadores en particular suelen provocar la ira de la hembra del águila azor de montaña. [ 12 ] A diferencia de los ataques a humanos por águilas coronadas y azores del norte , es improbable que el ataque del águila azor de montaña sea disuadido por viajar en grupos o contraatacar. Incluso cuando es golpeada con ramas, machetes o puños y alcanzada con perdigones por humanos, aparentemente la hembra no cesará su ataque a menos que sea asesinada o gravemente herida. [ 12 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] En un caso, una mujer local en la división de Kumaon del norte de la India fue víctima de un ataque "particularmente salvaje" por parte de una hembra de águila azor de montaña y posteriormente murió a causa de las heridas sufridas. [ 12 ] Se han observado casos en el norte de la India donde los macacos rhesus , los langures grises de las llanuras del norte ( Semnopithecus entellus ) y las martas de garganta amarilla , todos depredadores de nidos conocidos, han sido ahuyentados por el águila azor hembra, en el caso de la marta mientras le arañaba repetidamente el lomo mientras huía. [ 12 ] Los machos pueden hacer hasta dos entregas de presas cada día, pero en el área de nidos alrededor del bosque perturbado junto a la aldea en la India parecían tener problemas para obtener una cantidad suficiente de presas. Los depósitos de comida pueden mantenerse durante la incubación y la etapa temprana del nido, pero generalmente cesan después. [ 12 ] Después de unas tres semanas, las crías son más activas y pueden participar en el estiramiento y aleteo de las alas. En este punto, la hembra se posa en una percha de unos 50 a 100 m (160 a 330 pies)  lejos pero continúa protegiendo atentamente a las crías. Las crías pronto también pueden alimentarse por sí mismas, pero aparentemente la madre las alimenta mucho después. [ 12 ] Según se informa, la familia permanece junta durante algún tiempo después de que las crías vuelan y el águila joven es alimentada hasta que puede volar con más fuerza. [ 6 ] En Japón, un aguilucho que nació en abril voló a finales de junio. [ 94 ] En India, se afirmó que el tiempo mínimo desde la eclosión hasta que abandonan el nido es de 53 días. [ 12 ] El ciclo de reproducción dura al menos 80 días. [ 6 ]

En la cultura humana

Las plumas de águila son muy apreciadas entre los pueblos indígenas Paiwan y Rukai de Taiwán; los Rukai, en particular, las consideran sagradas por ser una reencarnación de la víbora de nariz afilada que guiaba a sus ancestros. [ 95 ] [ 96 ]

Estado

Un ejemplar en cautividad de la subespecie japonesa amenazada, N. n. orientalis .

Aunque no se considera una especie amenazada a nivel mundial , el águila azor de montaña nunca es más que poco común a rara localmente. Se encuentra en un área de distribución bastante amplia que aparentemente se extiende por más de 19 millones de kilómetros cuadrados. Sin embargo, en estimaciones de finales de la década de 1990, se consideró dudoso que la densidad del águila azor de montaña fuera lo suficientemente alta como para alcanzar los 10 000 individuos, incluso incluyendo en ese momento al águila azor de Legge, ahora separada , y a todos los juveniles. [ 6 ] Los altos niveles de degradación de varios hábitats y la deforestación son probablemente el principal impulsor de las disminuciones en toda el área de distribución. En particular, es probable que la creciente densidad de poblaciones humanas en el norte de la India , el sureste de China y Japón continúe facilitando las disminuciones en la cantidad y calidad de los bosques. [ 6 ] [ 12 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Probablemente amenazas más localizadas y menores por parte de los humanos son la persecución como asesinos ocasionales de aves de corral domésticas. A pesar de su popularidad en la cetrería asiática , es improbable que la recolección de águilas azor sea un problema significativo. [ 12 ] [ 100 ] El envenenamiento por plomo al consumir cadáveres de ciervos sika , dejados allí por cazadores humanos que usan balas de plomo, ha resultado en la muerte de algunas águilas azor de montaña. [ 67 ] Las águilas azor de montaña también pueden ser vulnerables a virus y helmintos. [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] Amenazas similares enfrentan todas las águilas azor Nisaetus , y solo el águila azor variable ha demostrado ser resistente a las interferencias humanas y no está en declive a nivel de especie. [ 1 ] [ 25 ] La población japonesa de águilas azor de montaña está mostrando particularmente signos de declive. En la década de 1990, la población japonesa se estimó en 900–1000 individuos en total y puede que se haya reducido aún más hoy en día con respecto a esa cifra. [ 1 ] [ 6 ] [ 13 ] [ 104 ] [ 105 ] Como la especie es una estratega K como todas las águilas, se temía que la continua reducción de la población deN. n. orientalis podría provocar una pérdida de diversidad genética y, en consecuencia, depresión por endogamia . Sin embargo, se ha demostrado que la diversidad genética sigue siendo considerable en la actualidad. [ 13 ]

Notas

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